Безхребетні тварини не є систематичною категорією. До них відносять понад 50 типів тварин з двох царств (з них 45 типів – найпростіші). Загальна відсталість Закарпаття в дорадянський період призвела до того, що більш-менш дослідженими виявились лише відносно крупні групи безхребетних, зокрема комахи. Але й вони грунтовно вивчались лише в радянський період на базі Ужгородського державного університету. Та й серед них є групи, які все ще чекають свого дослідника. Прикладом можуть бути первинно-безкрилі комахи – подури, що разом з найпростішими та червами відіграють надзвичайно велику роль у процесах трансформації органічних решток у верхніх шарах грунту. Серед них найбільше значення мають деякі представники червів – олігохет. У своїй величезній більшості грунтові черви нашої області належать до родини справжніх дощових червів люмбріцід. Розвиваючись подекуди в величезних кількостях (до 500–1000 екземплярів на 1 м2 грунту), вони протягом року можуть перемістити тонни грунту, не тільки сприяючи цим його кращій аерації та доступу води і мінеральних речовин до кореневих систем рослин, але й мінералізуючи значні кількості органічних речовин рослинного й тваринного походження. Діяльність дощових червів стимулює також активність ґрунтової мікрофлори та найпростіших. Найбільш звичайним представником цієї групи безхребетних для Закарпатської області є сіра аллолобофора. Всім добре знайомий також земляний черв’як, або великий виповзок, що досягає розмірів 20–30 см. Перший з них живиться ґрунтовим перегноєм, а останній – поверхневими рештками рослин, котрі затягає в свої нірки.

Значну роль відіграють черви-олігохети також у донних відкладах водойм. Серед них слід відмітити трубочників, або тубіфіцид. Особливо чисельні вони в місцях скидання в річки побутових стоків, що, на жаль, все ще має місце поблизу Ужгорода, Мукачева та інших міст Закарпаття. Бурхливий розвиток трубочника (до 200– 300 тис. екз. на 1 м2) дозволяє водним системам ефективно позбавлятися від надлишкових кількостей органічних речовин. Разом з тим трубочники, зокрема звичайний, а також лімнодріл Гофмейстера, є добрим кормом для риб-бептофагів. Це давно вже помітили риболови-любителі, вибираючи місця для рибної ловлі на ділянках, що знаходяться під впливом побутових стоків. Окрім трубочників у прісних водах області поширені черви-олігохети з родин енхітреід та наідід. Більш детальну інформацію про водних червів-олігохет можна почерпнути з монографій О. В. Чекановської та І. І. Малевича.

На відміну від комах, опис яких здебільшого можливий на основі зборів та спостережень окремих вчених – ентузіастів при використанні відносно простих методів та знарядь (наприклад, звичайний ентомологічний сачок), олігохети потребують для свого вивчення досить складних приладів. Ще складніше вивчення найпростіших, що базується на основі методів цитології, фізіології, біохімії та інших наук. Саме через це вивчення дрібних безхребетних Закарпаття здійснюється останнім часом на базі спеціалізованих лабораторій Інститутів зоології та гідробіології Академії наук УРСР. Перед ними поставлено завдання не тільки систематичного вивчення видового складу безхребетних тварин, але й виявлення їх ролі в різноманітних природних процесах та встановлення можливих наслідків антропогенного впливу. Наступним етапом цього вивчення є розробка рекомендацій і заходів, спрямованих на найбільш ефективне і, в той же час, раціональне використання природних ресурсів народним господарством. При цьому значна частина наукових коштів виділяється саме на вивчення безхребетних. Чому ж безхребетним приділяється велика увага? Причина в тому, що вказана група є проміжною між первинними продуцентами органічної речовини – рослинами – та хребетними тваринами і людиною, що стоять на верхніх щаблях трофічних ланцюгів.

Давно відомо, що рослини і тварини утворюють у природі різні угруповання. Вивченням особливостей структури і функціонування таких угруповань займається наука біоценологія. Характерно, що деякі з таких угруповань формуються виключно за рахунок безхребетних. Прикладом може бути консорція на основі двостулкового молюска дрейсени. Більш відомими є консорції на різних видах дерев та вищих водних рослинах, які також формуються за рахунок безхребетних. Зв’язок між такими угрупованнями підтримується відповідно через птахів та риб, тобто хребетних тварин.

Значний вплив на безхребетних тварин мають сезонність клімату помірного поясу та характерна для Карпат й інших гірських систем вертикальна зональність. Однак ці фактори по-різному впливають на наземних і водних безхребетних. На характері поширення останніх вертикальна зональність позначається значно менше, ніж характер грунту, гідрохімічний та гідрологічний режими водойми тощо. Значно слабіше впливає на водних безхребетних і сезонність. Зокрема, на фоні неактивних або малоактивних у зимовий період наземних безхребетних, відносно різноманітними, з високим рівнем функціональної активності залишаються водні безхребетні. Але оскільки вони, як і всі безхребетні в цілому, належать до пойкілотермних тварин, тобто до тварин з залежним від температури метаболізмом, то взимку інтенсивність їх процесу обміну речовин знижується порівняно з літнім в 4-5 разів. У цих умовах перевагу мають кріофільні, тобто холодолюбні, форми, що в Карпатах приурочені до джерел (фреатична фауна), а також високогірних озер та печерних водойм. Так, зимою в гірських потоках Карпат розповсюджені рачки гарпактіциди, зокрема бріокамптус спінулозус окціденталіс та паракамптус Шмайля. Перший з них є гляціальним (льодовиковим) реліктом, а останній – бореальним, поширеним у водоймах північної Європи, зокрема в озерах Карелії. У теплу пору року ці види зустрічаються виключно в джерелах або поблизу від них, а при похолоданні починають відігравати суттєву роль в угрупованнях водних безхребетних гірських потоків. Навесні вони поступово випадають зі складу донних тварин – зообентосу. Разом з тим джерела Закарпаття населяють бокоплави Гаммарус пулекс фоссарум, циклопи, діациклопи кландестинські та парациклопп фімбріатус. Три останні види зустрічаються в джерелах при наявності певної кількості рослинних решток – листового опаду, водорості-нитчатки та інших. Бокоплави вже, на відміну від циклопів, добре помітні неозброєним оком.

При наявності більш значних джерел забруднення у водоймах починають розвиватися найпростіші. Це найзвичайнісінька інфузорія-туфелька – представник типу ціліофора (інфузорії), а також джгутиконосець бодо оватус з типу мастігофора. На даний момент для Закарпатської області відомо близько 150 видів інфузорій, але реальна їх кількість у межах області – не менш ніж 1000 видів в силу значної різноманітності водойм та біотопів. Серед уже встановлених видів є багато таких, що можуть бути показниками ступеня забрудненості водойм органічними речовинами. Це дозволяє швидко й ефективно класифікувати водойму по фактору забрудненості органічними речовинами, а також встановити джерело забруднення та його характер. Деякі групи інфузорій надзвичайно чутливі до окремих з розчинених у воді металів, газів, активної реакції середовища та інших. Прикладом можуть бути виявлені в болотах на околицях Ужгорода декілька представників родини метопіде, що є прекрасними індикаторами наявності сірководню.

Значну роль у процесах мінералізації органічної речовини в холодну пору року в водоймах Закарпаття відіграють струмковики (ряд тріхоптера), а точніше їх личинки. Зокрема в гірських струмках зимою широко розповсюджені утворюючі будиночки види роду поліцентропус. Встановлено, що при температурах 0–З °С ці тварини активно споживають листовий опад. Навіть значний льодовий покрив не є для них перепоною. В цих умовах вони можуть обходитися без кисню, переходячи на анаеробний тип обміну. Цей процес переходу, як встановлено експериментально, здійснюється дуже швидко, протягом 1 – 2 годин. При зафіксованих чисельностях струмковиків у 10–20 особин на 1 м2, вони, при масі окремих екземплярів 1–2 мг, можуть споживати за зимовий період 5–10 кг листового опаду на 1 м2, мінералізуючи при цьому 1–2 кг.

Весною відбувається інтенсивна перебудова угруповань водних тварин у зв’язку з підвищенням температури та повенями за рахунок талих вод. У цих умовах виживає лише оброст або перифітон, тобто організми, які населяють водні рослини та поверхні різних предметів, що знаходяться у воді, а також літофільнин комплекс організмів, куди входять організми, що населяють грунт під річковим камінням. Серед перших можна назвати червів-коловерток з родів ротаріа та філодіна, а також личинок комарів звонців-хірономід. Серед останніх – черви нематоди, олігохети та гастротріхи.

Після скресання льоду в низовинних водоймах області починають бурхливо розвиватися організми товщі води – планктону. Основу його в цей період становлять панцирні коловертки, а також інфузорії та джгутикові, а дещо пізніше «мирний» зоопланктон замінюється «хижим» – циклопами, зокрема циклопсом стренуусом.

Після завершення весняної повені для низовинних ділянок Ужа, Латориці та інших річок характерне утворення заплавних водойм, у яких зафіксовано бурхливий розвиток інфузорій. В таких водоймах є їх кілька десятків видів.

Починають пробуджуватися навесні й наземні безхребетні. Серед них особливо численні комахи (у країні нараховується близько 100 тис. видів). Одними з перших на добре прогрітих сонцем ділянках з’являються туруни. Справжньою оздобою фауни Закарпаття є туруни роду карабус. Серед них на низовині зустрічаються карабуси Ульріха та Завадського, а в високогір’ї – карабуси ауронітепс та обсолетус. Лише вище 1700 м відмічений унікальний карабус Фаориція. Туруни приносять величезну користь, поїдаючи личинок шкідливих комах, а також молюсків і потребують всебічної охорони.

Серед лускокрилих, або метеликів (їх в СРСР є понад 15 тис. видів), гідні уваги представники родини иімфаліде, зокрема траурниці. Особини цього метелика, що пережили зиму, мають облямовані білою стрічкою темно-бордові крила, тоді як у молодих осооин стрічка жовта. Поблизу Чопа вже в березні зустрічається поліксена. Цей рідкісний метелик зникає тут уже в квітні. У 4е” же “еР’°Д відмічений нічний метелик букове павине око, іц° населяє, як це видно з назви, букові ліси.

У квітні та на початку травня у ставках, що використовуються для риборозведення, спостерігається розмноження інфузорій, серед них найбільше значення мають стентори, або трубачі. Завдяки великим розмірам (до 1,5 мм) вони помітні і неозброєним оком. У донних відкладах ставків та планктоні поширені стентор цорулеус та стентор поліморфус, а в перифітоні на вищих водних рослинах (очереті та рогозі) селиться стентор розелі. Навіть при розвитку в відносно невисоких для інфузорій чисельностях у кілька десятків тисяч екземплярів на 1 м2 поверхні ці найпростіші здатні повністю визначати характер та направленість процесів трансформації органічних речовин у донних відкладах та перифітоні ставків. При цьому вони – важливий корм для мальків риб у перші дні їх життя. В подальшому мальки переходять на живлення безхребетними зоопланктону та зообентосу.

Найбільш різноманітна фауна безхребетних розвивається влітку. З найпростіших, окрім інфузорій, поширені корененіжки, що віддають перевагу відносно чистим ділянкам річок з нешвидкою течією та піщаним, злегка замуленим грунтом. Найбільш чисельні представники корененіжок відносять до родів діффлюгія та центропіксис. Слід зазначити, що тільки близько третини всіх будиночків корененіжок містять живих тварин. У мертвих будиночках часто поселяються інфузорії, нематоди та черевовійчасті черви.

Поширені влітку також джгутикові, котрі при сприятливих навколишніх умовах у донних відкладах водойм Закарпаття можуть досягати чисельності до 1 – 2 мрд. на 1 м2 грунту. Основу джгутикових становлять дрібні види роду церкободо.

Звичайні в водоймах області представники й інших груп водних безхребетних. Це ракоподібні, зокрема водяні ослики, а також п’явки. Серед останніх найбільш поширена герпобделла октокулата, що зустрічається на вищій водній рослинності і є активним хижаком – поїдає личинок водних комах, молюсків, ракоподібних та олігохет. Широко представлені молюски, серед яких відзначимо активних фільтраторів двостулкових. Споживаючи з води дрібні організми та детрит, двостулкові освітлюють та очищають воду, в якій живуть. Разом з тим вони здатні накопичувати у своєму тілі різні токсичні речовини в дуже великих порівняно з природними фоновими концентраціях. У водоймах Закарпаття тепер встановлено понад 30 видів двостулкових молюсків, у тому числі 5 видів з роду уніо, які досягають значних розмірів.

Серед наземних безхребетних у літній період виділяються комахи. Так, для низинних районів характерні колись чисельні, а зараз надзвичайно рідкісні сатурнії. Зокрема велике нічне павине око, або грушева сатурнія, досягає в розмаху крил 16 см і є найбільшим метеликом Європи. Надзвичайно рідко відмічається в межах області, а також у Центральній Європі в цілому, тернова сатурнія, що представляє середземноморський елемент нашої фауни. Цей вид поодиноко зустрічається з кінця травня уздовж Латориці.

Теплолюбні середземноморські види комах найбільш повно представлені у Виноградівському районі, який за кліматом наближається до сухих субтропіків. Прикладом може бути Чорна гора у м. Виноградові. Тут виявлено туруна гарпалус ауреус сіміліс та коника пахітрахіс граціліс, а також метеликів брінтезія цірцея та гіппархія фагі. На території ЧССР ділянки, де зустрічаються ці рідкісні метелики, оголошені заповідними (наприклад, Ковачевські горби у Південній Словаччині). Нещодавно в Ужгороді було виявлено коника малого пластинокрила, що в Криму та на Південному Кавказі є подекуди звичайним масовим видом – шкідником. Цей балканський вид проникає на Закарпаття з Придунайської низовини.

Справжньою рідкістю на території області, незважаючи на достатні масиви дубових лісів, стали великий дубовий вусач та жук-олень, які систематично виловлюються несвідомими людьми на сувеніри. У передгір’ях на луках і в садах нашої області поширений близький родич великого дубового вусача церамбікс скополі, що в окремі роки може завдавати незначної шкоди.

Окрасою букових лісів є альпійський вусач, що останнім часом попав у міжнародну Червону книгу разом з повністю винищеним на території області метеликом аполлоном. Останній належить до родини папіліонід. До цієї родини належить також і мнемозіна, яка поки що зрідка відмічається в долинах річок Полонинського масиву Західних Карпат на висотах 600–1000 м. У цих долинах на довколаводній рослинності зустрічаються також велетенські (до 23 мм) довгоносики ліпарус глабріростріс, довгоносики гіпера пунктата та дрібні (3–4 мм) представники роду апіон. Починають траплятися тут і окремі представники роду отіорінхус. Довгоносики цього роду широко представлені у високогір’ї.

На гірських луках у лісовому поясі, окрім метеликів-перламутрівок, серед яких впадає у вічі велика лісова перламутрівка кількох морфологічних форм, зустрічаються також прямокрилі комахи, а саме коники й саранові. На поширенні багатьох з них суттєво позначилася діяльність людини. Виражений негативний антропогенний вплив спричиняється випалюванням. До таких коників належить ізофії, ряд видів яких відомо для Радянського Союзу лише на Закарпатті.

Дуже цікавий представник коників був відмічений поблизу с. Білин, що на Рахівщині. Мова йде про східного пилохвоста, який поширений в Західному Сибіру, де утворює суцільний ареал. Але цей коник начисто відсутній у Східній Європі. І ось знахідка на Рахівщині. Дещо раніше подібні локальні місцезнаходження зафіксовано в Румунії. Виживання таких невеликих популяцій тварин можливе лише за умови партеногенетичного розмноження, яке й є характерним для східного пилохвоста. Цікаво, що самці цього виду зникли не повністю. Вони, хоча й дуже зрідка, але зустрічаються, приблизно 1 самець на 1000 самок. Немає сумнівів, що величезний розрив в ареалі східного пилохвоста на території Європи спричинив льодовик. Локальні ж популяції коника, знайдені в Карпатах, свідчать про те, що тут він рідкісний.

Однією з найбільш древніх груп комах, представлених на Закарпатті, є бабки. В личинковій стадії це хижі водні тварини, що живляться олігохетами, личинками інших комах, або подібно до хижих жуків-плавунців, мальками риб. Дорослі бабки також хижі і ловлять комах переважно вздовж різноманітних водойм. До найкрупніших бабок належать коромисла. Це крупні комахи з яскраво забарвленим черевцем. Зокрема в області у водоймах басейну Латориці відмічено теплолюбне коромисло ешна ізоскелес, комаха якої активно винищує комарів. Ще недавно чисельні в лісовому поясі області ешна грандіс та ешна мікста стали справжньою рідкістю, що відразу спричинило зростання кількості кусливої мошки гнусу. Причиною зменшення чисельності бабок, на наш погляд, є забруднення ставків, заплавних водойм, заток, стариць та озер, особливо нафтопродуктами, які погіршують кисневий режим водойм, чого не витримують киснелюбні личинки бабок.

У лісовому поясі Закарпаття поширені високорозвинені корисні комахи-мурашки. У цих безхребетних вчені виявили ефект групи, характерний для бджіл, джмелів та деяких інших перетинчастокрилих. Він полягає в підвищеному виживанні окремих особин у складі групи, причому цей ефект посилюється із зростанням групи. Детально зупинятися на мурашках, а також на бджолах не будемо. Вкажемо лише, що на Закарпатті широко представлені близько 10 видів мурах з роду форміка, гнізда яких приурочені до найрізноманітніших екологічних умов. Незначну екологічну пластичність окремих видів необхідно враховувати при штучному розмноженні мурашиних сімей відсадками. Максимальний радіус дії старих мурашників – близько 100–150 м, причому добре знищуються мурахами рухомі відкрито живучі комахи та їх личинки. Особливо ефективно поїдаються гусениці, причому ступінь цієї ефективності залежить від наявності на тілі гусениць волосків. Через це найкраще поїдаються гусениці п’ядунів та листоверток, а гусениці шовкопрядів, коконопрядів, ведмедиць – значно гірше. Лише на віддалі близько 10 м ефективно поїдаються дорослі жуки, пильщики, личинки листоїдів. Все це вказує на велику користь мурашок у боротьбі проти шкідників лісу. Саме через це згідно діючого законодавства розорення старого крупного мурашника на території з режимом охорони або в зелених зонах міст карається штрафом до 200 карбованців.

Великий інтерес має в Карпатах зона високогір’я. Для неї характерна велика кількість (понад 1000) малих і середніх озер. Більша частина з них знаходиться на території Закарпатської області. На жаль, гідрофауна цих водойм зовсім не вивчена. Слід сподіватися, що при детальному фауністичному дослідженні тут буде виявлено ряд реліктових та ендемічних видів тварин.

Характерним для високогір’я елементом фауни безхребетних є тардігради, що виділені недавно в окремий тип тварин. Вони населяють сухі мохи на скелях (роди ехініскус та парехініскус), а також зволожені улоговини (роди макробіотус, гіпсібіус та ізогіпсібіус). Вивчення фауни та екології цієї групи, окрім чисто пізнавального, має значний загальнобіологічний інтерес, оскільки йдеться про групу тварин, здатну витримувати дози радіації до 10 000 рентген, температури, близькі до абсолютного нуля та повне висихання. Автор цих рядків особисто спостерігав живих зародків тардіград у щойно промитих від формаліну пробах з донних відкладів водойм.

Широко представлені у високогір’ї також членистоногі – туруни і довгоносики, два види ендемічних карпатських жуків-восковиків, а також кілька видів павуків та псевдоскорпіонів. Ряд високогірних видів є й серед метеликів-чорнушок з роду еребіа. На жаль, інтенсивний і практично безконтрольний випас худоби призвів до їх майже повного зникнення.

Є характерний для високогір’я представник і серед прямокрилих комах. Це ізофія бревіпеніс – досить крупний зелений коник, відмічений на Чорногорі, Свидовці та Горганах. Цей коник харчується, в основному, листям чорниць, але на горі Ребро, що на Чорногорі, було помічено поїдання ним надзвичайно отруйної чемериці білої. Цікаво, що коники, знайдені на чемериці, мали на спинній стороні дві поздовжні яскраво-червоні полоси – елемент попереджуючого забарвлення, відсутній у типових особин.

На завершення даного огляду хотілося б застерегти від абсолютизації понять корисності та шкідливості. В умовах дедалі зростаючого впливу людини на природу, навіть організми, що завдають шкоду, можуть приносити певну користь. Так, поширення на полонинах кінського щавлю лімітується бурхливим розвитком листоїдів. У звичайних умовах вони, безумовно, є шкідниками сільськогосподарських рослин. З малопоширеного індиферентного для людини виду, перетворився на одного з основних споживачів фекальних мас на полонинах пластинчатовусий жук геотрупес стеркорозус – скарабей високогір’я. В цьому йому активно допомагають жуки афодії з цієї ж родини.

У нашому короткому огляді неможливо охопити всі групи безхребетних тварин Закарпаття. В їх детальному вивченні можна знайти значні можливості та резерви інтенсифікації господарства області на науковій основі.

Джерело: Природні багатства Закарпаття. Ужгород: Карпати, 1987

Tags: безхребетні, комахи