До змісту

За А. М. Окснером, до нотобореального елемента належать види рослин, що поширені в бореальній зоні північної півкулі та в холодно-помірних широтах південної півкулі, тобто в зоні, яка за умовами існування наближається до бореальної. В своїй неопублікованій роботі «Анализ и история происхождения лихенофлоры Советской Арктики» (1940—1942, докторська дисертація), а пізніше в статті «О происхождении ареала биполярных лишайников» (1944) А. М. Окснер дає детальний аналіз явища біполярного поширення організмів.

В Українських Карпатах нотобореальний елемент охоплює 15 видів (Nephroma parile Ach., Peltigera erumpens (Tауl.) Lang., Biatora vernalis (L.) Fr., Catocarpon polycarpum (Hepp) Arn., Rhizocarpon grande (Floerk.) Arn., Stereocaulon tomentosum Fr., Lecanora polytropa (Ehrh.) Rabh., Aspicilia gibbosa (Ach.) Koerb., Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arn., Hypogymnia vittata (Ach.) Räs., Cetraria chlorophylla (Willd.) Vain., Cornicularia aculeata (Schreb.) Ach., Ramalina roesleri (Hochst.) Nyl., Usnea comosa (Ach.) Rohl., Rinodina turfacea (Wahlnbg.) Koerb., 1,7% від усіх лишайників, виявлених в Українських Карпатах. За своїм поширенням в Голарктиці всі вони належать до одного, саме панбореального типу ареалу, об’єднуючись в одну групу поширення — гірсько-панбореальну. Отже, в сучасному стані поширення більшості цих видів в Голарктиці цілком подібне до поширення бореальних лишайників, що належать до однойменного типу ареалу і групи поширення. Щодо розподілу в Голарктиці, то значна частина їх належить до дуже поширених бореальних видів (Peltigera erumpens, що росте на піщаних грунтах, скельний лишайник Lecanora polytropa, епіфітні лишайники на хвойних породах Parmeliopsis hyperopta, Cetraria chlorophylla (рис. 11), Usnea comosa (рис. 11); в Українських Карпатах всі вони теж відзначаються більш-менш значним поширенням у верхньому лісовому, а нерідко також і в субальпійському поясі (Lecanora polytropa, Cetraria chlorophylla).

Деякі з нотобореальних видів в Голарктиці досить високо просовуються в полярні широти: Biatora vernalis — до о. Ян-Майен (Соутер, 1958); Catocarpon polycarpum, Rhizocarpon grande i Aspicilia gibbosa — до Коніамської затоки (Окснер, 1939, 1940—1942); Cornicularia aculeata — до Шпіцбергена і м. Челюскіна; Rinodina turfacea — до о. Ведмежого, бухти Тіксі, Берінгової протоки (Окснер, 1939). Biatora vernalis і Rinodina turfacea — види, що живуть на гниючих рослинних рештках, на мохах, на гумусній землі; екологічно до них, особливо у гірських умовах, наближається Cornicularia aculeata, а решта видів — скельні, що виростають на безвапнистому субстраті. Тут можна провести певні аналогії з представниками бореального елемента панбореального типу ареалу.

Щодо розміщення в Українських Карпатах, то Biatora vernalis зустрічається подекуди від передгір’їв до субальпійського поясу (Гажлінський, 1869; Грубий, 1925; Сульма, 1933; Сатала, 1942); Cornicularia aculeata на вкритому мохами грунті знайдена була в субальпійському і альпійському поясах (Гажлінський, 1868; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933); Rinodina turfacea — рідкісний в Східних Карпатах лишайник, виявлений нами в Буковинських горах на грунті (вершина г. Яровиці, 1580 м н. р. м.) (Макаревич, 1955); Catocarpon polycarpum розсіяно зустрічається на висоті 970—1535 м н. р. м. (Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сатала, 1942; Макаревич, 1947, 1956а); Rhizocarpon grande знайдений нами в Львівській і Закарпатській областях на висоті 1075—1500 м н. р. м. (Макаревич, 1947, 1956а); Aspicilia gibbosa зростає від рівнини до 770 м н. р. м., переважно на андезитах, іноді в нітротичних умовах (Гажлінський, 1859; Сатала, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а).

Рис. 11. Схематична карта ареалів лишайників нотобореального елемента, панбореального типу ареалу: 1 — Cetraria chlorophylla, 2 — Usnea comosa.

Зупиняючись на особливостях поширення окремих видів нотобореального елемента, згадаємо, що Catocarpon polycarpum зустрічається в гірських умовах досить далеко на півдні, саме в Передній Азії (Ліван; Вернер, 1958); деяка своєрідність в бореально-гірському поширенні спостерігається також у Нуроgymnia vittata, яка росте переважно на корі хвойних дерев, на землі поверх лишайників і мохів, на скелях і на грунті, і в Голарктиці на рівнинах обмежується бореальним поширенням, не супроводжуючи хвойні ліси в південніші широти, а в гірських умовах, разом з гірськими лісами, здебільшого хвойними, піднімається до 3000 м н. р. м. (Альпи). Поширення її створює начебто перехід до бореально-монтанних видів (Окснер, 1939, 1940—1942; Гільман, 1936); в умовах дослідженої частини Східних Карпат нерідко зустрічається в гірських лісових поясах і до альпійського, переважно, на хвойних, рідше — на листяних, на вкритих мохами скелях і ін. (Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1956а).

Заслуговує на увагу також поширення поліморфного лишайника Usnea comosa, типова форма якого характерна для ялинових гірських лісів і північної частини бореальної зони. Але деякі форми цього виду, що зустрічаються у вогких, переважно букових і ялицевих лісах Середньої Європи і Лише зрідка виростають у ялинових лісах, мають характер розселення, який виявляють, так звані субокеанічні види. До таких форм належить ssp. similis Mоt., ssp. glaucina Mot., ssp. gorganensis Mot., можливо також ssp. sordidula Mot. (Хопра, 1934; Мотика, 1936—1938; Окснер, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Лепаж, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Глянц, 1958; Кейсслер, 1960). В Українських Карпатах ліхенологи знаходили Usnea comosa в достатній кількості місцезнаходжень на межі нижнього і верхнього гірських лісових поясів, разом з іншими представниками роду, переважно на ялицях (Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сульма, 1933; Мотика, 1936—1938; Макаревич, 1956а). Саме Мотика вказує на те, що на досліджуваних нами карпатських хребтах ssp. similis виростає теж на межі цих гірських поясів, на хвойних (ялина, ялиця) і на вільсі. Отже, певно, в межах виду розвинулися форми з підвищеними вимогами до вологи.

Як ми вже згадували, всі розглянуті лишайники, представники нотобореального елемента, мають в Голарктиці панбореальний тип ареалу і належать до гірсько-панбореальної групи поширення. Отже, їх розміщення в Голарктиці тотожне до розселення гірсько-панбореальних рослин бореального елемента.

Систематичний склад лишайників нотобореального елемента такий:

Нотобореальні лишайники в Українських Карпатах належать до восьми родин. Перше місце займають Lecideaceae (роди Biatora, Catocarpon, Rhizocarpon), Parmeliaceae (роди Parmeliopsis, Hypogymnia, Cetraria) i Usneaceae (роди Cornicularia, Ramalina, Usnea) (no 20%); на другому місці стоять Lecanoraceae (13,3%) родів Lecanora і Aspicilia; останні чотири лишайники рівномірно (по 6,7%) розподілені між родинами Nephromataceae, Peltigeraceae, Cladoniaceae і Buelliaceae.

Джерело: Макаревич М.Ф. Аналіз ліхенофлори Українських Карпат. Видавництво АН УРСР, Київ, 1963,