До змісту

Ксеромеридіональні лишайники мультирегіонального елемента в Українських Карпатах об’єднуються в ксеромеридіонально-голарктичний тип ареалу з однією, гірсько-панголарктичною групою поширення. До цієї групи належить лише чотири види лишайників: Endopyrenium hepaticum, Toninia coeruleonigricans, Lecanora frustulosa i Parmelia prolixa. Ендопіреній росте на вапнистих субстратах, розсіяно зустрічаючись в ксеротичних умовах по всій Голарктиці, від арктичних широт до аридної зони, виростаючи і в горах (Цшаке, 1934; Окснер, 1939, 1940—1942, 1956; Вернер, 1942); за межами Голарктики відомий з Південної Африки, Австралії і Нової Зеландії (Окснер, 1939, 1956; Вернер, 1942); для Українських Карпат наводяться безсумнівні місцезнаходження з передгір’їв (Сатала, 1922, 1927)[1]. Toninia coeruleonigricans, теж кальцефільний вид, зустрічається в Арктиці лише в Чукотському секторі, а на півдні — нерідкий вид для аридної зони та в горах (Фінк, 1935; Окснер, 1939, 1940— 1942; Бархалов, 1957; Уейд, 1958; Вернер, 1958; Тоболєвський, 1958); за межами Голарктики виявлений в Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942); на території Українських Карпат зрідка трапляється на вапнякових скелях поверх мохів (Сервіт і Надворнік, 1932; Сатала, 1942; Макаревич, 1956а). Lecanora frustulosa, лишайник, що росте на силікатних відслоненнях в освітлених місцях, виявлений в Арктиці в європейському (Мурманська область, Нова Земля) та американському секторах (Гренландія); в Голарктиці розсіяно зустрічається по всій Європі (концентруючись в основному, на південному сході, на сухих рівнинних просторах), на Кавказі, в Середній і Центральній Азії і в Північній Америці (північні штати США), рідше росте в горах (Фінк, 1935; Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Бархалов, 1957); за межами Голарктики знайдений лише в Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942); на досліджуваній території трапляється рідко, переважно в передгір’ях, а частіше на Закарпатській низовині (Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1947). Нарешті, четвертий лишайник, Parmelia prolixa, дуже близький з ареалогічного і екологічного боку до попереднього виду, але в Арктиці знайдений в європейському і чукотському секторах, розсіяно зустрічаючись (іноді й нерідко) в сухих, слабо затінених чи освітлених місцевиростаннях, як і попередній вид, від тайгової зони до степів, напівпустель і пустель, з’являючись звичайним видом на силікатних відслоненнях в Євразії і Північній Америці; спорадично зустрічається і невисоко в горах (Фінк, 1935; Гільман, 1936; Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Бархалов, 1957; Вернер, 1958; Мюллер, 1953; Лепаж, 1958; Мотика, 1960); на інших континентах виявлений теж в Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах зустрічається нечасто, від передгір’їв приблизно до 800 м н. р. м., переважно на андезитах (Сатала, 1916; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1956а).

Поширення ксеромеридіональних мультирєгіональних лишайників з гірсько-панголарктичної групи поширення є, до деякої міри, аналогічним до розселення представників голарктичного типу ареалу ксеромеридіонального елемента, але лишайники останнього мають дещо вужче розселення в межах Голарктики.

Перейдемо до розгляду монтанних лишайників Українських Карпат, які зустрічаються також і на інших континентах, за межами Голарктики. Вони налічують 36 видів, які, залежно від диференціації в регіональному поширенні в Голарктиці, можна розподілити на чотири типи ареалу: монтанно-європейський, монтанно-єврафриканський, монтанно-єврамериканський і монтанно-голарктичний.

Монтанно-європейський тип ареалу мультирегіонального елемента виявлений лише одним видом — Graphis elegans, що належить до монотипної в Українських Карпатах групи поширення — європейсько-гірської. Graphis elegans — рідкісний вид, що розсіяно зустрічається в Західній і Середній Європі на корі листяних дерев в передгір’ях і нижньому гірському поясі (Цальбрукнер, 1924, 1926; Макаревич, 1956; Уейд, 1958); за межами Голарктики відомий з Південної Америки (Чілі) і Нової Зеландії (?) (Цальбрукнер, 1924; Макаревич, 1956); в Українських Карпатах зустрічається дуже рідко в передгір’ї, на листяних деревах (Сатала. 1916; Макаревич, 1956). Поширення цього виду в Голарктиці виявляє схожість з розселенням лишайників монтанного елемента європейського типу ареалу, саме з західноєвропейсько-карпатськогірської групи поширення (табл. 16).

Відокремлюючи монтанно-єврафриканський тип ареалу, ми відносимо до нього лишайники, що в Голарктиці ростуть в горах Європи і Північної Африки. В Українських Карпатах до цього типу належать лише два види — Peltigera degenii і Stereocaulon nanum, що входять до складу європейсько-північноафрикансько-гірської групи поширення. Peltigera degenii трапляється в Європі на грунті в горах Австрії, Чехословаччини, західного узбережжя Балканського пів-ва та в Українських Карпатах, а також в Північній Африці [2] (Дєльнік, 1927; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сульма, 1933; Сатала, 1942; Окснер, 1956; Макаревич, 1956а); поза Голарктикою цей лишайник виявлений в гірських умовах в Мексіці, Новій Зеландії і Тасманії (Окснер, 1956). Stereocaulon nanum розсіяно поширений в горах всієї Європи та Алжіру, виростаючи на грунті, між силікатними скелями та в вогких щілинах скель, також на затінених скелях (Цальбрукнер, 1927; Мігула, 1931; Мюллер, 1958); за межами Голарктики відомий з гір Австралії (Квінсленд) (Цальбрукнер, 1927); для Українських Карпат наводиться з південної частини Закарпатської області, з альпійського поясу (?) (Грубий, 1925).

Монтанно-єврамериканський тип ареалу, що в Українських Карпатах виявлений однією єврамерикансько-гірською групою поширення, об’єднує вісім видів (табл. 20). До цієї групи належать дуже цікаві щодо свого розселення вологолюбні лишайники, які здебільшого значно поширені за межами Голарктики. Переважна більшість монтанних лишайників цієї групи невисоко піднімаються в гори, оселяючись в передгір’ях та нижньому гірському поясі. Так, Byssoloma rotuliforme — епіфільний лишайник, що оселюється в Голарктиці переважно на дрібних гілочках хвойних (Picea, Abies), переходячи також на хвою, в Європі поширений від північної Швеції і Британських о-вів, а особливо в Західній і Південній Європі, не піднімаючись в гори вище 1000 м; в Західній Ірландії зустрічається на силікатних скелях; на Атлантичному узбережжі Європи — на рівнині (в Бретані); в рівнинних умовах відомий і в межах СРСР, саме з Білоруської РСР; зустрічається також на Кавказі, на гілочках Buxus sempervirens (Леттау, 1937; Окснер, 1939, 1956; Сантессон, 1952; Томін, 1956); в Північній Америці відомий з східних штатів США (Тенессі, Південна Кароліна, Алабама, Флоріда), нерідко також на рівнині (Леттау, 1937; Сантессон, 1952; Окснер, 1956); поза межами Голарктики значно поширений особливо в тропічних країнах, зустрічаючись на корі дерев та на листях вічнозелених рослин (Азія — Цейлон, Ява, Борнео, Філіппіни; тропічна Африка, Мадагаскар, Центральна і Південна Америка, Антільські о-ви, Австралія з Океанією, Нова Зеландія) (Леттау, 1937; Сантессон, 1952; Окснер, 1956; Імсхог, 1956а); на території Українських Карпат — дуже рідкісна рослина, що знайдена на висоті 800—900 м на гілочках вільхи сірої (Суза, 1925, 1926, 1926а; Сатала, 1930, рукопис; Окснер, 1956). До цієї ж групи поширення належить ще один епіфільний вид — Catillaria bouteillei, що розсіяно зустрічається на хвоїнках ялиць і ялин, рідше Buxus, у вогких передгірських та гірських районах Європи, особливо Західної і Південної, зрідка спускаючись на рівнини (Цальбрукнер, 1927; Мігула, 1931; Сантессон, 1952; Мюллер, 1958); на рівнині, віддаленій від гір, росте в Білоруській РСР і Естонській РСР (Мережковський, 1913; Томін, 1956); виявлений також і на Кавказі (Окснер, 19396; Бархалов, 1957); в Північній Америці відомий з Тенессі, Флоріди і Каліфорнії (Сантессон, 1952; Імсхог, 1956а); за межами Голарктики наводиться для тропічної Азії (Цейлон, Індонезія, Філіппіни), тропічної Африки, Центральної і Південної Америки та Нової Зеландії (Сантессон, 1952; Імсхог, 1956; Толеду-Ріцціні, 1956). В Українських Карпатах вид знайдений в Львівській області, в окол. Борислава (Суза, 1927). Обидва види наводяться Сантессоном (1952) для Мадейри.

До вологолюбних видів належать також Parmelia crinita (рис. 28) і Usnea ceratina, які різними авторами відносяться до «атлантичних», «океанічних» чи до «субатлантичних» лишайників. Parmelia crinita розсіяно поширена в горах Європи, переважно Західної та Південної, з’являючись нерідким видом в Східних Карпатах; росте на корі листяних і хвойних дерев (ялиця) та на вкритих мохом скелях (Західна Норвегія, Британські о-ви, Франція — Бретань, гори Іспанії і Португалії, гори Центральної Європи до Східних Карпат) (Дегеліус, 1935; Гільман, 1936; Тоболевський, 1958; Мотика, 1960)[3]; в Північній Америці розсіяно трапляється по різних штатах (Фінк, 1935); за межами Голарктики поширена в горах помірних та тропічних областей: тропічна Африка (Берег Слонової Кості та ін.), Центральна Америка, Південна Америка (Бразілія, о. Хуан-Фернандець) (Дегеліус, 1935; Аббей, 1958); на досліджуваній нами території цей вид зустрічається досить часто від передгір’їв до 1000 м н. р. м., переважно на буках і ялицях, безпосередньо на корі чи на вкритих мохом стовбурах, рідко на вкритих мохом скелях (Сатала, 1916; Суза, 1925, 1926а, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1938; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1956а). У Usnea ceratina в Європі переважають місцезнаходження в західній її частині, здебільшого у вогких букових лісах; розсіяно зустрічається в горах усієї Європи, зрідка і в умовах рівнини (Нідерланди, СРСР — Житомирська область УРСР, Бєловезька пуща і інші райони БРСР) (Бахман Е. і Бахман Ф., 1920; Мотика, 1936—1938; Кравець, 1938; Лєцевич, 1954; Кейсслер, 1958—1960); відомий також з Кавказу, саме з Грузії (Воронов, 1916; Томін, 1937); в Північній Америці зустрічається вздовж Атлантичного узбережжя до Західної Віргінії і Мексіки (Мотика, 1936—1938); поза Голарктикою відомий з Центральної Америки (Мексіка, Коста-Ріка) (Мотика, 1936—1938; Імсхог, 1956, 1956а). В Українських Карпатах, поряд з типовою, зустрічається ще й var. incurviscens (Arn.) Mоt. з більш обмеженим і південнішим поширенням; лишайник росте у нас на корі листяних дерев (бук, дуб) та хвойних (ялиця, ялина), не піднімаючись вище 1200 м (var. incurviscens), але здебільшого трапляється нижче (Сатала, 1916, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Мотика, 1936— 1938; Макаревич, 1956а).

Рис. 28. Схематична карта ареалів лишайників мультирегіонального елемента: 1 — Parmelia crinita (монтанно-єврамериканського типу ареалу); 2 — Lobaria amplissima (монтанно-голарктичного типу ареалу).

Характер поширення в Голарктиці, а також екологічні риси дуже близько ставлять до цих видів Collema nigrescens, що розсіяно зустрічається в Європі, Північній Африці (Туніс, Алжір) і Північній Америці в гірських лісах на старих листяних деревах, в районах з підвищеною вологістю; зрідка зустрічається і на рівнині, в межах СРСР — в Ленінградській області і в Прибалтиці (Окснер, 1956; Дегеліус, 1954; Бархалов, 1957; Лепаж, 1958); за межами Голарктики ймовірні дані існують для гір Центральної і Південної Америки (Імсхог, 1956; Толеду-Ріцціні, 1956); в гірських лісах Українських Карпат цей вид виявлений на старих листяних деревах в нижньому гірському поясі (700—1200 м н. р. м.) (Сатала, 1922, 1930; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1956а).

Обмежене поширення в Голарктиці має Haematomma coccineum, що зрідка розсіяно зустрічається в горах Європи, переважно на силікатних скелях (Цальбрукнер, 1928; Мігула, 1929); в Північній Америці знайдений на гірських скелях в штаті Колорадо (Фінк, 1935); в рівнинних умовах наводиться з СРСР, саме з Карельської АРСР та Естонської РСР (Резенен, 1931, 1939; Томін, 1956); за межами Голарктики виявлений в Бразілії, в Органських горах (Толеду-Ріцціні, 1956); з Українських Карпат відомий для південної (мармарошської) частини гір (Грубий, 1925).

Лише один вид з цієї групи, саме Ephebe lanata, належить до нечисленних лишайників, які піднімаються, хоч і невисоко, в арктичні широти, в даному разі європейського і американського сектора Голарктики (Мурманська область і Гренландія) (Окснер, 1939, 1940—1942, 1956); цей лишайник росте в горах на силікатних відслоненнях у вологих або періодично зрошуваних водою місцезнаходженнях; в горах Європи виявлений у Фенноскандії, приатлантичних та середньоєвропейських гірських районах до Українських Карпат, зустрічаючись далі на схід вже лише на Кавказі (Окснер, 1939, 1940—1942, 1956); північноамериканські місцезнаходження, крім Гренландії, знайдені в північних штатах США та в Алабамі, теж в монтанних умовах (Фінк, 1935); за межами Голарктики зустрічається в Африці і в Австралії (Окснер, 1956); в Українських Карпатах — дуже рідкісний вид, виявлений лише один раз в Перечинському районі Закарпатської області, на силікатних відслоненнях, 750 м н. р. м. (Сервіт і Надворнік, 1932). Умовно до цієї ж групи поширення можна віднести Catillaria chalybaea, що теж виявляє тенденцію до розсіяного поширення в гірських лісових поясах, переважно на силікатному субстраті; на інших континентах лишайник відомий з Південної Америки (Цальбрукнер, 1927; Мігула, 1931). Голарктичні частини ареалів монтанно-єврамериканських мультирегіональних видів дуже схожі з ареалами деяких монтанних лишайників з гірсько-єврамериканським типом ареалу (табл. 16).

Найбільша кількість гірських видів мультирегіонального елемента об’єднується за своїм поширенням в Голарктиці в монтанно-голарктичний тип ареалу, представники якого виявлені в гірських лісових поясах всієї Голарктики. До цього типу в Українських Карпатах належить 25 видів лишайників (табл. 20), які за особливостями поширення можна розподілити на дві кількісно нерівноцінні групи поширення — палеарктично-гірську і голарктично-гірську. До першої групи належить лише один вологолюбний вид — Lobaria amplissima (рис. 28), що найчастіше росте на корі старих листяних дерев, рідше на хвойних (ялиця), на вкритих мохом силікатних скелях або безпосередньо на кам’янистому силікатному субстраті, дуже рідко на грунті; місцевиростання на кам’янистому субстраті спостерігаються на північній межі ареалу, наприклад, в Скандінавії (Дегеліус, 1935) В середньоєвропейських умовах лишайник поширений переважно в гірському поясі бука (500—1300 м н. р. м.), зустрічаючись в низьких положеннях в Скандінавії (до 300 м н. р. м.), а в горах Середземномор’я піднімаючись до 1600 м; в Західній Європі часто спускається на рівнину (Дегеліус, 1935); в рівнинних умовах трапляється і в Прибалтійських республіках СРСР (Окснер, 1956). В Європі Lobaria amplissima зустрічається в Західній Скандінавії, на Британських о-вах та в Західній Франції і на Піренейському пів-ві, в Середній Європі та Середземномор’ї до Карпат і Криму; знайдена також і на Кавказі (Суза, 1933; Дегеліус, 1935; Везда, 1955; Окснер, 1956); на азіатському континенті виявлена в Малій Азії (Трапезунд), в далекосхідних приокеанічних районах РРФСР та в Японії, в Північній Африці — в горах Марокко і Алжиру, а також на о. Мадейрі (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956); всі дані про північноамериканські місцезнаходження стосуються до вікарного виду — Lobaria quercizans (Дегеліус, 1935; Хейл, 1957а); за межами Голарктики відома з Австралії і Океанії (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956). В Українських Карпатах ця лобарія зустрічається в нижньому гірському лісовому поясі на висоті 900—1400 м, переважно на стовбурах старих буків, рідше яворів, особливо в найбільш вогких районах (Тячівський) (Суза, 1925, 1926, 1933; Сатала, 1930; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сульма, 1938; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1956а).

Голарктично-гірська група поширення в Українських Карпатах налічує 24 види лишайників, більш-менш поширених в гірських лісах Голарктики. Більшість представників цієї групи, як і взагалі більшість монтанних видів, вимагають для свого розвитку умов підвищеної вологості. Деякі з них заходять у південні широти Арктики, де потреби у волозі задовольняються за рахунок мікрокліматичних особливостей зовнішнього середовища, що сприяють також і створенню оптимальних температур. Так, Crocynia membranacea, Leptogium cyanescens, Parmeliella corallinoides, Pannaria microphylla i Lobaria verrucosa виявлені в європейському секторі Арктики, саме в Мурманській області (Окснер, 1939, 1940—1942, 1956), Pertusaria alpina — в Карелії, на межі з Мурманською областю (Окснер, 1939), скельний лишайник Pertusaria lactea наводиться для Нової Землі і Якутії (бухта Тіксі) (Окснер, 1939), а наземний вид Cladonia subsquamosa в полярних широтах виявлений диз’юнктивно на півдні європейського, чукотського і американського секторів Арктики (Шпіцберген, Чукотка, узбережжя Берінгової протоки) (Окснер, 1939). В Голарктиці і за межами її ці види поширені диференційовано, залежно від вимог до вологи повітря і субстрату. Значна частина цих лишайників — епібріофільні види, або звичайно легко переходять на моховий субстрат (Leptogium cyanescens, Parmeliella corallinoides, Lobaria verrucosa, рідше Crocynia membranacea та ін.). Cladonia subsquamosa росте на кам’янистих і піщаних грунтах, але також і в місцях, задернованих мохами і трав’янистими рослинами. Лише Pertusaria alpina завжди оселюється безпосередньо на корі дерев, a P. lactea є справжнім епілітним лишайником.

Зупинимося на найбільш яскравих прикладах рослин з вищезгаданою екологією. Так, Leptogium cyanescens (рис, 29) — лишайник, який часто розглядається як «океанічний» вид (Суза, 1933; Дегеліус, 1935; Сульма, 1938), нерідко зустрічається в гірських районах Європи (Фенноскандія, Британські о-ви, Піренейський пів-в, гори Франції, Італії, Альпи, Тіроль, гори на півдні ФРН, Балкани, Карпати, Кавказ) (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956); в рівнинних умовах виявлений в Західній Європі (Бретань, Нормандія) та в Європейській частині СРСР {Ленінградська область, Прибалтика) (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956); в азіатській частині Голарктики поширений розірвано — в Західному Сибіру, на Алтаї, в Прибайкаллі, Хабаровському і Приморському краях і на Камчатці, а також в Японії, Китаї і в Гімалаях; виявлений в Північній Африці з островами; в Північній Америці відомий від самих південних районів східного узбережжя на захід до Техасу і Вашингтона (Хопра, 1934; Дегеліус, 1935; Окснер, 1956; Лепаж, 1958). За межами Голарктики трапляється з значними перервами в Азії (Цейлон, Індія та ін.), в Африці (о. Мадагаскар, Південна Африка), в Південній Америці (Бразілія, Уругвай та ін.), Австралії з Океанією, в Новій Зеландії (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956). Це дуже поширений вид в Українських Карпатах, особливо в букових пралісах; він піднімається до верхньої межі вертикального поширення букових лісів, іноді зустрічаючись і в передгір’ях (Сатала, 1916, 1922, 1930; Суза, 1925, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1956а; Окснер, 1956).

Рис. 29. Схематична карта ареалів лишайників мультирегіонального елемента, монтанно-голарктичного типу ареалу; 1 — Thelotrema lepadinum, 2 — Leptogium cyanescens.

Lobaria verrucosa — лишайник з дещо меншими вимогами до умов вологості, — в Європі розсіяно зустрічається в гірських лісах, зрідка трапляючись і на рівнинах, зокрема в межах СРСР — в Мурманській, Ленінградській і Архангельській областях та в Білоруській РСР; виявлений також на Кавказі, а в азіатському секторі Голарктики — в Алтайському краї і на Камчатці; виростає і в Північній Америці, в США (Нова Англія, Нью-Йорк, Міннесота, Вашінгтон, Орегон і Каліфорнія) (Фінк, 1935; Окснер, 1939, 1956; Бархалов, 1957); за межами Голарктики наводиться для Африки, Південної Америки і Австралії (Окснер, 1939, 1940—1942, 1956). Близьке поширення в Голарктиці має Pannaria microphylla, що поза Голарктикою знайдена в Південній Америці і Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1956; Бархалов, 1957; Уейд, 1958). Lobaria verrucosa в Українських Карпатах спорадично зустрічається в нижньому гірському лісовому поясі від 800 м н. р. м. до верхньої межі цього поясу, переважно на старих буках і яворах (Суза, 1926; Сатала, 1930; Сервіт і Надворнік, 1936; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1956а); Pannaria microphylla — більш поширений лишайник, який піднімається по безвапнякових скелях в затінених місцях до альпійського поясу, рідше росте на грунті, на мохах (Гажлінський, 1884; Сатала, 1916, 1922, 1930, 1932; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1956а). Екологічно близька до цієї панарії Crocynia membranacea має значно обмеженіше поширення в Голарктиці: в Європі поширена розсіяно, в Азії наводиться лише для Прибайкалля, зустрічаючись і в Північній Америці (Окснер, 1939, 1956; Мюллер, 1958); за межами Голарктики, як і попередній вид, росте в Південній Америці (Бразілія) та в Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1956). Ареалогічну і екологічну подібність до Lobaria verrucosa виявляє в Голарктиці Parmeliella corallinoides, що за межами її відома з Південної Америки, Австралії і Нової Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942, 1956; Бархалов, 1957; Уейд, 1958); на досліджуваній території трапляється від передгір’їв до 1200 м н. р. м. на замшілих стовбурах старих яворів і буків та на інших листяних деревах, дуже рідко — на скелях (Гажлінський, 1884; Сатала, 1916, 1922, 1930, рукопис; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1956а).

Голарктично-гірський лишайник Pertusaria alpina, що оселюється на гладенькій корі молодих листяних дерев, рідше хвойних, в Європі розсіяно зустрічається невисоко в горах (Фенноскандія, Франція, ФРН, НДР, Італія, Греція, Югославія, Болгарія, Угорщина, Чехословаччина, СРСР — Мурманська і Ленінградська області, Бєловезька пуща, Московська область; знайдений також і на Кавказі) (Окснер, 1939, 1940—1942; Еріксен, 1936; Горбач, 1957); в азіатському секторі Голарктики до цього часу знайдений лише на Уралі (Свердловська, Челябінська області); доходить до південної межі Голарктики в Північній Африці (о. Тенеріффе) та знайдений і в північній Америці (Еріксен, 1936); поза Голарктикою відомий з Центральної Америки (Окснер, 1956); в Українських Карпатах зустрічається на гладенькій корі листяних дерев, найчастіше на буках, від передгір’їв і майже до межі нижнього гірського поясу (200—1250 м н. р. м.) (Сатала, 1922; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Еріксен, 1936; Макаревич, 1956а, 1958).

Дещо особливе місце серед згаданих вище лишайників, що в Голарктиці досить високо піднімаються на північ та подекуди зустрічаються і на рівнині, займає Cladonia subsquamosa — лишайник, про особливості поширення якого в Арктиці уже згадувалося вище; за всіма даними, не спускаючись на рівнини, розсіяний в горах Європи; в Азії, крім північного місцезнаходження, виявлений ще в горах Індії, в Північній Америці — в штатах Кентуккі, Міннесота, Каліфорнія, Орегон і Вашингтон (Фінк, 1935; Окснер, 1939, 19)40—1942; Мюллер, 1958); на інших континентах росте в Центральній Америці, на Вогняній Землі, в Австралії, в Новій Каледонії і в Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942; Мартін, 1958); щодо знаходжень в Карпатах, то це значно поширений у нас вид, переважно у верхньому гірському лісовому поясі на полонинах вторинного походження, який нерідко піднімається до альпійського поясу (Суза, 1925а, 1926; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а, 1958). Лише на силікатному кам’янистому субстраті росте Pertusaria lactea — лишайник, який зустрічається в арктичних широтах, а на півдні Голарктики зростає в горах. В Європі — досить поширений вид від гір Фенноскандії і Британських о-вів до південних гірських масивів, дуже рідко трапляється на рівнинах (для СРСР в рівнинних умовах, крім Арктики, наводиться для Ленінградської і Воронезької областей) (Еріксен, 1936; Окснер, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958); з Азії, крім згаданого вище місцезнаходження, виявлений в Красноярському краї і Читинській області (Еріксен, 1936; Окснер, 1939, 1940— 1942); в Північній Америці знайдений на Ньюфаундленді (Окснер, 1939, 1940—1942); за межами Голарктики вид наводиться лише з Центральної Америки (Імсхог, 1956); в наших Карпатах цей досить поліморфний лишайник зустрічається нерідко на силікатних скелях, від передгір’я (220 м) до альпійського, найчастіше в гірському лісовому і в субальпійському поясах, в різних формах існування (Сатала, 1916, 1922, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Еріксен, 1936; Макаревич, 1947, 1956а, 1958).

Значна більшість голарктично-гірських видів лишайників мультирегіонального елемента не заходить в полярні широти, поширюючись в помірніших умовах існування, переважно в гірських лісових поясах. Частина цих лишайників віддає перевагу вогким гірським лісам, здебільшого буковим і ялицево-буковим. До таких видів належать Thelotrema lepadinum, Соnotrema urceolatum, Microphiale lutea, Pannaria rubiginosa, P. lanuginosa, Sticta fuliginosa, Pertusaria pustulata i Usnea florida. Всі ці вологолюбні види не належать до числа особливо поширених лишайників, виявляючи в Голарктиці щодо свого розселення теж певну диференціацію. Так, Thelotrema lepadinum (рис. 29) відсутня в Європі в Північній Скандінавії, Північній Фінляндії, в Ісландії, на півночі Європейської частини СРСР, спорадично зустрічаючись в напівзатінених гірських лісах на корі ялиці, також бука і інших листяних порід (Леттау, 1937; Окснер, 1956; Глянц, 1958); на рівнини спускається порівняно рідко; цікаві рівнинні місцезнаходження в багатих вогких листяних лісах відомі з Прибалтики, Білоруської РСР (Бєловезька пуща) та в Горьковській області (Окснер, 1956; Гомін, 1956; Макаревич, 1960); знайдена також і на Кавказі; в Азії відома лише з Далекосхідного краю, а в Північній Америці — на атлантичному та тихоокеанському узбережжях (Окснер, 1956; Макаревич, 1960); поза Голарктикою відома в гірських умовах в Африці, Південній Америці (від Бразілії, Чілі до Вогняної Землі) і в Новій Зеландії (Леттау, 1937; Окснер, 1956; Макаревич, 1960); на досліджуваній території досить часто зустрічається в букових і ялицево-букових лісах, особливо на ялицях і буках, рідше на яворах, від 500 до 1200 м н. р. м. (Сатала, 1922, 1930; Суза, 1926; Сульма, 1933; Сервіт і Надворнік, 1936; Макаревич, 1956а, 1958; Окснер, 1956).

Приблизно таке ж поширення в Європі має тінелюбний вид Microphiale lutea — лишайник, що теж зрідка спускається на рівнини, а подекуди для нього теж відомі місцезнаходження у вогких рівнинних лісах, значно віддалені від гір, наприклад, в Радянській Прибалтиці (Леттау, 1937; Томін, 1956); в Азії до цього часу відомий лише з Західного Сибіру (Окснер, 1956), а в Північній Америці спорадично зустрічається в США, від Нової Англії до Флоріди, а на захід — до Небраски і Міннесоти (Фінк, 1935; Окснер, 1956); поза Голарктикою наводиться для Південної Америки, Австралії, Нової Зеландії І Океанії (Окснер, 1956; Толеду-Ріцціні, 1956); досить рідкісний вид в Українських Карпатах, що зустрічається в передгір’ях і нижньому гірському лісовому поясі на корі старих буків і дубів (Грубий, 1925; Сатала, 1930; Сервіт і Надворнік, 1936; Макаревич, 1947). Обмежене поширення в Голарктиці має Conotrema urceolatum, що зустрічається в Європі в Західній Шотландії, в ФРН (Баден) і в Українській РСР (Східні Карпати), в гірських умовах, на корі бука і граба (Леттау, 1937; Окснер, 1956)[4]; виявлений також в Західній Азії, а в Північній Америці відомий з приатлантичних районів США, до Міннесоти і Айови (Леттау, 1937); на інших континентах трапляється в Південній Америці (Південна Бразілія) (Леттау, 1937); в Українських Карпатах знайдений в передгір’ях та нижньому гірському поясі, на корі буків і грабів (Сатала, 1922, 1930; Суза, 1925; Сервіт і Надворнік, 1936). Поліморфний лишайник Usnea florida знайдений в рівнинних умовах лише в Швеції, переважно зустрічаючись в букових гірських лісах Європи, нерідко і в ялицевих (ssp. floridula Mоt., ssp. fistulosa Mot.); лише у виключних випадках росте на ялинах (ssp. euflorida Mot., ssp. fistulosa Mot.); в океанічних умовах, не знижуючись на рівнини, зустрічається нижче в горах, нерідко в передгір’ях (Мотика, 1936—1938; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Тоболевський, 1958; Глянц, 1958; Кейсслер, 1958—1960); знайдений і на Кавказі (Бакуріані) (Мотика, 1936—1938); в азіатському секторі Голарктики відомий з Малої Азії та Гімалаїв (Хопра, 1934; Мотика, 1936—1938); виявлений і в Північній Америці (Мотика, 1936—1938); за межами Голарктики відомий лише з Центральної Америки — з Британського Гондурасу, Коста-Ріки, Панами (Імсхог, 1956). Usnea florida — не дуже рідкісний вид в Українських Карпатах, де зустрічається здебільшого на ялицях в межах нижнього гірського поясу, на висоті 400—900 м (Сатала, 1916; Грубий, 1925; Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Мотика, 1936—1938).

В групі поширення, про яку йде мова, найбільш вимогливими вологолюбами, що належать до так званих субокеанічних видів, є Pannaria rubiginosa, P. lanuginosa i Sticta fuliginosa. Ці лишайники розсіяно поширені в горах Голарктики в умовах високої вологи, іноді спускаючись на рівнини у вогкі ліси. Pannaria rubiginosa, що зустрічається майже виключно на корі листяних дерев, завжди росте в дуже затінених вологих місцях, разом з іншими вологолюбними лишайниками, мохами і печіночниками (Pannaria lanuginosa, Parmeliella plumbea, Lobaria amplissima, Frullania dilatata та ін.). Виявляє розсіяне поширення в горах Європи (Північно-Західна Норвегія, Південно-Західна Швеція, Британські о-ви, Піренейський пів-в, Франція, Корсіка, Італія, Альпи, Тіроль, Федеративна Республіка Німеччина, Балканський пів-в, Карпати, Урал), особливо в Західній, де зустрічається і в рівнинних умовах (Нормандія, Бретань) (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956); в Азії відомий з Сірії, Китаю і Японії (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956; Вернер, 1958); в Африці виявлений на Мадейрі і Канарських о-вах (Дегеліус, 1935; Окснер, 1936), в Північній Америці — від арктичної Канади по всьому узбережжю до південних штатів (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956)[5]; за межами Голарктики — в Південній Азії — на Філіппінах і Цейлоні; в Африці — на узбережжі Гвінеї, на о. Мадагаскар, о-вах Маврікія, Капській Землі та ін.; в Центральній і Південній Америці — від Венесуели та Еквадору до Чілі і Фолклендських (Мальвінських) о-вів; в Австралії, Новій Каледонії, на Таїті і Гавайських о-вах (Дегеліус, 1935; Толеду-Ріцціні, 1956). Спорадично зустрічається в Українських Карпатах в нижньому гірському поясі (395—1200 м н. р. м.) на корі Alnus incana і буків (Грубий, 1925; Суза, 1927; Сатала, 1930; Макаревич, 1956а). Подібне поширення в Голарктиці, але дещо диференційоване порівняно з розміщенням попереднього виду, має Pannaria lanuginosa, вологолюбний лишайник, що розсіяно трапляється у вогких передгір’ях і горах на корі листяних дерев і кам’янистому субстраті як безпосередньо, так і поверх мохів, в екологічних і ценологічних умовах, близьких до таких у попереднього виду; те ж можна сказати й щодо вертикального розміщення цього лишайника, який в сухіших районах піднімається вище в гори. В Європі особливі скупчення місцезнаходжень спостерігаються в Західній Норвегії і Південно-Західній Швеції, на Британських о-вах, в Північно-Західній Франції (на рівнині — в Бретані і Нормандії), а також в горах Федеративної Республіки Німеччини і Альпах; далі на схід місцезнаходження рідшають; відомий також з Криму, Уралу і Кавказу (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956); в азіатській частині Голарктики виявлений в Саянських горах і Японії (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956); в Північній Африці — на Канарських о-вах, в Північній Америці — в горах північних штатів США і сусідніх областей Канади, а на півдні — в Каліфорнії і Міннесоті, до Нової Мексіки (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956; Лепаж, 1958). Поширення на інших континентах дещо обмеженіше, ніж у попереднього виду, а саме: відомий з Африки (о. Мадагаскар, Капська Земля), Антільських о-вів (Пуерто-Ріко), Південної Америки (Бразілія, Чілі), Австралії (Квінсленд), Нової Зеландії і Океанії (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956). В Українських Карпатах зрідка трапляється на корі старих листяних дерев, здебільшого буків, та на вкритих мохом скелях (600—1200 м н. р. м.)[6] (Грубий, 1925; Суза, 1927; Сатала, 1930; Гілітцер, 1939—1940).

Зупинимося ще на поширенні Sticta fuliginosa, лишайника дуже близького екологічно і в інших відношеннях до двох попередніх видів, особливо до останнього. Як і попередній вид, ця стикта росте в Голарктиці переважно в гірських лісах, на корі листяних дерев та замшілих безвапнякових скелях. Поширення цього лишайника в Європі особливо близьке до такого у Sticta sylvatica, монтанного лишайника, з більш обмеженими місцезнаходженнями в горах Середземномор’я (Скандинавія, Фарерські о-ви, Британські о-ви, Франція, — особливо північний захід, — гори ФРН, Швейцарії, Австрії, Чехословаччини, Польщі і СРСР) (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956); з голарктичної частини Азії відомі також знаходження з Бурятської АРСР, Японії і Китаю (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956); з Північної Африки — з Марокко, Канарських і Азорських о-вів, а також з Ефіопії; в Північній Америці росте вздовж узбережжя Тихого океану від Британської Колумбії, Орегона і Каліфорнії, а на атлантичному узбережжі — від Нової Англії, але зустрічається також і у внутрішніх районах суходолу, наприклад, в Міннесоті (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956); поза Голарктикою виявлена в горах тропічної Азії (Ява), тропічної Східної і Західної Африки, на о. Мадагаскар і в Капській Землі, в Центральній і Південній Америці (Коста-Ріка, Венесуела, Колумбія, Перу, Бразілія, Чілі і Фолклендські (Мальвінські) о-ви); відомий також з Австралії (Новий Південний Уельс), з Тасманії і Нової Зеландії (Дегеліус, 1935; Імсхог, 1956). Зрідка зустрічається в Українських Карпатах на вкритій мохами корі листяних дерев (бук, явір) та на замшілих скелях в нижньому гірському поясі, на висоті 800—1100 м (Грубий, 1925; Сатала, 1930; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1956а).

Щодо Pertusaria pustullata, лишайника, який пов’язаний з гірськими буковими лісами, виявляючи «субатлантично-середземноморське» поширення в Європі (Еріксен, 1936), то цей вид не зустрічається у Фенноскандії, а на схід відсутній вже в Сілезії; росте в горах на Британських о-вах та в Середній і Південній Європі; в Азії відомий лише з Японії; знайдений також і в США (Фінк, 1935; Еріксен, 1936); за межами Голарктики наводиться лише для Цівденної Африки (Капська Земля) (Еріксен, 1936). На досліджуваній нами території відоме лише одне місцезнаходження з Перечинського району Закарпатської області на корі граба, 400 м н. р. м. (Сатала, 1922).

Нарешті, кілька видів монтанних лишайників мультирегіонального елемента голарктично-гірської групи поширення виростають в Голарктиці переважно в хвойних гірських лісах,, хоч і не піднімаються високо в гори; вони теж в значній своїй частині в тій чи іншій мірі вологолюбні види. Це Opegrapha vulgata, Microphiale diluta, Peltigera horizontalis, Parmelia sinuosa, P. arnoldii i Menegazzia pertusa.

Перш за все зупинимося на двох яскраво виявлених вологолюбах — Parmelia sinuosa і P. arnoldii. P. sinuosa — досить рідкісний лишайник — розсіяно зустрічається в Голарктиці в горах на корі хвойних і листяних дерев, а також на кам’янистому субстраті, нерідко разом з іншими вологолюбними видами. В Європі не знайдений в Скандінавії; трапляється в Карельській АРСР, а найбільше поширений в Західній (де трапляється найчастіше), Середній і Південній Європі, не знижуючись на рівнини, але й не піднімаючись в гори вище 1000 м (Британські о-ви, гори Піренейського пів-ва, Франції, Федеративної Республіки Німеччини, Італії та ін.) (Дегеліус, 1935; Гільман, 1936; Мотика, 1960); знайдений також в Криму (Левейє, 1842; Томін, 1937); в помірній частині Азії відомий з узбережжя Байкалу та з Далекосхідного, краю (Цальбрукнер, 1936; Томін, 1937); дані про поширення в Північній Америці сумнівні: Фінк (1935) наводить для США Parmelia laevigata (J.E.Smith) Ach., а як синонім дає Parmelia laevigata var. sinuosa (Ach.) Nyl.; за межами Голарктики є відомості про виростання цього виду в Центральній (Панама) і Південній Америці (Чілі) та в Австралії (Квінсленд) (Цальбрукнер, 1930; Імсхог, 1956). В Українських Карпатах відомо кілька місцезнаходжень в найбільш вологих районах досліджуваної території, в нижньому гірському поясі, на ялині, Alnus incana, буках, обробленій деревині, на висоті 350—1000 м (Суза, 1925,. 1925а, 1926; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1952, 1956а).

Певно, ще більш рідкісним і розсіяним видом в Голарктиці є Parmelia arnoldii (рис. 30), теж лишайник з підвищеними вимогами до вологості повітря. В Європі зустрічається дуже рідко, в океанічних районах (Південно-Західна Норвегія, Бретань), де росте на безвапняних вкритих мохом скелях і деревному субстраті, та в горах Середньої Європи (Франція — Вогези, Тіроль, Швейцарія, Польща — Низькі Бескиди і Бещади, Українські Карпати), не спускаючись на рівнини, на корі листяних і хвойних порід (Дегеліус, 1935; Гільман, 1936; Мотика, 1960)[7]; з голарктичної частини Азії відома в Японії і Китаї (Тайвань) (Аббей, 1958); наводиться для Північної Америки, саме з Каліфорнії (Дегеліус, 1935; Гільман, 1936); на інших континентах виявлена в горах тропічної Африки, саме з Гвінеї (Аббей, 1958), можливо також зустрічається в горах Конго (Аббей, 1941, 1958) та в Південній Америці — в Аргентіні (Дегеліус, 1935; Гільман, 1936); в Українських Карпатах нами виявлено два місцезнаходження в нижньому гірському поясі (600—650 м н. р. м.), в букових і ялицево-букових пралісах Перечинського і Мукачівського районів Закарпатської області, на корі бука і ялиці (Макаревич, 1950).

Рис. 30. Схематична карта ареалів лишайників мультирегіонального елемента, монтанно-голарктичного типу ареалу: 1 — Parmelia arnoldii, 2 — Menegazzia pertusa.

Menegazzia pertusa (рис. 30) — гірський вологолюбний вид,, досить поширений в Голарктиці у вогких лісах нижнього гірського поясу, на корі листяних і хвойних дерев, рідше на обробленій деревині і вкритих мохом скелях. В Європі зустрічається в Фенноскандії і на Британських о-вах, в горах Піренейського пів-ва, Середньої і Південної Європи до СРСР; виявлена на Уралі і Кавказі (Воронов, 1916; Вайніо, 1928; Цальбрукнер, 1930; Гільман, 1936; Томін, 1937; Тоболевський, 1958; Глянц, 1958); іноді спускається на рівнини, де росте у вогких старих лісах, мало підданих впливу людини; зокрема, такі рівнинні місцезнаходження відомі в Польщі і СРСР (Карельська АРСР, Ленінградська область, Естонська РСР, Новгородська і Московська області, Бєловезька пуща) (Савич,, 1914, 1925; Резенен, 1931, 1939; Куйяла, 1936; Томін, 1937; Кравєц, 1938; Лецевіч, 1954; Горбач, 1957; Мотика, 1960), з азіатського сектора Голарктики відомий з Далекого Сходу СРСР і Японії (Томін, 1926, 1937; Цальбрукнер, 1930); з Північної Америки наводиться для США, де росте на корі дерев, рідше на скелях в Новій Англії і штатах Огіо, Міннесота і Вашінгтон (Фінк, 1935); за межами Голарктики виявлений в Південній Америці (Чілі), в Новій Зеландії і Тасманії (Цальбрукнер, 1930); в Українських Карпатах Menegazzia pertusa — досить поширений вид у вогких лісах нижнього гірського поясу, де вона оселюється на корі листяних і хвойних дерев (ялиця, ялина) (Сатала, 1916, 1922; Грубий, 1925; Суза, 1925, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1947, 1956а).

Перевагу хвойним лісам чи хвойним лісовим породам у мішаних лісах віддають Opegrapha vulgata і Microphiale diluta. Перший з цих лишайників досить поширений по всій Європі, майже завжди в гірському лісовому поясі на хвойних і лише в рідкісних випадках — на рівнинах, на листяних породах (Фенноскандія, Британські о-ви, Піренейський пів-в, Франція, Нідерланди, Бельгія, Швейцарія, Італія, ФРН, НДР, Югославія, Чехословаччина, Польша, СРСР) (Редінгер, 1938; Макаревич, 1953, 1956; Уейд, 1958; Тоболевський, 1958); в Азії відомий з Західного Сибіру (Ханти-Мансійська національна округа) (Вайніо, 1928; Макаревич, 1956); виявлений також і в Північній Америці, в США (Фінк, 1935; Макаревич, 1956). Поза Голарктикою знайдені лише систематичні відміни цього виду: var. parallela Müll. Arg. — в Австралії, var. viridescens Harm. — в Новій Каледонії (Цальбрукнер, 1924); оскільки не можна поки що встановити таксономічний суверенітет цих форм, ми примушені умовно відносити Opegrapha vulgata до мультирегіонального елемента. Гігрофільний і тінелюбний лишайник Microphiale diluta екологічно і ареалогічно близький до M. lutea, але в Голарктиці у нього більш виявлена тенденція до поширення на хвойних (біля основи стовбурів Pinus, Picea і Abies); зрідка спускається і на рівнини, де оселюється біля основи стовбурів дубів; крім того, зустрічається і на інших субстратах — на гнилій деревині, мохах, землі, на лишайниках і грибах та ін. Піднімається в гори до субальпійського, рідко альпійського поясу, оселюючись на рододендронах і іншому субстраті. Розсіяно трапляється в горах Європи (Фенноскандія, Британські о-ви, Франція, Альпи, Італія, Югославія, ФРН, НДР, Польща, СРСР) (Леттау, 1937; Окснер, 1956); зустрічається також на Уралі і Кавказі (Окснер, 1956); в рівнинних умовах знайдений в СРСР в Карелії і Ленінградській області (Окснер, 1956); в Азії виявлений в Західному Сибіру і Східній Азії (Леттау, 1937; Окснер, 1956), а в Північній Америці — в США, від Нової Англії до Флоріди і на захід до Іллінойса (Окснер, 1956). За межами Голарктики росте в Південній Америці і Новій Зеландії (Леттау, 1937). Зрідка виростає в Українських Карпатах в передгір’ях і гірських лісових поясах на корі дерев, на пнях, на мохах тощо (Сатала, 1916, 1922, 1930, рукоп.; Грубий, 1925; Макаревич, 1952, 1956а).

Детально зупинимося на розгляді ще одного монтанного виду мультирегіонального елемента — Peltigera horizontalis, що оселюється на вкритій мохами землі і стовбурах дерев, на замшілих скелях в горах до високогір’їв, рідше спускаючись у передгір’я і на рівнини. В Європі відомий від Швеції, Англії до Апенінського пів-ва і від Піренейського пів-ва до НДР, Польщі, Угорщини, Чехословаччини і СРСР, знайдений також на Уралі і Кавказі (Окснер, 1956; Бархалов, 1957; Уейд, 1958; Галіч і Кузель, 1958); відомий в азіатському секторі Голарктики, саме з різних районів Сибіру — Красноярська область, Алтай, Саяни, Прибайкалля, Хабаровський край, Камчатка — з Китаю і Японії, також з Північної Африки (Окснер, 1956) і Північної Америки, поза Голарктикою є дані про місцезнаходження в Тропічній Африці і Тасманії (Окснер, 195(?). В Українських Карпатах зустрічається досить часто, від рівнини до 1675 м н. р. м., на грунті, біля основи вкритих мохом дерев, рідше — на скелях (Суза, 19256; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сатала, 1942; Макаревич, 1947, 1956а; Окснер, 1956).

До монтанних видів мультирегіонального елемента ми віднесли також Cladonia subcariosa, що за межами Голарктики знайдена в Новій Зеландії (Мар,тін, 1958), і мешканця силікатних скель Buellia stellulata (Африка (?), Мексика, Нова Зеландія). Останній вид, розсіяно зустрічаючись в горах Європи (знайдений також в Криму і на Кавказі), далі на схід в Євразії виявлений лише в Південно-Уссурійському краї (Вайніо, 1889; Томін, 1926; Пахунова, 1956); відомий також з США (Фінк, 1935). На досліджуваній території Cladonia subcariosa була виявлена в нижньому гірському поясі та в передгір’ях, на грунті, рідко на кам’янистому субстраті (Сатала, 1922; Суза, 19256, 1926а; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1947, 1956а); Buellia stellulata зібрана нами в Тячівському районі Закарпатської області на вапняках, на висоті 380 м (Макаревич, 1956а).

Розглянемо евриголарктичні лишайники мультирегіонального елемента, які ми об’єднуємо в панголарктичний тип ареалу, що охоплює досить значну кількість (48 видів) українськокарпатських лишайників. Поширення цих лишайників в Голарктиці аналогічне до розселення видів евриголарктичного елемента і виявляє всі особливості їх розміщення. Сюди ж ми віднесли :всі так звані космополітні види, оскільки ми не бачимо принципової якісної різниці між мультирегіональними панголарктичними і космополітними лишайниками. А. М. Окснер, який виділяє космополітний тип ареалу в мультирегіональному елементі, пише: «Космополітний тип ареалу об’єднує лишайники, ареали яких є крайнім виразом особливостей поширення плюрирегіональних видів. Космополітні лишайники зустрічаються на всіх континентах в різних групах флористичних областей» (Окснер, 1940—1942). Тим більш ми не відокремлюємо так званих семікосмополітів (рослини, які невідомі лише для одного з материків). При відокремленні панголарктичного типу ареалу в мультирегіональному елементі ми керувалися голарктичним поширенням лишайників в меридіональному напрямку, залічуючи до цього типу ареалу види, які зустрічаються в усіх рослинно-кліматичних зонах, а також в усіх гірських поясах гір Голарктики, виростаючи при цьому і за межами її. В тропіках і субтропіках ці види звичайно приурочені лише до гірських місцевиростань.

Найбільша кількість мультирегіональних лишайників панголарктичного типу ареалу, саме 23 лишайники, належить до видів, які зустрічаються переважно на кам’янистому, силікатному чи вапняковому субстраті (47,9%); друге місце (16 видів) займають рослини, що найчастіше виявляються на деревному субстраті (33,3%); нарешті, лише 9 видів виростають майже виключно на грунті (18,8%). Переважна більшість лишайників цього типу ареалу не є суворо пов’язаною з певним субстратом.

В панголарктичному типі ареалу ми виділяємо дві групи поширення. До першої, єврамериканської, належить лише один вид — Verrucaria rupestris — ендолітний лишайник, який росте на вапняках, доломітах і інших гірських породах, що мають у своєму складі вапно. В Європі та Північній Америці зустрічається від Арктики до південних широт (в Європі — до Піренеїв, Південної Італії, Балкан, півдня Європейської частини СРСР), в горах піднімаючись до 2400 м Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Сервіт, 1954; Окснер, 1956; Мюллер, 1958); за межами Голарктики виявлений на о. Сокотра і в Новій Зеландії (Вернер, 1941); в Українських Карпатах знайдений нами на вапняках на висоті 600—1675 м н. р. м. (Макаревич, 1956а).

Всі останні представники панголарктичного типу ареалу належать до широкоголарктичної групи поширення (табл. 20). Як ми вже зазначали, значна кількість їх належить до літофільних видів (23 види), часто дуже поширених. З них деякі тісно пов’язані з силікатним субстратом, як Lecidea crustulata, Rhizocarpon geographicum, Sarcogyne simplex, Lecanora atra, Lecanora rupicola, Parmelia stenophylla. Щодо особливостей в географічному поширенні цих видів, то Lecidea crustulata, лишайник, який часто зустрічається в Голарктиці в рівнинних і гірських умовах (Окснер, 1939; Мюллер, 1958; Уейд, 1958), за межами її відомий лише з Нової Зеландії (Окснер,1939); нерідко зустрічається в наших Карпатах від рівнини і передгір’їв до альпійського поясу (Гажлінський, 1868, 1869; Сатала, 1916, 1922, 1926, 1942; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932). Rhizocarpon geographicum значно поширений на всіх континентах в рівнинних і гірських умовах (Хопра, 1934; Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956; Вернер, 1958; Мюллер, 1958; Уейд, 1958 та ін.); в Українських Карпатах часто зустрічається на безвапнистому субстраті від рівнини до альпійського поясу. Sarcogyne simplex розсіяно трапляється в Голарктиці, частіше в рівнинних умовах, хоч іноді високо піднімається в гори (на Памірі — до 4000 м н. р. м.) (Магнуссон, 1936; Окснер, 1939; Лепаж, 1958); за межами Голарктики відомий з Південної Америки (Патагонія) і Нової Зеландії (Магнуссон, 1936); в Українських Карпатах виявлений в передгір’ях і нижньому гірському поясі (Сатала, 19.22; Грубий, 1925; Макаревич, 1956а); Lecanora rupicola поза Голарктикою відома з Австралії і Нової Зеландії (Окснер, 1939); в Українських Карпатах трапляється від рівнини до альпійського поясу (Грубий, 1925; Сатала, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а). Lecanora atra — лишайник, що спорадично поширений в Голарктиці від арктичних широт до Середземномор’я (Окснер, 1939, 1940—1942; Бархалов, 1957; Вернер, 1958; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Соутер, 1958; Лепаж. 1958), а на інших континентах не зустрічається лише в Австралії і Антарктиці (Окснер, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956; Толеду-Ріцціні, 1956); в Українських Карпатах поширена від нижнього гірського до альпійського поясу, частіше в безлісному високогір’ї; іноді зустрічається у нас і на деревному субстраті (Сервіт і Надворнік, 1932). Принаймні в Голарктиці, більш характерні для L. atra гірські місцезнаходження, Особливістю цього виду є здатність переходити в місцях свого поширення на силікатному камінні також і на деревний субстрат, про що свідчать численні дані світової літератури та наші власні спостереження. Нарешті, Parmelia stenophylla — лишайник, поширений в Голарктиці, але невідомий ще в Арктиці і високо в горах (Окснер, 1939, 1940— 1942; Бархалов, 1957; Мотика, 1960); на інших континентах, як і попередній вид, не зустрічається в Австралії і Антарктиці (Окснер, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956); виявлений на досліджуваній території від рівнини до нижнього гірського поясу (до 1100 м н. р. м.) (Сатала, 1916; Сервіт і Надворнік, 1932; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1956а).

Для деяких літофільних видів необхідною умовою розвитку є наявність в субстраті в тій чи іншій кількості вапна. До таких лишайників належать Amphoridium calcisedum, Toninia candida, Sarcogyne pruinosa. Останній лишайник нерідко зустрічається в Голарктиці на рівнинах і в горах, піднімаючись до альпійського поясу (Магнуссон, 1936; Окснер, 1939; Пельт, 1955; Лепаж, 1958; Вернер, 1958; Глянц, 1958); виявлений також в Новій Зеландії (Магнуссон, 1936); в Українських Карпатах часто зустрічається від рівнини до субальпійського поясу (Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а). Іноді спостерігається і на субстраті, що не має в своєму складі вапна, особливо на пісковиках; це явище було виявлене і в Українських Карпатах (Макаревич, 1956а). Два інших види, пов’язаних з вапнистим субстратом, ми відносимо до широкоголарктичної групи лише умовно. Так, Amphoridium calcisedum, що вважався рівнинним видом (Цшаке, 1934), не зустрічається в Голарктиці в арктичних широтах і не піднімається високо в гори. Вернер (1941) відносить його до субсередземноморських видів, а А.М.Окснер (1956) — до середземноморського типу мультирегіонального елемента. Сервіт, який детально і по-новому обробив родину Verrucariaceae для Чехословаччини, вважає, що ця рослина поширена на вапняках і доломітах майже по всій Європі і наводить значну кількість місцезнаходжень для Чехословаччини як рівнинних, так і гірських (до 1400 м н. р. м.) (Сервіт, 1954). Дані про місцезнаходження в Азії і Північній Америці знаходимо у Окснера і Вернера; за межами Голарктики виявлена на Кубі (Вернер, 1941) і на Гавайських о-вах (Окснер, 1956). Оскільки під назвою Verrucaria calciseda опубліковані й різні близькі види, а сучасний стан вивчення розселення свідчить про широке голарктичне поширення цього мультирегіонального виду, безперечно генетично зв’язаного з Середземномор’ям, ми залишаємо його в групі мультирегіональних лишайників з широкоголарктичним поширенням. Знайдений нами кілька раз в Українських Карпатах на вапнистих субстратах на висоті 560—1800 м н. р. м. (Макаревич, 1947, 1956а).

Сумнівною є належність до «гіпоаркто-монтанно-антарктичного субелемента» (Окснер, 1940—1942, 1944) Toninia candida, лишайника, що оселюється на вапняках, іноді на багатій на вапно землі. Правда, цей лишайник за межами Голарктики виявлений поки що лише в Антарктиці, але особливості його поширення, саме далеке просування рівнинних місцезнаходжень на південь (Середня Азія), ксеротичний характер розселення виду і генетичні зв’язки з Середземномор’ям, певно, свідчать про іншу географічну природу, що наближає цю рослину до розглядуваного типу ареалу. В Українських Карпатах Toninia candida виявлена нами на вапняках в межах нижнього гірського поясу (740—1390 м н. р. м.) (Макаревич, 1955).

Значна кількість літофільних лишайників широкоголарктичної групи начебто байдуже ставиться до вмісту вапна в субстраті, оселюючись як на силікатному, так і на вапняковому камінні, іноді переходячи і на інші субстрати, зокрема і до епібріофільного способу існування. До таких лишайників належать Dipioschistes scruposus, Collema flaccidum, Leptogium sinuatum, Placynthium nigrum, Biatora coarctata, Lecanora dispersa, Candelariella vitellina, Parmelia conspersa, Blastenia ferruginea, ряд видів роду Caloplaca (табл. 20), Physcia caesia i Ph. tribacia. Зупинимося на особливостях в географічному поширенні деяких з цих видів, а дещо і на їх екології. Dipioschistes scruposus поширений в холодних і помірних широтах всіх частин світу (крім Австралії), на рівнинах та в горах; в тропіках зустрічається лише в горах (Леттау, 1937; Окснер, 1956; Бархалов, 1957; Лепаж, 1958; Уейд, 1958); в Українських Карпатах нерідко зустрічається від передгір’їв до 1800 м н. р. м. на різному кам’янистому субстраті, прошарках грунту на скелях, на мохах. Взагалі для цього виду, як і для багатьох інших літофільних видів з широкоголарктичним поширенням, властива здатність розвиватися на мохах і на прошарках грунту, особливо на субстратах з вмістом вапна; зрідка Dipioschistes scruposus переходить в районах свого масового поширення і на деревний субстрат. Близьким до цього є поширення Collema flaccidum, лишайника, що розселюється в Голарктиці і за її межами, не зустрічаючись в Південній Америці і в Антарктиці (Дегеліус, 1954; Окснер, 1956; Пельт, 1958; Уейд, 1958); в Українських Карпатах нерідко виростає від рівнини до альпійського поясу, переважно на вогких силікатних скелях, часом переходячи на деревний субстрат, оселюючись на стовбурах дерев, частіше при їх основі (Гажлінський, 1884; Сатала, 1922, 1930, рукопис; Суза, 19256; Сервіт і Надворнік, 1932; Окснер, 1956; Макаревич, 1957, 1958). Collema flaccidum ставить більші вимоги до вологи, ніж попередній вид. Навпаки, добре виявлену тенденцію до існування в ксеротичних умовах виявляє Parmelia conspersa, яка в Голарктиці, виростаючи переважно на силікатних скелях, іноді зустрічається і на вапняках; переходить і на мохи та прошарки грунту між ними, зрідка оселяючись також і на старій деревині (Хопра, 1934; Гільман, 1936; Окснер, 1937; Бархалов, 1957; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Мотика, 1960); відомий на всіх континентах, за винятком Антарктики (Цальбрукнер, 1930); в Українських Карпатах на відкритих місцях зустрічається від рівнини до 1400 м н. р. м. (Сатала, 1916; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932, І936; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1947, 1956а).

З усіх літофільних лишайників розглядуваної групи лише Biatora coarctata є досить суворим літофілом, що лише подекуди переходить на грунт. Щодо поширення цього лишайника, то він, нерідко зустрічаючись в Голарктиці (в Європі переважно в гірських країнах), за межами її відомий в Південній Америці і Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956; Толеду-Ріцціні, 1956); на досліджуваній території це досить поширений вид від рівнини до межі верхнього гірського поясу (Гажлінський, 1859; Сатала, 1916, 1922, 1942; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1956а, 1958).

Дещо детальніше зупинимося на кількох лишайниках розглядуваної групи, які зустрічаються і в нітротичних умовах, або завжди вимагають для свого розвитку підвищеного вмісту азоту в субстраті. Placynthium nigrum — рослина, яка в Голарктиці найчастіше зустрічається на кам’янистому субстраті, що містить в собі вапно, але виявлена також і на силікатному камінні, подекуди в нітротичних умовах (на цеглі, старих кам’яних стінах тощо) (Окснер, 1939, 1940—1942, 1956; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Тоболевський, 1958); поза Голарктикою знайдена в Африці, Австралії і Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах розсіяно зустрічається від рівнини до 1600 м н. р. м., частіше на вапняках (Сервіт і Надворнік, 1932; Окснер, 1956; Макаревич, 1956а).

Ряд мультирегіональних широкоголарктичних літофільних лишайників, що оселяються на різному кам’янистому субстраті — Lecanora dispersa, Candelariella vitellina, Caloplaca elegans, Physcia caesia, Ph. tribacia — завжди пов’язані з нітротичними умовами виростання, причому жоден з них не є суворим літофільним видом. Так, Lecanora dispersa часто росте на кістках і на залізі, на старій деревині; Candelariella vitellina — на оголеній і обробленій деревині, кістках, інших лишайниках і мохах; Physcia caesia — на кістках; Ph. tribacia — на оголеній деревині і на пеньках. Lecanora dispersa в Голарктиці досить поширена по всій Європі, в Азії і Північній Америці (Цальбрукнер, 1930; Окснер, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958; Соутер, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Пельт, 1958; Глянц, 1958); поза Голарктикою відома лише з Австралії (Цальбрукнер, 1930; Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах зустрічається на силікатних породах від рівнини до 1440 м н. р. м. (Сатала, 1916; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а). Candelariella vitellina — один з найпоширеніших в Голарктиці нітрофільних видів, за межами її виростає лише в Новій Зеландії і Австралії (Окснер, 1939, 1940—1942); на досліджуваній території в нітратичних умовах дуже поширений від рівнини до альпійського поясу, переважно на пісковиках і андезитах. До досить звичайних нітрофільних видів в Голарктиці належить і Physcia caesia, що крім Голарктики росте лише в Австралії (Люнге, 1935; Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Бархалов, 1957; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Лепаж, 1958; Галіч і Кузель, 1958); в Українських Карпатах нерідко трапляється на пісковиках і вапняках від передгір’їв до альпійського поясу (Сатала, 1916; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Макарезич, 1947, 1956а,1957,1958). Physcia tribacia, при широкому розселенні в Голарктиці (Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Люнге, 1935[8]); Бархалов, 1957; Мюллер, 1958; Уейд, 1958), зустрічається крім того лише в Антарктиці (Окснер, 1939, 1940—1942); розсіяно виростає в наших Карпатах на пісковиках і андезитах, від рівнини до альпійського поясу (Сервіт і Надворнік, 1936; Макаревич, 1956а, 1957, 1958).

Виключно або переважно на деревному субстраті ростуть такі види лишайників широкоголарктичної групи поширення: Lecidea olivacea, Lecanora umbrina, Parmelia olivacea, P. sulcata, Ramalina pollinaria, Blastenia ferruginea, Caloplaca pyracea, C. cerina, C. auraritiaca, Xanthoria parietina, X. candelaria, Buellia disciformis, B. alboatra, Rinodina exigua, R. sophodes i Physcia orbicularis. З них до найбільш поширених видів належать Parmelia sulcata, Ramalina pollinaria, Caloplaca cerina i Xanthoria parietina. Parmelia sulcata — один з найзвичайніших видів в Голарктиці як на рівнині, так і в гірських умовах, що росте на корі листяних, рідше хвойних дерев, зустрічаючись також на скелях, мохах і інших лишайниках, зрідка також і на грунті [9]; за межами Голарктики до цього часу знайдений лише в Антарктиці; в Українських Карпатах — це звичайний лишайник на листяних і хвойних деревах від рівнини до межі вертикального поширення лісу; іноді зустрічається також на обробленій деревині, рідко — на кам’янистому субстраті, в останньому випадку виходячи й за межі лісових гірських поясів. Ramalina pollinaria теж один з звичайніших видів в Голарктиці, більш характерний для рівнинних умов; росте на корі дерев, віддаючи перевагу листяним, рідше на хвойних; трапляється також на оголеній деревині і на скелях; за межами Голарктики невідомий лише з Антарктики (Окснер, 1939, 1940—1942); в наших Карпатах поширений від рівнини до 1100 м н. р. м., переважно на корі листяних дерев і ялиці, рідше на андезитах і обробленій деревині. Ще більш значне поширення по всій земній кулі має нітрофільний лишайник Xanthoria parietina, що росте на корі різноманітних листяних і хвойних порід, на різній деревині, на вапнякових і силікатних відслоненнях, на стінах і солом’яних та черепичних дахах; іноді зустрічається також на шкірі, склі, старому залізі, на поліпорусах, мохах і лишайниках, дуже рідко — на грунті. Звичайно не піднімається високо в гори (в Європі — на висоту до 1750 м н. р. м.); в Українських Карпатах — звичайний нітрофільний вид, що піднімається до 1300 м н. р. м., виростаючи переважно на листяних деревах, рідше на обробленій деревині. Caloplaca cerina поширена в Голарктиці, часто теж в нітротичних умовах, на корі листяних дерев, особливо тополевих; зустрічається також на обробленій деревині і на кістках, зрідка на кам’янистому субстраті; за межами Голарктики відома з Південної Америки і Нової Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах часто зустрічається від рівнини до 1500 м н. р. м. на різних листяних породах і на обробленій деревині, переважно в нітротичних умовах (Гажлінський, 1869; Сатала, 1922; Грубий, 1925; Суза, 19256, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Макаревич, 1947, 1956а).

Дещо обмеженіше поширення в Голарктиці і за її межами мають Caloplaca pyracea, C. aurantiaca, Xanthoria candelaria і Buellia alboatra. Перший вид росте по всій Голарктиці на корі листяних дерев, особливо тополевих, рідше на хвойних, оголеній деревині та камінні, зрідка також і на кістках (Окснер, 1939, 1940—1942; Бархалов, 1957; Вернер, 1958; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Глянц, 1958); на інших континентах зустрічається в Центральній Америці та в Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956); на досліджуваній території лишайник часто зустрічається від рівнини до 1350 м н. р. м. на корі дерев, на скелях і на обробленій деревині, нерідко в нітротичних умовах (Сатала, 1922; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Макаревич, 1947, 1956а). Схоже поширення в Голарктиці, але, певне, дещо обмеженіше, має Caloplaca aurantiaca, екологічно близька до попереднього виду (Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Бархалов, 1957; Курокава, 1957; Вернер, 1958; Мюллер, 1958); за межами Голарктики зустрічається лише в Австралії і Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942); в наших Карпатах не піднімається високо в гори (до 600 м н. р. м.), оселяючись лише на скелях, переважно на вапняках (Сатала, 1916; Макаревич, 1956а). Треба відмітити, що при розселенні на камінні цей вид взагалі віддає перевагу субстратам, що мають у своєму складі вапно. Значно поширений в Голарктиці Xanthoria candelaria, лишайник, що росте на корі листяних дерев, рідше на скелях і обробленій деревині, особливо в нітротичних умовах, причому більш звичайний на рівнині, ніж в горах (Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Бархалов, 1957; Мюллер, 1958; Лепаж, 1958; Галіч і Кузель, 1958); поза Голарктикою відомий з Тасманії та Антарктики (Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах росте в нітротичних умовах на листяних деревах і на обробленій деревині, піднімаючись на висоту до 1000 м н. р. м. (Сульма, 1933; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а).

Buellia alboatra, розсіяно зустрічається в Голарктиці на корі листяних дерев і деревині, рідше на кам’янистому субстраті (Резенен, 1931, 1939; Окснер, 1937, 1939; Фінк, 1935; Томін, 1956; Мюллер, 1958; Тоболевський, 1958), з інших континентів наводиться для Австралії і Патагонії (Цальбрукнер, 1931); на досліджуваній нами території виявлений в передгір’ях та нижньому гірському поясі, (на корі листяних дерев і на андезитах (Сатала, 1922; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1936; Макаревич, 1956а).

Ніколи не зустрічаються на кам’янистому субстраті, майже завжди обмежуючись в своєму поширенні деревним субстратом і лише зрідка переходячи на інші субстрати, але не на каміння, такі види: Lecidea olivacea, Parmelia olivacea, Buellia disciformis, Rinodina exigua i R. sophodes. З них перший лишайник — досить звичайний вид, поширений в Голарктиці на корі листяних, рідше хвойних порід, іноді й на оголеній деревині, зрідка переходячи на мохи і землю (Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Галич і Кузель, 1958; Тоболевський, 1958; Глянц, 1958); за межами Голарктики виявлений лише в Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах на корі дерев виростає від рівнини до верхнього гірського лісового поясу (Сатала, 1922, 1942; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1956а). Інші з вищезгаданих видів лишайників знайдені лише на деревному субстраті. Так, світлолюбний лишайник Parmelia olivacea розсіяно трапляється в Голарктиці на корі листяних, рідше хвойних дерев, а також і на обробленій деревині, не піднімаючись високо в гори (до 1000 м н. р. м.) (Окснер, 1940—1942; Гільман, 1936; Бархалов, 1957; Горбач, 1957; Мотика, 1960); поширений на інших континентах, не зустрічаючись лише в позаголарктичній Африці (Окснер, 1939, 1940—1942), в помірних широтах південної півкулі; в Українських Карпатах — досить рідкісний вид, виявлений нами лише з двох місцезнаходжень у нижньому гірському лісовому поясі (Макаревич, 1947, 1956а).

Поширеним лишайником в лісах Голарктики, що заходить також і в арктичні широти, піднімаючись в горах до верхньої межі нижнього гірського поясу, є Buellia disciformis, вид, що особливо розвивається на корі дерев з гладенькою корою (березах і вільхах), іноді й на обробленій деревині (Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Курокава, 1957; Лепаж, 1958; Глянц, 1958), нерідко і в нітротичних умовах; зустрічається також в Центральній Америці, Австралії, Новій Зеландії і в Антарктиці (Окснер, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956); нерідкий лишайник в Українських Карпатах, де він виростає на листяних деревах (бук, береза, вільха та ін.) та на обробленій деревині[10], від передгір’їв до верхньої межі нижнього гірського поясу (Сатала, 1922; Суза, 1925, 1926; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а). Обмеженіше поширення в Голарктиці мають Rinodina exigua і R. sophodes; характер же їх поширення в Голарктиці, як і екологічні умови, дуже нагадують такі у попереднього виду; за межами Голарктики перший вид наводиться для Центральної Америки, Австралії і Нової Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942), а другий знайдений лише в Новій Зеландії.

Дев’ять видів з широкоголарктичної групи поширення панголарктичного типу мультирегіонального елемента, що виростають в Українських Карпатах, оселюються майже завжди і скрізь лише на грунті. Це Peltigera canina, P. rufescens, Cladonia furcata, C. rangiformis, C. pyxidata, C. chlorophaea, C. pocillum, C. fimbriata i C. cornutoradiata. Всі вони є рослинами, дуже поширеними по всій земній кулі, найбільш різко виявленими представниками мультирегіонального елемента. Так, Peltigera canina є одним з найпоширеніших лишайників в Голарктиці і за її межами, що в холодних і помірних широтах зустрічається на рівнинах і в горах, а в тропічних країнах пов’язаний в своєму поширенні з верхніми гірськими поясами; в південній півкулі доходить до Вогняної Землі, не зустрічаючись в Новій Зеландії (Окснер, 1956); в Східних Карпатах часто зустрічається від рівнини до альпійського поясу, скрізь в більш-менш затінених місцях. Таке ж поширення в Голарктиці має і Peltigera rufescens, виростаючи здебільшого в умовах більшої сухості, па відкритих місцях, тоді як P. canina є більш тінелюбним і вологолюбним видом (Хопра, 1934; Окснер, 1937, 1956; Мюллер, 1958); щодо поширення в південній півкулі, то P. rufescens зустрічається також і в Новій Зеландії (Окснер, 1956); в Українських Карпатах — це звичайний вид, що росте на відкритих місцях від рівнини до вершин самих високих гір, іноді й на прошарках грунту на скелях [11].

На всіх континентах, не заходячи у високі арктичні широти: і обмежуючись в південній півкулі помірною областю Антарктики, росте світлолюбний лишайник Cladonia furcata; на досліджуваній нами території є одним з найпоширеніших видів на грунті, від рівнини до альпійського поясу, виростаючи, як правило, на грунті, але зустрічаючись і на купинах серед мохів, рідко, в пригніченому стані, на прошарках грунту поверх кам’янистого субстрату і на гнилій деревині. Ще більш виявлений зв’язок з сухими відкритими місцями у Cladonia rangiformis; крім того, цей вид віддає перевагу грунтам, що містять у собі вапно (Окснер, 1939; Мюллер, 1958; Уейд, 1958); C. rangiformis є звичайним видом в горах тропіків і в аридних областях (Окснер, 1939). Дуже поширений вид по всій Голарктиці і за її межами; на досліджуваній території розсіяно зустрічається від рівнини до 1600 м н. р. м., іноді на прошарках грунту на скелях (Сатала, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1947, 1956а). З мультирегіональних видів кладоній розглядуваної групи Cladonia pyxidata теж нерідко зустрічається на вапнистих грунтах (на землі, на прошарках грунту на скелях, на пеньках та в нижній частині стовбурів дерев). Поширений цей лишайник на всіх континентах, в холодних, помірних і тропічних широтах; в Українських Карпатах — звичайний вид від рівнини до альпійського поясу, що росте на грунті, часто й серед мохів, на прошарках грунту на скелях та на гнилій деревині (Сатала, 1916, 1922; Суза, 1926; Макаревич, 1947, 1956а). Cladonia pocillum — лишайник, невідомий лише з Південної Америки, росте звичайно на субстраті, що містить у своєму складі вапно, частіше на прошарках грунту між вапняковими скелями; в Українських Карпатах виявлений нами від нижнього гірського до субальпійського поясу, найчастіше на прошарках грунту на вапнякових відслоненнях, рідше — на пісковиках (Макаревич, 1947, 1956а, 1957). Поширена по всій земній кулі Cladonia fimbriata, що нерідко росте і в нітротичних умовах, в місцях, змінених під впливом діяльності людини, зустрічаючись не лише на грунті, а й на солом’яних дахах, на вкритому мохом камінні і стінах, в нижній частині стовбурів дерев, на старій деревині, гнилих пнях, іноді й на шкірі, залишках старих тканин, кістках тощо; дуже поширена в наших Карпатах від рівнини до альпійського поясу на грунті, на прошарках грунту на камінні, рідше на старій деревині та біля основи стовбурів дерев. Сухіших місцевиростань вимагає для свого розвитку Cladonia cornutoradiata, теж дуже поширений на всіх континентах лишайник, що переважно росте на піщаних грунтах в освітлених лісах і на відкритих місцях, особливо там, де порушений трав’яний покрив; виростає на узліссях, на торфовищах і пустищах, іноді на гниючій деревині та на скелях серед мохів, нерідко на схилах, біля доріг тощо; часто зустрічається в Українських Карпатах від рівнини до верхньої межі нижнього гірського лісового поясу, на грунті біля канав і доріг, на схилах і на сухих горбах.

Розглядаючи панголарктичний тип ареалу мультирегіонального елемента, ми приділили дещо більше уваги, ніж при розгляді інших елементів, екологічним особливостям цих лишайників, намагаючись цим підкреслити широку екологічну амплітуду багатьох широкоголарктичних мультирегіональних лишайників. Невід’ємною характерною рисою багатьох з цих лишайників є значний поліморфізм (Rhizocarpon geographicum, Diploschistes scruposus, Biatora coarctata, Candelariella vitellina, Parmelia sulcata, Ramalina pollinaria, Xanthoria parietina, обидві пельтигери, переважна більшість кладоній та ін.). Для деяких з них йдеться вже про наявність кількох видів, що встановлено, наприклад, для Candelariella vitellina (Хакулінен, 1954) та ін. На жаль, такі дані ще дуже обмежені. Отже, ми приймаємо ці, можливо, збірні види в широкому розумінні.

Таблиця 21. Систематичний склад лишайників мультирегіонального елемента та їх регіональний розподіл

Родини	Заг. к-ть видів	%	Тип ареалу
			європей-ський		євразіат-ський		євр-африкан-ський		євр-американ-ський		пале-арктич-ний		гол-арктич-ний
			к-ть видів	%	к-ть видів	%	к-ть видів	%	к-ть видів	%	к-ть видів	%	к-ть видів	%
Verrucariaceae	2	0,9	—	—	—	—			1	50,0			1	50,0
Dermatocarpaceae	2	0,9	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	2	100,0
Normandinaceae	1	0,4	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	1	100,0
Acrocordiaceae	5	2,1	—	—	—	—	—	—	3	60,0	—	—	2	40,0
Pyrenulaceae	4	1.7	—	—	—	—	—	—	2	50,0	—	—	2	50,0
Graphidaceae	9	3,9	1	11,1	—	—	—	—	5	55,5	—	—	3	33,3
Lecanactidaceae	1	0,4	—	—	—	—	—	—	1	100,0	—	—	—	—
Arthoniaceae	5	2,1	—	—	—	—	—	—	1	20,0	—	—	4	80,0
Pilocarpaceae	1	0,4	—	—	—	—	—	—	1	100,0	—	—	—	—
Chrysothrichaceae	1	0,4	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	1	100,0
Caliciaceae	10	4,4	—	—	—	—	—	—	1	10,0	—	—	9	90,0
Sphaerophoraceae	1	0,4	—	—	—	—	—	—	—	—		—	1	100,0
Thelotremaceae	3	1,3	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	3	100,0
Coenogoniaceae	1	0,4	—	—	—	—	—	—	1	100,0	—	—	—	—
Collemataceae	6	2,6	—	—	—	—	—	—	1	16,7	—	—	5	83,3
Pannariaceae	8	3,5	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	8	100,0
Peltigeraceae	7	3,0	—	—	—	—	1	14,3	—		—	—	6	85,7
Nephromataceae	1	0,4	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	1	100,0
Stictaceae	4	1,7	—	—	—	—	—	—	—	—	1	25,0	3	75,0
Gyalectaceae	3	1,3	—	—	—	—	—	—	1	33,3	—	—	2	66,7
Lecideaceae	21	9,2	—	—	—	—	—	—	6	28,6	—	—	15	71,4
Cladoniaceae	44	19,2	-—	—	1	2,3	1	2,3	2	4,5	—	—	40	90,9
Gyrophoraceae	3	1,3	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	3	100,0
Acarosporaceae	2	0,9	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	2	100,0
Pertusariaceae	7	3,0	—	—	—	—	—	—	2	28,6	—	—	5	71,4
Lecanoraceae	12	5,2	—,	—	—	—	—	—	2	16,7	—	—	10	83,3
Parmeliaceae	25	10,9	—	—	—	—	—	—	1	4,0	—	—	24	96,0
Usneaceae	14	6,1	—	—	—	—	—	—	2	14,3	—	—	12	85,7
Caloplacaceae	9	3,9	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	9	100,0
Buelliaceae	7	3,0	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	7	100,0
Physciaceae	10	4,4	—	—	—	—	—	—	1	10,0	—	—	9	90,0
Разом	229	—	1	—	1	1	2	—	34	—	1	—	190	—

Як ми вже згадували вище, для багатьох панголарктичних видів азональне поширення є удаваним, бо більшість таких лишайників, незважаючи на широке розселення по земній кулі, все ж виростає лише в певних, досить суворо обмежених умовах, близьких до умов місцевиростань певної рослинно-кліматичної зони. Так, представники роду Cladonia розглядуваної групи поширення в усіх зонах Голарктики ростуть в умовах, дуже близьких до бореальних, які нерідко створюються при порушенні діяльністю людини природних ценозів; такі умови ми нерідко спостерігали в Карпатах. Діяльність людини спричиняється і до широкого розселення нітрофільних видів, які спочатку, в незрушених природних умовах, певне, мали обмеженіше поширення (Physcia, Candelariella і ряд інших).

Регіональний розподіл мультирегіональних лишайників Українських Карпат в Голарктиці характеризується домінуванням голарктичних видів (190 видів з 229, тобто 83%). На другому місці стоїть, але представлений в значно меншій кількості, єврамериканський тип ареалу (14,8%, 34 види); останні чотири типи ареалу кількісно виявлені величинами, меншими за одиницю. В межах кожного типу ареалу добре виявлені риси зонального розподілу в Голарктиці.

*Типи ареалів узагальнені по такій же схемі, як і для голарктичних лишайників.

Систематичний спектр мультирегіональних лишайників в Українських Карпатах представлений в табл. 21. Мультирегіональні лишайники належать до 31 родини. Оскільки вони в Голарктиці і за межами її є рослинами різних кліматичних зон — загальна картина систематичного розподілу мультирегіональних видів дещо строката і заплутана. Все ж можна відмітити, що найбільш кількісно виявлені великі родини з широким голарктичним поширенням. З них на першому місці — Cladoniaceae, головним чином представники роду Cladonia (44 види, 19,2%). серед яких домінують види голарктичного типу ареалу (90,9%); далі — Parmeliaceae (роди Нуроgymnia, Parmelia, Cetraria та ін.) — 25 видів (10,9%), з яких 96% має голарктичне поширення. Третє місце займають Lecideaceae (різні роди) (21 вид, 9,2%), нерівномірно розподілені між голарктичним і єврамериканським типом ареалу (відповідно 71,4 і 28,6%). Четверте місце належить Usneaceae (різні роди) (14 видів, 6,1%), що на 85,7% є голарктичними видами. За ними йдуть Lecanoraceae (12 видів, 5,2%), а шосте місце ділять між собою Caliciaceae і Physciaceae (по 10 видів, 4,4%). Але не менше значення для пізнання флористичних особливостей ліхенофлори Українських Карпат мають і родини, кількісно мало виявлені в мультирегіональному елементі, саме такі, як Graphidaceae, Arthoniaceae, Thelotremaceae і ряд інших.

24 види лишайників, знайдених на досліджуваній території, ми не змогли піддати географічному аналізу. До таких лишайників належать: Arthopyrenia fumago (Wаllr.) Koerb., Peltigera polydactyloides Nуl., Rhizocarpon viridiatrum (Floerk.) Koerb., Bacidia sarothamni Vain., Acarospora rufescens (Turn.) H. Magn., Pertusaria pulvereo-sulphurata Harm., Lecanora lithophila (Wallr.) Oxn., L. petrophila ?, L. riparia (Flot.) Stnr., Lecania albariella (Nyl.) Müll. Arg., Bryopogon forrissii Gyeln. = Allectoria implexa f. degenii Keissl. (1958—1960), Alectoria prostratosteola Gyeln. = A. chalybeiformis f. prostratosteola Keissl. (1958—1960), Usnea plicata (L.) Wigg., U. dubia Mot., Blastenia festiva Mass., B. exsecuta (Nуl.) Serv. et Nadv., Caloplaca chalybaea (Fr.) Müll. Arg., C. chlorina Sandst., C. tegularis (Ehrh.) Sandst., Buellia urceolata Th.Fr., Rinodina badiella (Nyl.) Th.Fr., Physcia dubia (Hoffm.) Lett. emend. Lуnge, Ph. enteroxantha Nуl., Lepraria flava Ach.

Неможливість встановлення особливостей розселення цих видів пояснюється слабим вивченням їх географічного поширення чи розбіжними даними про нього (Peltigera polydactyloides, Bacidia sarothamni, Rhizocarpon viridiatrum, Pertusaria pulvereo-sulphurata, Lecanora lithophila, бластенії, Rinodina badiella i Physcia enteroxantha). Щодо Acarospora rufescens, то після обробки акароспор Магнуссоном, який вважає цей вид рідкісним, виростаючим лише на вапняках в Англії (Магнуссон, 1936), не можна уявити, який вид наводить Сатала під цією назвою (Сатала, 1922); те ж саме стосується і Usnea plicata, яку Мотика (1936—1938) вважає рідкіснішим лишайником, що росте лише в Швеції; отже, знайдені в Карпатах примірники (Сатала, Суза, Сульма, Гажлінський, Грубий) належать, певно, до інших видів. Хоч і численні, але дуже заплутані дані про поширення ми маємо для Caloplaca chlorina і C. tegularis, а особливо для Physcia dubia, яка наводиться ліхенологами то як Physcia caesia var. dubia Th.Fr., то як Ph. dimidiata Nуl., також як Ph. tribacia (Ach.) Nуl. та ін. Ми не маємо матеріалів, щоб уніфікувати всі такі дані.

Arthopyrenia fumago належить, певно, до грибів.

Джерело: Макаревич М.Ф. Аналіз ліхенофлори Українських Карпат. Видавництво АН УРСР, Київ, 1963,