До змісту

1. Критично переглянувши основні ботаніко-географічні роботи, присвячені питанням флористичного аналізу, і узагальнивши наслідки літературного огляду, ми переконалися в перевазі для побудови класифікації географічних елементів принципу зональності, бо саме явище розподілу землі на рослинно-кліматичні зони є вирішальним для розвитку і географічного розміщення організмів. Розглядаючи сучасне розміщення рослинних ареалів в межах рослинно-кліматичних зон, ми цим самим розглядаємо явище розселення рослин у взаємодії з умовами їх середовища, а також у розвитку, оскільки зональний розподіл організмів на земній кулі є історичним явищем. Розуміння формування ареалів як зонального явища дає змогу для вивчення загального поширення рослин, правильного розуміння взаємовідносин між гірськими і рівнинними частинами ареалів, створює міцну основу для розв’язання питань генезису і історії флор. Вибір нами зональної принципової основи для класифікації географічних елементів диктується прагненням зрозуміти формування ареалів лишайників діалектично, у взаємній обумовленості і динаміці.

2. Основною категорією класифікації є зональний географічний елемент, який в залежності від широтного розміщення складаючих його видів розчленовується на типи ареалу; в межах цих типів, на підставі ще дрібніших особливостей географічного поширення, відрізняються групи поширення.

3. Для ліхенофлори Українських Карпат ми виділяємо 14 географічних елементів: арктоальпійський, арктоальпіно-субантарктичний, арктомонтанний, гіпоарктомонтанний, бореальний, бореально-монтанний, нотобореальний, неморальний, середземноморський, ксеромеридіональний, альпійський, монтанний, евриголарктичний і мультирегіональний. Розподіл видів між окремими елементами показаний на табл. 1.

Тринадцять з вищеназваних елементів є зональними; лише лишайники евриголарктичного елемента розміщуються в Голарктиці азонально, хоч деякі евриголарктичні види теж виявляють тенденцію до зонального поширення. З 860 видів лишайників, які зустрічаються в Українських Карпатах, значна кількість видів належить до мультирегіонального елемента (26,6%), тобто до таких рослин, які більш чи менш значно поширені і за межами Голарктики; на другому місці стоять монтанні види (18,8%); третє місце займають бореальні лишайники (12,7%); далі йдуть представники неморального елемента (11,2%); гіпоарктомонтанному елементу належить п’яте місце (6,7%), а арктоальпійським лишайникам — шосте (6,3%). Порівняно незначну роль відіграють в Українських Карпатах і альпійські лишайники (3,6%).

4. Регіональне поширення арктоальпійців Українських Карпат характеризується перевагою голарктичних видів, які виростають в Арктиці і у високогір’ях по всій Голарктиці (61%); в однаковій мірі представлені євразіатські і євразіатсько-гренландські види (по 7%), єврамериканські лишайники становлять 6%, а європейський тип ареалу — лише 1,8%. До складу лишайників арктоальпійського елемента входять 18 родин; значна роль належить Lecideaceae (33,3%); помітне значення мають Verrucariaceae (11,1%), Parmeliaceae (9,3%) і Lecanoraceae (7,4%) (табл. 3). Лишайники арктоальпійського елемента виростають в Українських Карпатах в альпійському і субальпійському поясах, спускаючись іноді і в гірські ліси; належать здебільшого до рослин силікатних чи вапняних скель, рідше зустрічаючись на голому грунті, на прошарках грунту на скелях, на мохах чи рослинних рештках.

5. Всі представники арктоальпіно-антарктичного елемента в Українських Карпатах належать до голарктичного типу ареалу, поширюючись в Голарктиці циркумполярно в полярних широтах, а на півдні — у високогір’ях всієї Голарктики. Належать до п’яти родин, з яких на першому місці стоїть Lecanoraceae (37,5%), на другому — Lecideaceae (25%). Всі лишайники цього географічного елемента в Українських Карпатах є мешканцями силікатних скель безлісних гірських поясів, іноді спускаючись у відповідних умовах (відкриті скелі на полонинах вторинного походження) і в лісові пояси (Lecanora badia, Haematomma ventosum).

6. Нечисленні лишайники арктомонтанного елемента виявляють риси перехідного характеру від арктоальпійського до гіпоарктомонтанного елемента; оселюються в Українських Карпатах на силікатних і вапнякових скелях та кам’янистому грунті в гірських лісових поясах.

7. Особливості в регіональному поширенні гіпоарктомонтанних лишайників Українських Карпат визначаються значною диференціацією в межах типу ареалу і перевагою видів з голарктичним типом ареалу (69%); всі інші лишайники цього елемента рівномірно (по 10,3%) розподіляються між європейським, євразіатським і єврамериканським типами. Гіпоарктомонтанні лишайники належать до 19 родин, серед яких на першому місці стоять Lecideaceae (17,2%), на другому — Lecanoraceae (10,3%), на третьому — Verrucariaceae (8,6%), на четвертому — Peltigeraceae і Cladoniaceae (по 6,9%). Представники гіпоарктомонтанного елемента в Українських Карпатах ростуть переважно у верхньому хвойнолісовому гірському поясі, але нерідко зустрічаються і в безлісних гірських поясах та спускаються в межі нижнього лісового поясу і до передгір’їв; виростають переважно на різноманітному кам’янистому субстраті, рідше — на живому або мертвому деревному субстраті (Rinodina conradi, Xylographa abietina var. parallela, Calicium praecedens та ін.).

8. Бореальні лишайники Українських Карпат належать до чотирьох типів ареалу — європейського, євразіатського, єврамериканського і панбореального, причому основну масу бореальних видів становлять панбореальні лишайники (57,8%), більшість яких поширена по всій Голарктиці як на рівнині, так і в горах. Значна роль належить також єврамериканським видам (21,1%). Третє місце займають рослини європейського типу ареалу (12,8%), а найменшу питому вагу мають євразіатські лишайники (8,3%). Тут теж головне місце належить Lecideaceae (34,9%), серед яких значну роль відіграють Biatora і Bacidia; друге місце займає родина Саlісіасеае (10,1%), третє ділять між собою Cladoniaceae, Lecanoraceae і Usneaceae (по 8,3%), а на четвертому стоять Parmeliaceae (7,2%); в усіх цих родинах переважають лишайники з панбореальним типом ареалу (табл. 8). Бореальні види в Українських Карпатах поширені від передгір’їв, до альпійського поясу, але концентруються разом з представниками гіпоарктомонтанного і монтанного елементів у верхньому гірському лісовому поясі. Серед бореальних лишайників найбільше епіфітних і епіксильних видів, що ростуть на хвойних деревах та їх мертвій деревині (гниючі рештки, пні, оброблена деревина тощо); рідше оселяються на грунті, кам’янистому субстраті і на мохах. Найбільш виявлені характерні закономірності поширення бореальних видів і екологічні особливості їх в гірсько-панбореальній групі поширення (табл. 7).

9. Бореально-монтанний елемент виявлений в Українських Карпатах лише чотирма видами роду Usnea, які рівномірно поділяються між євразіатським і голарктичним типами ареалу; виростають вони переважно на хвойних породах (ялина, рідше ялиця), зрідка і на буці в гірських лісових поясах.

10. Нотобореальні лишайники в Голарктиці поширюються як панбореальні види бореального елемента. Екологічно також дуже близькі до цих лишайників, оселюючись на хвойних породах, на піщаному і гумусному грунті, на скелях, рідше — на мохах. Щодо розміщення в Українських Карпатах, то значна більшість їх не відрізняється в цьому від бореальних видів панбореального типу ареалу. Нотобореальні лишайники в Українських Карпатах належать до 8 родин, серед яких перше місце ділять між собою Lecideaceae, Parmeliaceae і Usneaceae (по 20%); на другому місці — Lecanoraceae (13,3%).

11. Особливості регіонального розподілу лишайників неморального елемента в Українських Карпатах полягають в тому, що тут значна роль належить видам з європейським типом ареалу (34,4%); на другому місці — паннеморальні і єврамериканські види (відповідно 26 і 25%); далі йдуть лишайники євразіатського типу ареалу (10%); євразоафриканські і єврафриканські види лишайників слабо виявлені. З 19 родин, до яких належать неморальні лишайники, перше місце займають Lecanoraceae (19,7%), в основному леканори; на другому місці — Pertusariaceae (11,6%); третє ділять між собою Acrocordiaceae, Lecideaceae і Parmeliaceae (по 8,3%)). Далі йдуть Arthoniaceae і Caliciaceae (по 7,3%) і Physciaceae (6,2%) (табл. 11). В Українських Карпатах неморальні лишайники поширені від передгір’їв до межі нижнього гірського лісового поясу (до верхньої межі поширення бука), виростаючи на корі листяних дерев, на їх деревині, рідше на мохах і грунті, іноді переходячи на кам’янистий субстрат. Неморальні лишайники переважають в передгір’ях Українських Карпат, входячи до складу бореально-неморальної ліхенофлори передгірного поясу.

12. Середземноморські види лишайників в Українських Карпатах нечисленні і належать до європейського, євразіатського і єврафриканського типів ареалу. Проте, керуючись сучасним географічним поширенням ряду представників інших елементів, зокрема монтанного і неморального, ми відмічаємо у них міцні середземноморські зв’язки, які свідчать про роль Середземномор’я у розвитку ліхенофлори Українських Карпат.

13. Незначна кількість представників ксеромеридіонального елемента в Українських Карпатах має диференційоване розселення щодо типів ареалу та груп поширення в їх межах: дев’ять видів цього елемента належать до п’яти типів ареалу — європейського, євразіатського, єврафриканського, єврамерикансько-африканського і голарктичного. Це можна пояснити тим, що ксерофітні рослини є екологічно чужими для вогких Українських Карпат; їх місцезнаходження у нас є лише незначними відгалуженнями чи фрагментами ареалів цих видів.

14. Серед альпійських лишайників на досліджуваній території переважну більшість становлять європейські види (64,5%); єврамериканські лишайники займають друге місце (12,9%), третє належить рослинам євразіатського і єврафриканського типів ареалу (по 9,7%); дуже незначну роль в Українських Карпатах відіграють голарктичні види альпійських лишайників (3,2%). Лишайники альпійського елемента належать до 11 родин; серед них 52% всіх видів належить до піреноліхенів з родин Verrucariaceae, Microglaenaceae і Dermatocarpaceae; переважають верукарієві (Amphoridium, Verrucaria і Polyblastia), причому значна більшість їх виявляє європейський тип ареалу (табл. 15). На другому місці, значно відстаючи по кількості, стоять Lecideaceae і Lecanoraceae (по 9,7%), а далі йдуть Gyrophoraceae і Usneaceae (по 6,5%). Переважна більшість їх — мешканці вапнякових і силікатних скель; лише три види (Cladonia macrophyllodes, Cornicularia normoerica і C. muricata) ростуть на грунті.

15. Ареалогічна своєрідність і систематичні особливості монтанних лишайників Українських Карпат обумовлюють флористичну специфіку цих гір. Вони представлені п’ятьма типами ареалів: європейським, євразіатським, єврафриканським, єврамериканським і голарктичним. Домінують європейські монтанні види (63%), друге місце займають єврамериканські лишайники (16,7%); на третьому стоять голарктичні (8,6%); далі йдуть єврафриканські (6,2%) і, нарешті, євразіатські види (5,5%). Систематичний спектр лишайників монтанного елемента виявлений видами 26 родин, з яких найкраще представлена родина Verrucariaceae (17,9%) (Involucrothele, Thelidium, Verrucaria, Polyblastia i Amphoroblastia).

Друге місце займають Lecideaceae (13,6%); далі йдуть Usneaceae (7,4%) і Buelliaceae (6,8%). П’яте місце ділять між собою Acrocordiaceae, Caliciaceae і Pertusariaceae (по 6,1%). Майже в усіх основних родинах в складі монтанних лишайників, домінують види з європейським поширенням (крім Buelliaceae) (табл. 17). Відносно невелике значення в систематичному складі лишайників монтанного елемента мають великі родини, добре виявлені в Голарктиці, як Cladoniaceae, Lecanoraceae, Parmeliaceae, Caloplacaceae та ін. (табл. 17). Порівняно краще виявлені лишайники оліготипних або слабо розвинутих в Голарктиці родин. Монтанні лишайники в Українських Карпатах виростають в межах гірських лісових поясів, нерідко спускаючись в передгір’я, рідше піднімаючись в субальпійський пояс; представлені в основному різними літофільними формами, хоч значну участь в складі монтанного елемента беруть і епіфітні види; рідше зустрічаються грунтові та епібріофільні рослини.

16. Евриголарктичний елемент є єдиним азональним елементом, виявленим в ліхенофлорі Українських Карпат, хоч більшість його представників має тенденцію до розселення в певній рослинно-кліматичній зоні. Всі лишайники цього елемента належать до одного — панголарктичного типу ареалу. Евриголарктичні види досліджуваної нами території належать до 13 родин, з яких перше місце займають Lecanoraceae (Lecanora, Aspicilia і Placodium — 22%); 20% припадає на Lecideaceae (переважно Lecidea). Третє місце ділять між собою Verrucariaceae і Caloplacaceae (по 10%), а четверте займають Acarosporaceae і Buelliaceae (по 8%) (табл. 19). Евриголарктичні лишайнйки здебільшого розселяються в Українських Карпатах від передгір’їв до самих вершин гірських хребтів; переважна більшість їх — епілітні види з різного, кам’янистого субстрату, рідше трапляються епіксильні, і лише як виняток — епіфітні види.

17. Лишайники мультирегіонального елемента в Голарктиці виявляють розселення в межах рослинно-кліматичних зон і гірських поясів, відтворюючи поширення видів зональних елементів в суворому розумінні. Серед українськокарпатських мультирегіональних лишайників ми розрізняємо 13 типів ареалу, якщо при розчленуванні на типи ареалів брати до уваги особливості зонального розміщення в Голарктиці (табл. 20). Але, керуючись, лише регіональними рисами розселення, географічну диференціацію мультирегіонального елемента можна звести лише до шести типів ареалу: європейського, євразіатського, єврафриканського, єврамериканського, палеарктичного і голарктичного. Регіональний розподіл мультирегіональних лишайників Українських Карпат характеризується домінуванням голарктичних видів (83%); на другому місці, але представлений в значно меншій кількості, єврамериканський тип ареалу (14,8%); останні чотири типи ареалу кількісно виявлені величинами, меншими за одиницю. Мультирегіональні лишайники на досліджуваній території представлені 31 родиною; кількісно переважають великі родини з значним поширенням в Голарктиці і по всій земній кулі. На першому місці стоять Cladoniaceae (19,2%); далі йдуть Parmeliaceae (10,9%); третє місце займають Lecideaceae (9,2%), четверте належить Usneaceae (6,1%), за ними йдуть Lecanoraceae (5,2%), а шосте місце ділять між собою Caliciaceae і Physciaceae (по 4,4%) (табл. 21). Не менше значення для пізнання флористичних особливостей ліхенофлори Українських Карпат мають і родини, кількісно мало виявлені в мультирегіональному елементі, такі, як Graphidaceae, Arthoniaceae, Thelotremaceae та ін. Щодо місцевиростань в Українських Карпатах, то мультирегіональні види в своєму розселенні; є здебільшого аналогами лишайників з голарктичним поширенням, ставлячи також і аналогічні вимоги до умов місцевиростання.

18. Географічне розміщення лишайників окремих типів мультирегіонального елемента та представників інших елементів, які виростають і поза Голарктикою, — в межах її подібне до розселення елементів, що не виходять за межі Голарктики. Так, арктоальпіно-антарктичні види і лишайники арктоальпіно-голарктичного типу мультирегіонального елемента поводять себе в Голарктиці, як арктоальпійські види; представники гіпоарктомонтанно-голарктичного типу ареалу мультирегіонального елемента — як гіпоарктомонтанні лишайники; голарктичні частини ареалів бореальних і неморальних лишайників мультирегіонального елемента здебільшого збігаються з ареалами видів відповідних елементів з поширенням, обмеженим Голарктикою. При розгляді лише голарктичного поширення лишайників Українських Карпат географічний спектр їх виглядає дещо інакше, ніж на табл. 1. На перше місце стають монтанні види (198 видів, 23%), на друге — бореальні (184 види, 21,4%); третє місце займають неморальні лишайники (148 видів, 17,2%); далі йдуть евриголарктичні (98 видів, 11,4%), арктоальпійські (78 видів, 9,1%) і гіпоарктомонтанні види (71 вид, 8,3%). Отже, ліхенофлору Українських Карпат можна охарактеризувати як бореально-монтанну. Географічна характеристика ліхенофлори змінюється відповідно вертикальним поясам (Макаревич, 1958).

Таблиця 22. Порівняльна таблиця систематичного складу та регіонального розподілу лишайників монтанного елемента та монтанних лишайників мультирегіонального елемента

Продовження таблиці 22.

19. Незважаючи на подібність ареалів лишайників, які належать до елементів, обмежених голарктичним поширенням, і голарктичних частин ареалів видів мультирегіонального елемента, все ж виявляється географічна і систематична різноякісність їх, що досить яскраво ілюструється на прикладі монтанних видів (табл. 22). В той час, як серед лишайників монтанного елемента переважають європейські види (63%), центр ваги у монтанних представників мультирегіонального елемента переноситься на монтанно-голарктичний тип ареалу (69,4%). Більше значення в мультирегіональному елементі мають єврамериканські лишайники (22,2% проти 16,7%); дещо зменшується участь єврафриканських видів і зовсім не виявлені євразіатські.

Щодо систематичного спектра мультирегіональних монтанних видів, то вони належать лише до 17 родин. Виявляється цілковита відсутність піреноліхенів; загальна ж картина систематичного спектра мультирегіональних монтанних видів значно складніша.

20. В складі ліхенофлори Українських Карпат значну участь беруть лишайники голарктичного (51%), європейського (20,1%) і єврамериканського (15,2%) типів ареалу; незначну роль відіграють євразіатський (5,9%) і єврафриканський (2,2%) типи ареалу. Числами, меншими за одиницю, виявлена участь видів євразіатсько-гренландського, палеарктичного і єврамерикансько-африканського типів ареалу.

21. Ліхенофлора Українських Карпат — одного з вогких гірських районів Європи — визначається наявністю великої кількості вологолюбних видів. В межах кожного географічного елемента вирішальне значення, як і взагалі в розміщенні лишайників, має вологість повітря і субстрату. В Українських Карпатах особливо яскраво виявлений зв’язок географічного розміщення лишайників з вологістю у видів монтанного елемента. Майже всі монтанні лишайники досліджуваної території — рослини з підвищеними вимогами до вологи чи гігрофіти, отже — тінелюбні види. Крім того, в межах кожного типу ареалу і його груп поширення монтанні види можна розподілити на дві екологічні групи: перша з них пов’язана з вогкими лісами нижнього гірського поясу, переважно буковими і буково-ялицевими; друга — з ялиновими лісами верхнього гірського поясу. До першої групи належать лишайники з підвищеними чи високими вимогами до вологи; в другій ці вимоги більш помірні. Монтанні лишайники мультирегіонального елемента виявляють такі ж екологічні особливості по відношенню до вологи. Саме до мультирегіональних монтанних видів належать такі вологолюбні лишайники, як Lobaria amplissima, Leptogium cyanescens, панарії, Sticta fuliginosa та ін. В межах інших елементів помічаються всі градації від мезофільних до гідрофільних видів. Найменші потреби у волозі виявляють бореальні, евриголарктичні і, звичайно, ксеромеридіональні види.

22. Нітрофільність майже не зустрічається у арктоальпійських і альпійських видів, дуже слабо виявлена в гіпоарктомонтанному, монтанному і бореальному елементах, дещо частіше спостерігається серед неморальних видів (Candelariella reflexa, Xanthoria substellaris, Lecania athroocarpa, Lecanora sambuci, Maronea constans, Parmelia verruculifera, переважна більшість фісцій та ін.). Найбільше нітрофільних видів серед евриголарктичних лишайників, пов’язаних з місцевиростаннями, створеними діяльністю людини. Мультирегіональні лишайники, щодо нітрофільності, підлягають тим же закономірностям, що і голарктичні види відповідних елементів: нітрофільність відсутня у арктоальпійських і гіпоарктомонтанних мультирегіональних видів, дуже слабо виявлена у бореальних і монтанних мультирегіональних лишайників, спостерігається серед неморальних видів (Candelaria concolor, фісції); значна кількість нітрофілів зустрічається серед панголарктичних видів мультирегіонального елемента.

23. Флора лишайників Українських Карпат є складним комплексом видів різного походження. Значна кількість монтанних лишайників генетично пов’язана з Європою, де монтанні види розвивалися автохтонно, переважно з неморальних і бореальних видів. Значний вплив на формування монтанної ліхенофлори Українських Карпат мало Середземномор’я. Мультирегіональні монтанні лишайники мають тропогенне походження (Parmelia crinita, Lobaria amplissima, Thelotrema lepadinum, Leptogium cyanescens та ін.). Первісною батьківщиною бореальних видів є північний схід Азії і північний захід Північної Америки; такий древній генезис має рід Coriscium. Досить багато представлений серед бореальних лишайників тургайський генетичний елемент (p.p. Bacidia, Bryopogon, Alectoria sarmentosa та ін.); в більшості вони мають гірський бореальний генезис. Неморальні лишайники Українських Карпат в значній частині тургайського походження, хоч генетичні корені неморального елемента тягнуться до древніх, поглинених тургайською флорою, тропічних лишайників. Реліктами полтавської флори в Українських Карпатах з’являються Normandina pulchella, Parmelia laevigata i Byssoloma rotuliforme. До тургайського генетичного елемента належать P. revoluta, P. quercina, P. scortea. Прикладом тропогенних неморальних лишайників з зміненою морфологічною структурою і екологічними особливостями може бути рід Lecanora; тропічний генезис мають і графідові. Особливого поширення набувають молоді неморальні види, що виникли в умовах помірного клімату і значно відірвані від своїх теплолюбних предків. Значна більшість альпійських видів українськокарпатських лишайників має автохтонне європейське походження (рід Polyblastia), а для деяких (як у корнікулярій) можна прийняти бореальний (тургайський) генезис. Серед арктоальпійських видів переважають лишайники альпійського походження та деривати бореальних форм; походження і розвиток їх тісно зв’язані з меридіонально спрямованими міграціями, викликаними плейстоценовими зледеніннями, як і у гіпоарктомонтанних лишайників. В генезисі останніх, в основному, брали участь як бореальні види, так і лишайники гірських хвойних лісів.

24. Вплив подій третинного періоду наклав певний відбиток на ліхенофлору Українських Карпат. З міоценової ліхенофлори залишилося дуже мало видів; полтавцями з певністю можна вважати Normandina pulchella, Parmelia laevigata i Byssoloma rotuliforme. З часів полтавської флори почалася монтацізація і ореофітизація. Лишайникові релікти тургайського віку виявлені в Українських Карпатах у вигляді ряду тропогенних вологолюбних монтанних і неморальних видів (Parmelia revoluta, Lobaria amplissima, Leptogium cyanescens, Anaptychia speciosa та ін.); похідними від тургайських видів можуть бути і деякі високогірні автохтонні форми. Бореальні лишайники починають проникати в Європу в пліоцені; крім того, починається бореалізація тургайської флори, яка охоплює генетично різнорідні групи лишайників; наприкінці пліоцену і на початку льодовикового періоду пришельці і автохтонні деривати тургайської флори починають домінувати в гірських флорах Європи. Наприкінці пліоцену флора Східних Карпат наближалася до сучасної.

25. Специфічні риси ліхенофлори Українських Карпат є наслідком четвертинних подій, які надали рослинному вкриттю гір їх сучасного вигляду. Плейстоценові зледеніння призвели до значного збіднення ліхенофлори. Особливо негативний вплив на розвиток флори Східних Карпат мало перше зледеніння, що синхронізується з дніпровським. Разом з флорою гірських лісів ліхенофлора переживала несприятливі часи зледеніння в рефугіумах Південних Карпат та Північних Балкан. Бореальні і деякі скельні монтанні лишайники могли зберегтися і на південно-західних схилах Східних Карпат. В європейські гори в масовій кількості проникають арктичні і гіпоарктичні види, посилюється обмін високогірними видами між горами Європи і Азії. В Східних Карпатах збільшується кількість високогірних лишайників з широкими ареалами. Вплив валдайського зледеніння був значно слабшим; в його умовах в Східних Карпатах могли виростати бореальні лишайники. Під час цього зледеніння можна припустити існування тут дрібних екстрагляціальних рефугіумів, в яких зберігалася міжльодовикова теплолюбна флора. В пізньому гляціалі (Аллеред) відбувалося значне поширення бореальних видів лишайників та подекуди, разом з елементами широколистяного лісу, які залишалися під час валдайського зледеніння в Українських Карпатах, могли поширюватися і значно вимогливіші форми. У ранньому голоцені посилюється розвиток бореальної ліхенофлори, яка стає пануючою в українськокарпатських лісах. Находять собі місце і гіпоарктомонтаині види. Середній голоцен характеризується масовим поширенням бореальних лишайників, властивих ялиновим лісам (Usnea longissima, монтанні види ялинового гірського поясу — епіфітні, грунтові і скельні). Розселюються і неморальні лишайники, приблизно види сучасних передгір’їв та самої нижньої частини поясу листяних гірських лісів. В пізньому голоцені в Українських Карпатах, разом з буком і ялицею, розселяються вологолюбні види лишайників, релікти дніпровсько-валдайського інтергляціалу, що пережили друге зледеніння і період пізнього гляціалу в Українських Карпатах. До таких лишайників належать неморальні, монтанні, а також гігрофільні бореальні і високогірні види. Наявність гігрофільних видів і зараз накладає на ліхенофлору Українських Карпат відбиток своєрідності. Сучасне збіднення українськокарпатської ліхенофлори спричиняється, насамперед, впливом господарської діяльності людини.

Джерело: Макаревич М.Ф. Аналіз ліхенофлори Українських Карпат. Видавництво АН УРСР, Київ, 1963,