До змісту

Флора Українських Карпат, як і взагалі всяка гірська флора Голарктики, являє собою складний комплекс видів різного походження. Наявність з древніх часів вертикальної поясності і пов’язана з цим різноманітність екологічних умов призвели до розселення в гірських умовах видів з самими різними вимогами до умов середовища та сприяли утворенню нових форм. Однією з особливостей досліджуваної нами території, властивою для недавніх історичних часів і сучасності, що, певно, неодноразово виявлялася в ході розвитку флори Українських Карпат, — є висока вологість повітря і субстратів, особливо в лісових поясах; отже, виникала змога для збереження та розселення рослин з підвищеними потребами до вологи. Все це в рівній мірі стосується до всіх груп рослинного світу, що населяють Українські Карпати, звичайно, і до їх ліхенофлори.

В нашій роботі ми зробимо спробу в загальних рисах охарактеризувати можливе походження великих географічних груп лишайників, які зумовлюють фізіогномічні особливості всієї ліхенофлори Українських Карпат.

До таких лишайників насамперед треба віднести монтанні види, від наявності яких в значній мірі залежать специфічні риси в ліхенофлорі Українських Карпат. Частина монтанних лишайників належить за сучасним своїм географічним поширенням до європейських видів; генетично ці лишайники в значній мірі теж пов’язані з Європою, де вони розвивалися автохтонно, хоч ближче встановити їх генетичні зв’язки важко (наприклад, представники родини Verrucariaceae).

Насамперед саме до монтанного елемента належить переважна більшість українськокарпатських ендемічних лишайників. Як вже згадувалося вище, це — рідкісні види, здебільшого нещодавно описані, з дуже обмеженим поширенням. Для всіх них можна припустити саме східнокарпатський генезис від близьких, більше поширених видів. Так, Verrucaria keissleri, ендем Закарпаття (Сатала, 1932; Окснер, 1956) є монтанним дериватом евриголарктичного виду з євразоамериканським поширенням — Verrucaria acrotella[1]. Карпатський, саме східно-карпатський генезис, певно, мають і інші східнокарпатські ендеми, як Polyblastia nadvornikii — ендем Українських Карпат, Acrocordia bukowinensis — теж українськокарпатський ендем, близький родич середньоєвропейсько-північноафриканського монтанного виду Acrocordia conoidea (Макаревич, 1954).

З карпатських ендемів зупинимося на рідкісному монтанному виді Belonia herculina, який належить до оліготипного голарктичного роду з кількома рідкісними видами, що розсіяно зустрічаються в горах Голарктики. Карпатська белонія, можливо, найближче зв’язана з самим поширеним видом цього роду, арктоальпійською Belonia russula з арктоєвразіатсько-високогірноєвропейським поширенням. Деякі з ендемічних монтанних лишайників Українських Карпат є монтанізованими бореальними (як Calicium gracile) або неморальними (як C. koerberi) видами. Ендемізм монтанних східнокарпатських лишайників — явище порівняно молоде і слабо виявлене. Вузьке поширення ендемічних видів та маловивченість їх значно утруднюють аналіз.

Як вже згадувалося при загальному розгляді монтанного елемента, гірські лишайники, принаймні значна більшість їх, диференційовані на два екологічних типи, відповідно до поширення їх у листяних чи хвойних гірських лісах. Особливо яскраво це виявляється у епіфітних форм. Така диференціація має певні генетичні корені, саме пов’язуючись з неморальною чи бореальною ліхенофлорою, від яких автохтонно виникали монтанні лишайники нижнього і верхнього гірських поясів. Звичайно цим аж ніяк не виключається можливість інших шляхів генезису монтанних видів (наприклад, від альпійського елемента для деяких скельних форм); з другого боку, цим не заперечується також і великий і безсумнівний вплив гірської ліхенофлори на формування рівнинних флор. Обидва ці процеси взаємно зв’язані, безперервно відбуваються зараз і відбувалися в минулому, що дуже переконливо А.С.Лазаренко (1948) доводить для мохів. Нам здається, що серед монтанних лишайників, саме європейських видів, такий процес монтанізації неморальних і бореальних видів на певних етапах розвитку монтанної флори міг бути превалюючим.

На жаль, наше припущення щодо такого виникнення монтанних видів ми не можемо зараз, до проведення поглибленого генетичного аналізу, грунтовно підкріпити конкретним уточненням генетичних зв’язків окремих видів чи груп видів лишайників. Досить чітко намічається зв’язок з неморальними і бореальнимй видами у європейських монтанних лишайників з родів Pertusaria і Usnea.

Цікавою ілюстрацією монтанізованого неморального виду в умовах середземноморських гірських лісів може бути Parmelia carporrhizans (рис. 19), монтанний лишайник, сучасне поширення якого приурочене до гірських листяних лісів півдня і південного сходу Європи, Кавказу та Північної Африки. Він належить до секції Hypotrachyna, підсекції Cyclocheila, в якій систематично близьким видом до P. carporrhizans є мультирегіональний неморальний лишайник P. quercina, похідним від якого і є P. carporrhizans. Взагалі Середземномор’я мало значний вплив на формування монтанної ліхенофлори Українських Карпат, особливо на склад лишайників нижнього гірського поясу. Крім Parmelia carporrhizans, до видів середземноморського генезису належать європейські Gyalecta clausa (рис. 18), Pertusaria constricta (рис. 16), P. coronata, можливо єврафриканські лишайники Acrocordia conoidea і Usnea fulvoreagens, також U. perplectans — вид з розсіяним поширенням в горах Голарктики та ін. Аналогічне походження мають, можливо, і два балкансько-карпатські лишайники — Pertusaria servitiana і P. szatalai.

Серед єврамериканських видів відмітимо Opegrapha subsiderella і Arthonia cinereopruinosa — лишайники древнього тропогенного походження, пристосовані до вогких місцевиростань листяних гірських лісів. Саме такий генезис є найбільш ймовірним для мультирегіональних монтанних лишайників, сучасні ареали яких є лише мізерними рештками величезних древніх ареалів. Прикладами таких реліктових в гірських умовах Голарктики видів можуть бути єврамериканська Parmelia crinita (рис. 28), палеарктична Lobaria amplissima (рис. 28), можливо й голарктичні Telothrema lepadinum (рис. 29), Leptogium cyanescens (рис. 29) і багато інших.

Значну роль у складі ліхенофлори Українських Карпат відіграють і бореальні види (див. табл. 7 і 20), серед яких кількісно найбільш виявлені панбореальні і єврамериканські лишайники (табл. 8 і 21). Генезис бореальних видів дуже складний, а географічна диференціація цього елемента губиться в глибокій давнині. Первісну батьківщину древніх бореальних видів треба шукати десь на північному сході Азії і північному заході Північної Америки (Окснер, 1940—1942; Лазаренко, 1948). За даними А. М. Окснера, до таких древніх бореальних лишайників можна віднести рід Coriscium, який представлений в Карпатах гіпоарктомонтанним видом C. viride, єдиним сучасним представником роду. Багатше представлений в ліхенофлорі Українських Карпат тургайський генетичний елемент, тобто види, що виникли з мешканців широколистяних лісів, які з кінця олігоцена і в міоцені, поширюючись з Східної Азії, поступово опановували європейськими просторами, зайнятими субтропічною полтавською флорою (Криштофович, 1946, 1947) (епібріофільні та літофільні види роду Bacidia, рід Bryopogon, Alectoria sarmentosa та ін.). Дуже докладно розглянуті генетичні зв’язки роду Bacidia А. М. Окснером (1940—1942, 1946). Підкреслюючи тропогенне походження роду, автор змальовує широку картину розселення і диференціації бацидій з третинного періоду до сучасності, змін географічних та екологічних рис роду під впливом пристосування до різних нових умов зовнішнього середовища, в основному погіршення теплового режиму та збільшення континентальності (диференціація на бореальні і неморальні види, відчленування гірських видів, утворення літофільних і епібріофільних форм тощо). Пишний розвиток бореальних, неморальних і гірських європейських бацидій пояснюється діяльністю пізніших вогнищ видоутворення з видів, що залишилися на півдні і заході Європи від третинних лісів тропічного типу (Окснер, 1940—1942, 19(46). Про це свідчить наявність серед сучасних європейських бацидій значної кількості епілітних і епібріофільних видів.

Щодо роду Bryopogon, то види його мають гірсько-тургайське походження, саме з гір південно-західного Китаю та тихоокеанської частини Північної Америки, де й зараз поширені найбільш древні види роду (Окснер, 1940—1942). З українсько-карпатських бріопогонів голарктичне: гірсько-панбореальне поширення має Bryopogon implexus, а В. jubatus належить до мультирегіонального елемента, виявляючи гірсько-панбореальний ареал в Голарктиці, а за межами її знайдений лише в Екваторіальній Африці. Обидва вони належать до ряду jubati, певно, більш молодого. Bryopogon bicolor (ряд bicolores) (рис. 22) є мультирегіональним гіпоарктомонтанним видом, що належить до гігрофільних, так званих субокеанічних лишайників. Гірський бореальний генезис властивий також і роду Cornicularia, який в Українських Карпатах виявлений нотобореальною Cornicularia aculeata та альпійськими C. normoerica (рис. 15) і C. muricata.

При сучасному стані вивчення систематичних і географічних особливостей неможливо прослідкувати ймовірні генетичні зв’язки багатьох бореальних родів, наприклад, такого роду, поширеного по всій Голарктиці, переважно в бореальних умовах, як Cladonia. Монолітність екологічних вимог представників таких кладоній, дуже значне поширення більшості секцій свідчать про їх значний вік. Древність роду Cladonia не можна заперечувати, коли вважати правильними міркування А. С. Лазаренко. Він припускає можливість існування серед мохів дуже древніх бореальних форм, які зберегли «первісне пристосування до сурових умов зони», що «дало їм спроможність перенести зміни клімату, не втрачаючи здатності до розселення» (Лазаренко, 1948). Для них автор приймає крейдяний вік. Можливо, що й голарктичні кладонії мають принаймні ранньотретинний вік, завжди мали бореальний характер, а тому підійшли в підготовленому до розселення малозміненому стані аж до плейстоцену, лише в незначній мірі даючи відхилення, звичайно в бік пристосування до ще більш суворих умов існування, ніж бореальні (аркто-альпійські і високогірні види); в післяльодовиковий час кладонії зберегли здатність розселюватися на територіях з бореальними умовами. Такі рослини Лазаренко генетично пов’язує з північно-східною Азією і північним заходом Північної Америки, як і згадуваний нами вище рід Coriscium.

Генетичні зв’язки лишайників неморального елемента, компоненти якого теж належать до найбільш поширених в Українських Карпатах лишайників, не менш складні і різносторонні, ніж у вищерозглянутих географічних груп лишайників. В своїй значній частині неморальні види мають тургайське походження, хоч генетичні корені неморального елемента ще глибші. За А.М.Окснером, велику роль в неморальному елементі ліхенофлори Голарктики відіграють тропогенні форми, «нащадки поглинених тургайською флорою тропічних (субтропічних) лишайників» (Окснер, 1946). Серед тропогенних неморальних лишайників він розрізняє такі генетичні елементи: релікти тургайської флори, релікти полтавської флори і молодші неморальні види, що виникли наприкінці третинного чи на початку четвертинного періоду.

Щодо реліктів полтавської флори в Українських Карпатах, то до таких можна віднести мультирегіональний, паннеморальний в Голарктиці, вологолюбний лишайник Normandina pulchella (рис. 26), який А. М. Окснер, виходячи з особливостей його диз’юнктивного поширення (наявність численних елементарних ареалів, пов’язаних з рефугіумами), вважає тургайським видом (Окснер, 1946). Але ізольоване місце в системі лишайників і безперечна особливість морфологічного типу можуть свідчити і про його більш древнє походження, саме полтавське; до полтавських реліктів в Європі належить також і Parmelia laevigata (рис. 27).

Прикладами тургайського генетичного елемента серед українськокарпатських лишайників можуть бути деякі пармелії — мультирегіональні неморальні лишайники з диз’юнктивним поширенням, P. revoluta (рис. 27), можливо також P. quercina, P. scortea. Яскравим прикладом тропогенних неморальних лишайників з зміненою морфологічною структурою і екологічними рисами в Українських Карпатах може бути рід Lecanora, який давав в Голарктиці, зокрема і в Європі, неодноразові спалахи видоутворення, викликані пристосуванням до нових умов існування, здебільшого до суворіших кліматичних умов. Такими є представники секції Pallidae (рис. 25), а особливо це виявляється в групі subfusca (в широкому розумінні). Так, до більш древніх лишайників з цієї групи, вичленування яких відбулося ще в тургайській флорі, на нашу думку, можна віднести мультирегіональних представників секції Chlaronae (L. chlarona, L. сагріпеа); пізніше оформилися леканори з паннеморальним поширенням, як L. allophana, L. subfuscata, ще пізніше, певно вже наприкінці третинного періоду — L. glabrata. Ми припускаємо, що морфолого-систематична, а, звичайно, і географічна диференціація леканор, принаймні європейських, об’єднаних в секцію Subfuscae, та і в інших близьких секціях, відбувається ще і у наші часи.

Тропічний генезис графідових не може викликати жодних сумнівів, але й тут, поряд з древніми видами, представленими в Українських Карпатах такими мультирегіональними лишайниками як Opegrapha atra, О. rufescens (рис. 25), О. pulicaris, О. diaphora, Graphis scripta, рослинами, спільними з тропічною і субтропічною ліхенофлорою, ми зустрічаємось також з видами, поширеними лише на території Європи (Opegrapha hapaleoides (рис. 12), Opegrapha viridis та ін.) і виразно морфологічно відокремленими від інших опеграф. Це, певно, молодші види, що відокремилися від тропічних чи субтропічних, зараз уже не існуючих в Європі форм, пізніше, можливо й наприкінці третинного періоду.

В неморальній ліхенофлорі Українських Карпат види середземноморського походження відіграють незначну роль. До таких лишайників належать Anaptychia ciliaris та деякі пертузарії, зокрема, Pertusaria leucostoma.

Отже, серед неморальних лишайників Українських Карпат, як і взагалі в європейській неморальній ліхенофлорі, набули особливого поширення молоді неморальні види, що виникли в умовах помірного клімату, значно відірвані від своїх теплолюбних предків (неморальний генетичний елемент за Окснером) (Окснер, 1946).

В ще більш загальних рисах розглянемо особливості походження альпійських, арктоальпійських та гіпоарктомонтанних лишайників. В зв’язку з недостатньою висотою Українських Карпат і слабо оформленими високогір’ями, альпійський (високогірний) елемент не займає значного місця в складі їх ліхенофлори (табл. 1), але те значення, яке надається альпійським рослинам в загальному розвитку рослинного вкриття, зокрема: його роль в утворенні рослинних форм з різною екологічною пристосованістю, вимагає певної уваги до них. Типові рослини альпійських ландшафтів (за О. І. Толмачевим) здебільшого мають азіатське походження, «в своїй переважній частині вони тяжіють до аркто-третинного флористичного комплексу (в розумінні Енглера)» (Толмачев, 1948). Отже, генетичні зв’язки альпійців теж тягнуться до тургайської флори.

Щодо альпійських лишайників Українських Карпат, значна більшість яких зараз має європейське поширення, то навіть поверхневий аналіз цих видів свідчить здебільшого про їх автохтонне європейське походження. Для прикладу розглянемо європейські види роду Polyblastia, що знайдені в Українських Карпатах. Polyblastia lojkana — східнокарпатський ендем, молода похідна форма від P. copularis, лишайника, виявленого лише в Карпатах і Альпах. З свого боку, остання споріднена за рядом: ознак з P. muralis, арктоальпійським єврамериканським високогірним видом, який зустрічається в Східних Карпатах і зараз. Близьким видом до P. muralis є також і P. pallescens — гідрофільний прісноводний лишайник, що оселюється в Піренеях, Альпах і Карпатах. їх можна собі уявити як наслідок альпійського європейського генезису від вихідної Polyblastia muralis. Європейсько-високогірний вид P. abscondita розвинувся в циклі P. albida, одного з найбільш поширених високогірних голарктичних видів роду, що знайдений також і в Східних Карпатах. Отже, поширення та систематичні зв’язки українськокарпатських полібластій свідчать про їх європейське походження та порівняно молодий вік, як і взагалі багатьох представників європейських Verrucariaceae. Серед альпійських лишайників Українських Карпат є, звичайно, рослини з більш древніми генетичними зв’язками (корнікулярії, Polyblastia albida та ін.). Для деяких з них можна прийняти бореальне (тургайське) походження (як у корнікулярій), хоч, звичайно, більшість цих форм значно перетворена і асимільована в пристосуванні до особливих умов місцевиростання високогір’їв. Безпосередній зв’язок з тургайською флорою можна припустити лише для Polyblastia plicata.

Меридіональна диз’юнкція в ареалах, арктоальпійських видів є відбитком плейстоценових подій, змішування флор, які відбувалися під час похолодання. В утворенні, арктоальпійців могли брати участь в рівній мірі альпійські і арктичні види. Крім флористичного обміну в меридіональному напрямку, треба припустити і більш ранні та льодовикові широтні міграції, в яких переважає східно-західне розселення з Азії (Енглер, 1879; Толмачев, 1932). Питання генезису арктоальпійських рослин дуже складне, на даному етапі вивчення в значній мірі .дискусійне і потребує ще детальних глибоких досліджень (Толмачев, 1958).

Арктоальпійські лишайники Українських Карпат дуже диференційовані щодо свого географічного поширення; переважає голарктичний тип ареалу, виявлений рядом груп поширення (табл. 2). Попередній генетичний аналіз деяких систематичних груп арктоальпійських видів в ліхенофлорі Українських Карпат свідчить про перевагу в числі їх лишайників альпійського походження та дериватів від бореальних вихідних форм. Походження гіпоарктомонтанних лишайників і розвиток їх ареалів також тісно пов’язані з меридіонально спрямованими міграціями, викликаними плейстоценовими зледеніннями. В генезисі гіпоарктомонтанних лишайників Українських Карпат велику роль відіграли, з одного боку, бореальні види, а з другого — лишайники гірських хвойних лісів, хоч цим, звичайно, не вичерпуються всі можливості виникнення гіпоарктомонтанних видів.

В дуже загальних рисах ми зробимо спробу охарактеризувати основні особливості розвитку ліхенофлори Українських Карпат.

Флора Українських Карпат розвивалася в нерозривному зв’язку з історичними змінами, що відбувалися в альпійських гірських системах всієї Голарктики. Всі рослинні угруповання завжди потребували, як і потребують зараз, для свого розвитку певних екологічних факторів, лише оптимальний збіг яких міг сприяти їх нормальному існуванню. Специфічні риси флори Українських Карпат є наслідком четвертинних подій, які надали рослинному вкриттю його сучасного вигляду, хоч вплив змін, що відбувалися у третинному періоді, наклав певний відбиток, особливо на флору спорових рослин (Суза, 1933; Улична, 1954, 1955).

Всі дані до третинної історії флори Українських Карпат мають фрагментарний характер; на жаль, жодних узагальнюючих робіт, присвячених цьому питанню, ще немає. Незважаючи на чималі літературні дані, переважно здобуті шляхом спорово-пилкового методу, що освітлюють окремі етапи розвитку третинних флор (особливо щодо історії рослинного вкриття карпатського неогену, літературні дані про який добре зведені Н.О.Щекіною), вивчення розвитку карпатської третинної флори знаходиться ще в початковому стані (Щекіна, 1960). Тому для характеристики третинної ліхенофлори Українських Карпат, не кажучи вже про копальні рештки, яких взагалі лишайники майже не залишають, ми позбавлені можливості з достатньою повнотою пов’язати розвиток ліхенофлори з даними про історію рослинного світу Карпат. Отже, в своєму історичному аналізі ми обмежилися лише загальними відомостями, здобутими переважно на основі флорогенетичного аналізу.

В міоцені, коли закінчується остаточне оформлення карпатської гірської системи, рослинність Карпат була представлена тропічними і субтропічними угрупованнями, певно, типу полтавської флори (Пакс, 1908; Брадіс, Гринь і Косець, 1954; Щекіна, 1960). Міоценова ліхенофлора в Українських Карпатах майже не залишила своїх свідків. Полтавськими реліктами можна вважати неморальні мультирегіональні лишайники Normandina pulchella і Parmelia laevigata і епіфільний монтанний мультирегіональний лишайник Byssoloma rotuliforme. В цій же флорі могли знайти собі місце представники родин Stictaceae, Collemataceae, рід Parmelia, Graphidaceae, ряд епіфільних лишайників; всі ці лишайники найбагатше виявлені зараз в сучасних тропічних та субтропічних флорах (Окснер, 1946). Вже під час панування полтавської флори в умовах європейських гір почалися монтанізація і ореофітизація полтавців внаслідок виявлення вертикальної зональності, про що свідчить існування в складі гірських і альпійських флор тропогенних лишайників (Окснер, 1940—1942)[2].

Вже з кінця олігоцену починається поступове проникнення тургайської листопадної флори на захід (Криштофович, 1947), перш за все її гірських і високогірних компонентів, які крок за кроком завойовували гірські масиви Європи; пізніше, в зв’язку з збільшенням похолодання, тургайські види пересуваються і в рівнинних умовах. Лишайникові релікти тургайського віку виявлені в Українських Карпатах у вигляді ряду тропогенних вологолюбних монтанних і неморальних видів мультирегіонального елемента (Parmelia revoluta, Lobaria amplissima, Leptogium cyanescens, Anaptychia speciosa та ін.); деякі тургайські види лишайників могли давати і високогірні автохтонні похідні форми, як Microglaena corrosa, Polyblastia albida і багато ін.

В пліоцені в Європу з північно-східної Азії проникають бореальні види, які починають витісняти тургайців, а з збільшенням похолодання і континентальності наприкінці пліоцену і на початку льодовикового періоду займають панівні позиції (Шафер, 1938; Криштофович, 1957). В гірських флорах Європи починають домінувати бореальні види як пришельці, так і автохтонні деривати тургайської флори. Цей процес бореалізації був дуже складним і охоплював генетично різнорідні групи рослин, в тому числі і лишайників. До цього часу, мабуть, можна віднести широке розселення голарктичних кладоній, представників родів Hypogymnia, Cetraria, зокрема Cetraria islandica та ін. На початок плейстоцену припадає проникнення на південь по гірським пасмам гіпоарктичних видів і початок утворення гіпоарктомонтанної групи (Окснер, 1940—1942). В Українських Карпатах до таких видів лишайників належать Staurothele hazslinszkyi, Biatora lucida, Baeomyces carneus та ін. Дещо пізніше відбувається утворення і розселення холодостійких рослин бетулярного комплексу (Клеопов, 1941), до яких з українськокарпатських лишайників можна віднести цілий ряд бореальних видів, таких як Cetraria pinastri, Evernia mesomorpha, деякі види Usnea.

Наприкінці пліоцену флора Східних Карпат наближалася до сучасної, про що свідчать дані робіт В. Шафера (1938, 1946—1947, 1954), Е. Попа (1936, 1960), А. Сьродоня (1959) та ін. В складі їх ліхенофлори, мабуть, переважали властиві сучасній Голарктиці родини, але, певно, з більшою участю полтавських і тургайських реліктових форм.

Плейстоценові зледеніння призвели до значного збіднення флори Європи, а на значній території, яка безпосередньо підпадала дії льодовиків, і до її повного знищення. Великі зміни відбулися і в стані рослинного вкриття Українських Карпат, які, за даними більшості дослідників, пережили на значній частині своєї території два зледеніння (найвищі пасма Горган, Чорногора, Мармарошські і Чивчинські гори). Перше зледеніння, що мало особливо негативний вплив на розвиток флори Східних Карпат, синхронізується з дніпровським (Шафер, 1953, 1954).

Разом з флорою гірських лісів ліхенофлора їх могла пережити несприятливі часи дніпровського зледеніння в рефугіумах Південних Карпат та Північних Балкан. Все ж відзначається, що вплив льодовика не скрізь однаково поширювався на території, що лежали за його межами (Лавренко, 1938; Зеров, 1950). Разом з більш холодостійкими вищими рослинами, навіть і деревними породами, такими, як сосна, береза, верби, вільха, бореальні і деякі скельні монтанні лишайники могли зберегтися на південно-західних схилах Східних Карпат, зокрема і на Чорногорі, а можливо і на інших українськокарпатських хребтах (Брадіс, Гринь, Косець, 1954; Сьродонь, 1948); це не лише поширюється на лишайники, але особливо стосується саме їх, як більш стійких щодо своїх екологічних особливостей.

Саме під час першого зледеніння відбулося масове проникнення в ліхенофлору європейських гір арктичних і гіпоарктичних видів, склалися умови для змішування і обміну між арктичною і альпійською ліхенофлорою; взагалі в льодовиковий період відбувався і посилений обмін високогірними видами між окремими гірськими системами Європи і Азії. В Східних Карпатах збільшується кількість високогірних видів лишайників з широкими ареалами.

Вплив валдайського зледеніння був значно слабшим і, певно, припускав існування в Східних Карпатах умов для виростання бореальної ліхенофлори. За відомостями, одержаними на підставі зведення наслідків спорово-пилкових аналізів, Сьродонь свідчить про досить суворі умови існування, викликані валдайським зледенінням в західній частині Східних та в Західних Карпатах (Сьродонь, 1952); але він визнає, що в Східних Карпатах умови були значно м’якшими, сприятливішими для розвитку рослин (Сьродонь, 1959). Ряд авторів погоджується з припущенням про переживання вибагливої рослинності широколистяних лісів дніпровсько-валдайського інтергляціалу під час останнього зледеніння в розсіяних дрібних екстрагляціальних рефугіумах в рівнинних умовах (Шафер, 1935, 1952; Зеров, 1950; Кац, 1955; Артюшенко, 1959). Це може бути непрямим, але досить переконливим доказом існування таких сховищ для міжльодовикової теплолюбної флори значно південніше та ще й в умовах гірського розчленованого рельєфу. Визнання існування таких рефугіумів дуже важливе для розуміння дальшого, постгляціального розвитку всього рослинного світу, а також і ліхенофлори Українських Карпат.

Розвиток пізньольодовикової і голоценової флори і рослинності Українських Карпат ілюструється досить численними даними спорово-пилкового аналізу зарубіжних і вітчизняних вчених (Толпа, 1928; Козій, 1932, 1934, 1949, 1960; Сьродонь, 1948, 1948а, 1952, 1959; Артюшенко, 1950). Д.К.Зеров в своїх узагальнюючих працях теж приділяє увагу цьому питанню (Зеров, 1950, 1952; Зеров іі Артюшенко, 1961).

Період пізнього гляціалу виявлений в Східних Карпатах аллередським інтерстадіалом, коли в Українських Карпатах панують модриново-соснові ліси з кедровою сосною, що утворюють верхню межу лісу; у вищих положеннях переважають кущові березово-вербові угруповання; значну участь у рослинному вкритті бере жереп (Pinus mughus) (Сьродонь, 1948, 1952; Шафер, 1952; Артюшенко, 1959). В цей період відбувалося значне поширення бореальних видів лишайників як лісових (Parmelia subaurifera, Hypogymnia physodes, бореальних лецидеєвих і усней та ін.), так і видів відкритих просторів (Cladonia rangiferina та інші з секції Cladina, C. gracilis, Baeomyces rufus та ін.). Поширенням Cetraria islandica в Аллереді і ранньому голоцені можна пояснити широке розселення її зараз в субальпійському і альпійському поясах Українських Карпат. Проте, деякі спорово-пилкові діаграми (Сьродонь, 1948; Козій, 1949) з Чорногори і Чивчинських гір демонструють наявність в аллередських покладах Українських Карпат значної кількості пилку ялини та незначної домішки пилку елементів широколистяного лісу, таких, як вільха, дуб, липа, в’яз і ліщина. Особливо це добре виявляється в Чивчинській діаграмі (Сьродонь, 1948), яка висвітлює наслідки аналізу торфів з болота, розміщеного найпівденніше. Це свідчить про те, що теплолюбні лісові угруповання зберігалися під час валдайського зледеніння в межах Українських Карпат саме в їх південно-східній частині, а разом з ними і українськокарпатські лишайники, що властиві широколистяним лісам. Такі сховища й були джерелом для формування голоценової теплолюбної ліхенофлори Українських Карпат.

Ранній голоцен характеризується розвитком сосен з пануванням гірської сосни — жерепа; в значній кількості траплялись також звичайна і кедрова сосни з домішкою модрини; розірваними плямами в них вкраплюється ялина, яка супроводжує пануючі породи майже до верхньої межі лісу (близько 1400 м н. р. м.) (Зеров, 1952; Зеров і Артюшенко, 1961; Сьродонь, 1959). Для чорногорських і чивчинських спорово-пилкових діаграм характерна наявність значної кількості пилку в’яза, який займав тоді, певно, освітлені схили (Сьродонь, 1948). Посилюється розвиток бореальної ліхенофлори, яка стає пануючою в українськокарпатських лісах (види роду гіпогімнія, Cetraria glauca, пармеліопсиси, Bryopogon jubatum, Evernia furfuracea, численні кладонії та ін.). На цю фазу голоцену припадає початок відокремлення субальпійського поясу жерепа з Alnus viridis, в якому також знаходили належне місце як бореальні, так і гіпоарктомонтанні лишайники (Mycoblastus sanguinarius, скельні лецидеї, можливо Coriscium viride)[3].

В середньому голоцені в Східних Карпатах внаслідок значного потепління поширюються широколистяно-ялинові ліси (Зеров, 1952; Зеров і Артюшенко, 1961). Відбувається дальше встановлення дольодовикової диференціації вертикальних поясів; ялина витісняє сосну, а верхня межа лісу, створена ялиною, перевищує сучасну приблизно на 150—200 м; саме в цій, фазі спостерігається максимум ліщини, а пізніше — граба; зростає також і участь бука. В Українських Карпатах (Чорногора, Чивчин) позначається висока участь в’яза, а над межею лісу — Alnus viridis (Сьродонь, 1948). Мабуть, одночасно з ялиною з східнокарпатських сховищ почалося ще в попередній фазі поширення бореальних лишайників, властивих ялиновим лісам; у фазі ялиново-широколистяних лісів це поширення набуває масового масштабу. Розселюються більш вибагливі до теплового режиму уснеї (Usnea longissima), ряд монтанних видів ялинового гірського поясу, епіфітних, грунтових і скельних.

З поширенням неморальної флори почалося і розселення неморальних лишайників, приблизно тих видів, які зараз входять до складу ліхенофлори передгір’їв та самої нижньої частини поясу листяних лісів з грабом і Quercus petraea (до 600 м. н. р. м.). Це такі неморальні види, як Acrocordia alba, немораль ні артонії і Graphis scripta, численні пертузарії, Lecanora pallida і L. intumescens, Evernia prunastri, Ramalina farinacea i R. pollinaria, Parmelia cetrarioides та ін. У вогкіших умовах можлива була вже поява і гігрофільних видів, більш властивих наступній фазі (Normandina pulchella, Parmelia revoluta i Anaptychia speciosa). Роль бореальних лишайників зменшується, але все ж залишається значною.

Остання фаза голоцену характеризується зміною клімату в бік збільшення вологості та похолодання. Це призводить до експансії в Східних Карпатах бука і ялиці, які витісняють ялину, утворюючи особливий вертикальний пояс; зменшується роль елементів широколистяного лісу (Артюшенко, 1950; Зеров, 1952; Сьродонь, 1948; Зеров і Артюшенко, 1961). Разом з буком і ялицею в Українських Карпатах з’являються і вологолюбні види лишайників, які в Східних Карпатах можна вважати реліктами дніпровсько-валдайського інтергляціалу, що пережили всі мінливості другого зледеніння і період пізнього гляціалу в східно-карпатських рефугіумах, саме в Українських Карпатах. До них. належить значна кількість неморальних, монтанних, а також і гігрофільних бореальних і високогірних видів. Переживання більшістю цих видів несприятливих умов (сухість повітря і субстрату) полегшується ще й здатністю їх переходити до епібріофільного, а іноді і до літофільного існування; таке явище спостерігається в Українських Карпатах і зараз. До таких видів належать лишайники, які в Голарктиці розселюються разом з буком і його супутниками (принаймні в гірських умовах), зокрема і Hedera helix — Normandina pulchella, Leptogium cyanescens, Lobaria amplissima, Pannaria rubiginosa, Parmelia crinita (Дегеліус, 1935). В цій же фазі з’являються і рідкісні для сучасних східнокарпатських букових і ялицевих лісів Parmelia laevigata і P. arnoldii. З монтанних видів, пов’язаних з ялиною, сюди ж належать Bryopogon bicolor і, можливо, Parmelia sinuosa. Разом з ялицею поширились такі вологолюбні гірські види лишайників, як Thelotrema lepadinum і Opergrapha subsiderella, що в мішаних ялицево-букових лісах переходять і на бук. У фазі ялицево-буково-ялинових лісів набуває значного розвитку і ліхенофлора високогірних вологолюбних лишайників.

Саме наявність гігрофільних видів і зараз накладає на ліхенофлору Українських Карпат відбиток своєрідності, хоч сучасна фаза розвитку східнокарпатської ліхенофлори вже підпала впливові зростаючої континентальності і похолодання клімату: здав свої позиції тис, відступають ялиця і бук. Але головна роль в збідненні українськокарпатської флори і рослинності належить людині, її господарській діяльності, яка призвела до істотних змін в рослинному світі Українських Карпат (штучне зниження верхньої межі лісу, поява вторинних полонин в гірських лісових поясах, знищення букових лісів і заміна їх ялиновими та ін.). Все це значно відбивається і на складі ліхенофлори, бо із знищенням українськокарпатських первісних рослинних угруповань зникають і лишайники, часто свідки глибокої древності.

Джерело: Макаревич М.Ф. Аналіз ліхенофлори Українських Карпат. Видавництво АН УРСР, Київ, 1963,