До змісту

Лишайники, що входять до складу цього елемента, зустрічаються принаймні на трьох континентах (плюрирегіональний та мультирегіональний елементи у А. М. Окснера, 1940—1942, 1956; мультизональний елемент у М. Ф. Макаревич, 1960а)[1]. Але таке визначення не зовсім відповідає поняттю, яке ми вкладаємо в цей термін. Точніше, до мультирегіонального елемента належать рослини, що виростають також і за межами Голарктики. Відокремлення в окремий елемент лишайників з широким розселенням по земній кулі диктується не лише формальними міркуваннями і необхідністю підкреслити наявність такого поширення у лишайників. Вивчення цього явища має велике значення для з’ясування загальних ботаніко-географічних питань, а також для розв’язання багатьох питань історії флор.

Характер розселення видів, які входять до складу цього елемента, показує, що представники його не розміщуються азонально, як це можна в значній мірі вважати для евриголарктичного елемента. Сама назва свідчить, що мультирегіональні види розселяються в різних регіонах земної кулі, але безперечно завжди пов’язані з умовами місцевиростання, що відповідають рослинно-кліматичній зоні, сприятливій для розселення даних рослин. Про це свідчить розчленування мультирегіонального елемента на типи ареалів і групи поширення в межах їх, що відбивають природні особливості розселення видів. Так, мультирегіональні лишайники в Голарктиці виявляють розселення в межах рослинно-кліматичних зон і гірських поясів, відтворюючи поширення видів зональних елементів в суворому розумінні. Лише незначна вивченість широкого розселення за межами Голарктики затемнює картину зональної приуроченості цих видів. Як згадувалося вже вище, ми не уявляємо собі існування рослин в природних умовах поза їх зв’язками з певними рослинно-кліматичними зонами, якщо розуміти під кліматичною зоною не лише певну смугу на земній поверхні, що простягається в широтному напрямку, але сукупність всіх умов, характерних для географічної зони. Ми повністю відкидаємо можливість існування в умовах незайманої природи так званих космополітів, бо не існує організмів, байдужих до впливів оточуючого середовища. Хоч лишайники, за своїми вимогами до місцевиростання, вважаються дуже лабільними організмами з консервативною спадковістю (Окснер, 1940-1942), все ж при більш детальному вивченні географічного розселення їх по земній кулі особливості географічної диференціації виявляються у них з такою ж яскравістю, як і у вищих рослин.

В Українських Карпатах мультирегіональний елемент виявлений значною кількістю видів — 229 (26,6% складу всієї ліхенофлори Українських Карпат). Розселення цих видів в межах Голарктики, як ми вже згадували вище, виявляє диференціацію, подібну до географічного розчленування всіх останніх видів українськокарпатської ліхенофлори. Ми розрізняємо серед мультирегіональних лишайників 13 типів ареалу, які в свою чергу можна розподілити на певні групи поширення.

Арктоальпіно-голарктичний тип ареалу охоплює в Українських Карпатах 16 видів (табл. 20), поширення яких в Голарктиці тотожне розселенню лишайників арктоальпійського елемента, саме його голарктичній групі поширення; за межами ж Голарктики вони зустрічаються у високогір’ях інших континентів, а деякі і в Антарктиці.

Всі види лишайників арктоальпіно-голарктичного типу ареалу належать до однієї групи поширення — циркумполярно-голарктичновисокогірної. Найбільш характерними представниками цієї групи є лишайники, що виявляють в арктичних широтах циркумполярне поширення. До них належать Sphaerophorus globosus, Pannaria pezizoides, Psoroma hypnorum, Cladonia bellidiflora, C. lepidota, Gyrophora cylindrica, G. proboscidea, Parmelia omphalodes, Hypogymnia encausta, Thamnolia vermicularis i Alectoria ochroleuca. Після звичайної для арктоальпійців меридіональної перерви вони поширені в горах Голарктики; за межами її — це високогірні види, що, як вже згадувалося, зустрічаються часом і в Антарктиці. Так, Sphaerophorus globosus знайдений в горах Південної Африки, Австралії, Нової Зеландії і Океанії, Pannaria pezizoides — в Африці і Новій Зеландії, Psoroma hypnorum — в Південній Америці (до Вогняної Землі), Австралії і Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942, 1956), Cladonia bellidiflora — в Пів денній Америці (Окснер, 1939, 1940—1942), Cladonia lepidota — в Південній Америці (Перу), Австралії і Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942; Мартін, 1958), Gyrophora cylindrica, Parmelia omphalodes i Thamnolia vermicularis (рис. 22) — в Австралії і Антарктиці, Gyrophora proboscidea — в горах Австралії, Hypogymnia encausta — в Центральній Америці (Мексика) і Австралії (Окснер, 1939, 1940—1942), Alectoria ochroleuса — в Центральній Америці, Новій Зеландії і Антарктиці (Окснер, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956). Всі ці види ростуть звичайно на грунті, серед мохів (Pannaria pezizoides, Psoroma hypnorum), на вкритих мохом скелях (Sphaerophorus globosus, Parmelia omphalodes), безпосередньо на кам’янистому субстраті, що не має у своєму складі вапна (Gyrophora cylindrica, Hypogymnia encausta) та на грунті (кладонії, Thamnolia vermicularis, Alectoria ochroleuca). Щодо кладоній (Cladonia bellidiflora і C. lepidota), то ці лишайники переважно зустрічаються на кам’янистих розсипищах, здебільшого на місцях, де затримується волога (довго залежується сніг); особливо це виразно виявляється в гірських умовах для Cladonia bellidiflora, яка належить до субнівальних видів.

Таблиця 20. Лишайники мультирегіонального елемента

Тип ареалу	Група поширення	Назви видів
Аркто-альпіно-голарктичний	Циркумполярно-голарктично-високогірна	Sphaerophorus globosus (Huds.) Vаіn., Pannaria pezizoides (Web.) Trev., Massalongia carnosa (Dicks.) Koerb., Psoroma hypnorum (Vahl) S.Gray, Cladonia bellidiflora (Ach.) Schaer., C. elongata (Jacqu.) Hoffm., C. lepidota Nуl., Stereocaulon denudatum Floerk., Gyrophora cylindrica (L.) Ach., G. proboscidea (L.) Ach., Hypogymnia nigrita (Flot.) Ras., H. encausta (Sm.) Ras., P. pubescens (L.) Vain., P. omphalodes (L.) Ach., Thamnolia vermicularis Schaer., Alectoria ochroleuca (Ehrh.) Nуl.
Гіпоаркто-монтанно-голарктичний	Гіпоарктоєвропейсько-єврамериканськогірська	Gyalecta jenensis (Вatsch.) A.Z.
	Гіпоарктоазіатсько-єврамериканеькогірська	Porina chlorotica Müll. Arg.
	Гіпоарктоєвразіатсько-голарктичногірська	Cladonia ecmocyna (Ach.) Nуl, Bryopogon bicolor (Ehrh.) Elenk.
	Гіпоарктоєврамерикансько-голарктичногірська	Leptogium lichenoides (L.) A.Z.
	Пангіпоаркто-голарктичногірська	Dermatocarpon aquaticum A.Z., Lecidea albocoerulescens (Wulf.) Ach., L. speirea Ach., Cladonia deformis Hoffm., C. cornuta (L.) Schaer., Gyrophora polyphylla (L.) Funck., Icmadophila ericetorum (L.) Ach., Parmelia saxatilis (L.) Ach.
Бореально-євразіатський	Євразіатсько-гірсько-бореальна	Cladonia impexa Harm.
Бореально-єврамериканський	Єврамерикансько-гірськобореальна	Chaenotheca phaeocephala (Turn.) Th.Fr., Lecidea fuscoatra (L.) Ach., Catillaria prasina (Fr.) Th.Fr., Cladonia polydactyla Floerk., C. foliacea (Huds.) Schaer.
Бореально-панбореальний	Гірсько-панбореальна	Chaenotheca chrysocephala (Turn.) Th.Fr., Ch. brunneola (Ach.) Müll. Arg., Calicium subtile Pers., C. abietinum Pers., C. trabinellum Ach., C. sphaerocephalum (L.) Ach., C. viride Pers., Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl., Peltigera spuria (Ach.) DC., P. malacea (Ach.) Funck., P. poly-
Бореально-панбореальний	Гірсько-панбореальна	dactylon (Neck.) Hоffm., Nephroma taevigatum Ach., Bacidia sabuletorum (Schreb.) Lett., Bacidia lugubris A.Z., Catocarpon badloatrum (Floerk.) Arn., Rhizocarpon disporum (Naeg.) Müll. Arg., Rh. petraeum (Wulf.) Mass., Baeomyces roseus Pers., B. rufus (Huds.) Rebent., Cladonia rangiferina (L.) Web., C. sylvatica (L.) Hoffm., C. mitis Sandst., C. floerkeana (Fr.) Somrft., C. bacillaris Nуl., C. macilenta Hoffm., C. digitata Schaer., C. coccifera (L.) Fr., C. pleurota Floerk., C. uncialis (L.) Web., C. crispata (Ach.) Flot., C. squamosa (Scop.) Hoffm., C. cenotea (Ach.) Schaer., C. turgida (Ehrh.) Hoffm., C. cariosa (Ach.) Spreng., C. gracilis (L.) Willd.,; C. degenerans (Floerk.) Spreng., C. verticiltata Hoffm., C. ochrochlora Floerk., C. pityrea (Floerk.) Fr., C. carneola (Fr.) Vain., Stereocaulon coralloides Fr., Lecanora varia (Ehrh.) Ach., Hypogymnia physodes (L.) Räs., Parmelia caperata Ach., Cetraria glauca (L.) Ach., C. saepincota (Ehrh.) Ach., C. islandica (L.) Ach., Evernia furfuracea (L.) Mann., Bryopogon jubatus (L.) Link., Alectoria sarmentosa Ach., Ramalina dilacerata (Hoffm.) Vain., Usnea cavernosa Tuck., Buellia punctata (Hoffm.) Mass., B. triphragmia (Nуl.) Arn.
Неморально-єврамериканський	Єврамерикансько-гірськонеморальна	Acrocordia alba (Schrad.) B. de Lesd., Pseudosagedia cerasi (Schrad.) Oxn., Arthopyrenia analepta (Ach.). Mass., Leptosphaeria leucoplaca (Wallr.) Vain., Pyrenula dermatodes (Вorr.) Schaer., Melaspilea gibberulosa (Ach.) Zw., Opegrapha atra Pers., O. rufescens Pers., O. lichenoides Pers., O. diaphora Ach., Lecanactis abietina (Ach.) Koerb., Arthonia dispersa (Schrad.) Nуl., Catillaria laureri Hepp, Bacidia endoleuca (Nyl.) Kickx., Pertusaria coccodes (Ach.) Nуl., P. wulfenii DC., Lecanora pallida (Schreb.) Rabh., Ramalina fastigiata (Liljebl.) Ach., Physcia elaeina (Sm.) A.L.Sm.
Неморально-паннеморальний	Гірсько-паннеморальна	Normandina pulchella (Bогг.) Nуl., Arthopyrenia punctiformis Mass., Pyrenula laevigata (Pers.) Arn., P. nitida (Weig.) Ach.,. Opegrapha pulicaris (Hoffm.) Schrad., Graphis scripta (L.) Ach., Arthonia radiata (Pers.) Ach., A. lurida Ach., A. cinnabarina (DC.) Wallr., Arthothelium spectabile (Flot.) Mass., Calicium lenticulare (Hoffm.) Fr., C. adspersum Pers., Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Bacidia rosella (Pers.) DNot., Bacidia luteola (Schrad.) Mudd., Pertusaria pertusa (L.) Tuck., P. leioplaca (Ach.) DC., Lecanora carpinea (L.) Vain., Ochrolechia pallescens (L.) Mass., Candelaria concolor (Dicks.) Stein, Parmelia quercina (Willd.) Vain., P. scortea Ach., P. laevigata (Sm.) Ach., P. revoluta Floerk., P. dubia (Wulf.) Schaer., Ramalina fraxinea (L.) Ach., R. farinacea (L.) Ach., Physcia aipolia (Ehrh.) Hampe, Ph. stellaris (L.) Nуl., Ph. pulverulenta (Schreb.) Sandst., Ph. virella (Ach.) Flag., Anaptychia ciliaris (L.) Koerb., A. speciosa (Wulf.) Mass.
Ксеромеридіонально-голарктичний	Гірсько-панголарктична	Endopyrenium hepaticum (Ach.) Koerb., Toninia coeruleonigricans (Lightf.) Th. Fr., Lecanora frustulosa (Dicks.) Ach., Parmelia prolixa (Ach.) Malbr.
Монтанно-європейський	Європейсько-гірська	Graphis elegans (Sm.) Ach.
Монтанно-єврафриканський	Європейсько-північноафрикансько-гірська	Peltigera degenii Gуeln., Stereocaulon nanum Ach.
Монтанно-єврамериканський	Єврамерикансько-гірська	Byssoloma rotuliforme (Müll. Arg.) Santess. Ephebe lanata (L.) Vain., Collema nigrescens (Huds.) DC., Catillaria chalybaea (Вorr.) Mass., C. bouteillei (Desm.) A.Z., Haematomma coccineum (Dicks.) Koerb., Parmelia crinita Ach., Usnea ceratina Ach.
Монтанно-голарктичний	Палеарктично-гірська	Lobaria amplissima (Scop.) Tоrss.
	Голарктично-гірська	Opegrapha vulgata Ach., Crocynia membranacea A.Z., Thelotrema lepaainum Ach., Conotrema urceolatum (Ach.) Tuck., Leptogium cyanescens (Hoffm.) Koerb., Parmeliella corallinoides (Hoffm .) A.Z., Pannaria rubiginosa (Thunbg.) Del., P. lanuginosa (Hoffm.) Szat., P. microphylla (Sw.) Mass., Peltigera horizontalis (Huds.) Вaumg., Lobaria verrucosa (Huds.) Hoffm., Sticta fuliginosa (Dicks.) Ach., Microphiale diluta (Pers.) A.Z., M. lutea (Dicks.) A.Z., Cladonia subsquamosa (Nyl.) Vain., C. subcariosa Nуl., Pertusaria alpina Hepp, P. pustulata (Ach.) Dubу, P. lactea (L.) Arn., Parmelia sinuosa (Sm.) Ach., P. arnoldii DR., Menegazzia pertusa (Schrank.) Stein, Usnea florida (L.) Wigg., Buellia stellulata (Tауl.) Mudd
Панголарктичний	Єврамериканська	Verrucaria rupestris Schrad.
	Широкоголарктична	Amphoridium calcisedum Serv., Diploschistes scruposus (L.) Norm., Collema flaccidum Ach., Leptogium sinuatum (Huds.) Mass., Placynthium nigrum (Huds.) S.Gray, Peltigera canina (L.) Willd., P. rufescens (Weiss.) Humb., Lecidea crustulata (Ach.) Sprgl., L. olivacea (Hoffm.) Mass., Biatora coarctata (Turn.) Th. Fr., Toninia candida (Web.) Th. Fr., Rhizocarpon geographicum (L.) DC., Cladonia furcata (Huds.) Schrad., C. rangiformis Hofim., C. pyxidata (L.) Fr., C. chlorophaea (Floerk.) Zopf., C. pocillum (Ach.) Rich., C. fimbriata (L.) Fr., C. cornutoradiata (Coem.) Sandst., Sarcogyne simplex (Dav.) Nуl, S. pruinosa (Sm.) Koerb., Lecanora atra (Huds.) Ach., L. rupicola (L.) A.Z., L. umbrina (Ehrh.) Rohl., L. dispersa (Somrft.) Vain., Candelariella vitellina (Ehrh.) Müll. Arg., Parmelia olivacea Nуl., P. sulcata Tayl., P. conspersa (Ehrh.) Ach., P. stenophylla Heugel, Ramalina pollinaria (Westг.) Асh., Blastenia ferruginea Mass., Caloplaca pyracea (Ach.) Th. Fr., C. cerina (Hoffm.) Th. Fr., C. aurantiaca (Lightf.) Th. Fr., C. flavovirescens (Wulf.) D. Torre et Sarnth., C. murorum (Hoffm.) Th.Fr., C. elegans (Link.) Th.Fr., Xanthoria parietina (L.) Th.Fr., X. candelaria (L.) Arn., Buellia disciformis (Fr.) Mudd, B. alboatra (Hoffm.) Br. et Rostr., Rinodina exigua (Ach.) S.Gray, Rinodina sophodes (Ach.) Mass., Physcia caesia (Hoffm.) Hampe, Ph. tribacia (Ach.) Nyl., Ph. orbicularis (Hoffm.) Th.Fr.

Деякі особливості в своєму поширенні виявляє Massolongia carnosa — вологолюбний рідкісний скельний лишайник, який в Арктиці до цього часу знайдений лише в європейському секторі і в Гренландії, зовсім не зустрічається в Азії, а за межами Голарктики виявлений на Макловіанських о-вах та в Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1956); в Українських Карпатах виявлений нами на вершині г. Близниця, Свидовецького пасма (Макаревич, 1952). До мультирегіонального елемента ми віднесли також і Cladonia elongata, лишайник, що росте на грунті, який A. M. Окснер раніш відносив до «альпіно-аркто-антарктичного елемента, гіпоарктомонтанно-антарктичного субелемента» (Окснер, 1940—1942, 1944). Ця кладонія в Голарктиці виявляє риси арктоальпійського лишайника, зустрічаючись циркумполярно в арктичних широтах, у високогір’ях всієї Голарктики, а крім того — в Південній Америці, Новій Зеландії та в Антарктиці (Окснер, 1939, 1940—1942, 1944; Соутер, 1958; Мартін, 1958); що ж до місцезнаходжень на рівнині, то як в Голарктиці, так і в південній півкулі цей вид не виходить за межі північної частини бореальної зони. Дещо своєрідним є також поширення скельного виду Stereocaulon denudatum, який циркумполярно зустрічається в Арктиці, розселений у високогір’ях Голарктики, на південь доходячи до африканських островів (Мадейра, Канарські і Азорські о-ви), а за межами її виявлений в Австралії (?) та в Антарктиці (Окснер, 1939, 1940— 1942).

Щодо поширення в Українських Карпатах, то всі ці види зростають тут у відповідних умовах середовища в субальпійському і альпійському поясах, іноді спускаючись і в лісові пояси (Pannaria pezizoides, Cladonia elongata, Stereocaulon denudatum, Gyrophora cylindrica та ін.), переважно в умовах порушення людиною природних взаємовідносин рослинного вкриття (вторинні полонини) та кліматичних інверсій. Взагалі ж картина поширення арктоальпійців мультирегіонального елемента в Українських Карпатах дуже нагадує, коли не повторює поведінку відповідних представників арктоальпійського елемента.

Поширення лишайників гіпоарктомонтанно-голарктичного типу ареалу мультирегіонального елемента, який налічує в Українських Карпатах 13 видів (табл. 20), в Голарктиці тотожне з поширенням видів гіпоарктомонтаиного елемента. У цих лишайників яскраво виявляється розчленування на окремі, невеликі групи поширення, більшість яких виявлена в Українських Карпатах монотипно.

До гіпоарктоєвропейсько-єврамерикансько-гірської групи поширення належить Gyalecta jenensis — скельний тінелюбний лишайник, що росте здебільшого на вапнистих субстратах, значно рідше на силікатних породах, деревині, мохах і безпосередньо на грунті в європейському секторі Гіпоарктики, на рівнині далеко просуваючись на південь (в межах СРСР — в Прибалтику, Московську обл.); нерідко зустрічається також в горах Європи і Північної Америки, зрідка — Північної Африки (Леттау, 1937; Окснер, 1939, 1956; Мюллер, 1958; Тоболевський, 1958); за межами Голарктики виявлений в Новій Зеландії (Леттау, 1937; Окснер, 1956); на досліджуваній нами території нерідко зустрічається на вапняках від нижнього гірського поясу до альпійського (Суза, 1926; Сатала, 1930; Макаревич, 1956а). Голарктична частина ареалу цього виду дуже близька до поширення гіпоарктомонтанних лишайників еврамериканського типу ареалу і однойменної групи поширення (Bacidia coprodes і Hypogymnia obscurata).

Другою, теж монотипною групою поширення в розглядуваному типі ареалу є гіпоарктоазіатсько-єврамериканськогірська, представник якої, Porina chlorotica — скельний лишайник затінених місцевиростань[2]. Цей вид в Голарктиці зустрічається в азіатському секторі Арктики (Чукотка) та розсіяний в горах Європи і Північної Америки, переважно в гірських лісах; за межами Голарктики знайдений в Південній Америці (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958; Уейд, 1958); в Українських Карпатах виростає від передгір’їв до альпійського поясу, на затінених силікатних скелях (Гажлінський, 1884; Грубий, 1925; Сатала, 1922, 1927; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Макаревич, 1956а). Голарктична частина ареалу не має аналогів в гіпоарктомонтанному елементі.

До гіпоарктоєвразіатсько-голарктичногірської групи поширення належать два види лишайників: Cladonia ecmocyna і Bryopogon bicolor. Перший лишайник, що живе на грунті, знайдений в низьких арктичних широтах та в Субарктиці в Європі і Азії, а в гірських умовах розсіяний в горах всієї Голарктики (Кільман, 1891; Норрлін, 1876; Зандштеде, 1931; Окснер, 1940; Томін, 1937; Лепаж, 1958); поза Голарктикою зустрічається в Новій Зеландії (Мартін, 1958); в Українських Карпатах виявлений нами на полонинах в межах верхнього гірського лісового поясу, на висоті до 1500 м (Макаревич, 1952). Другий вид з цієї групи поширення — Bryopogon bicolor (рис. 22), — переважно скельний епібріофільний лишайник вологих місцезнаходжень. У високих широтах Голарктики він спорадично зустрічається в Європі і Азії, а на півдні — в горах Європи, Азії і Північної Америки, в східній півкулі просуваючись до Північної Африки (Окснер, 1939, 1940—1942; Уейд, 1958; Кейсслер, 1958—1960); за межами Голарктики росте на о. Яві (Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах зустрічається нерідко, переважно на полонинах в гірських лісових і вищих безлісних поясах; в більш низьких положеннях — на деревному субстраті, головним чином у вигляді f. berengeriana (Arn.) Suza (Гажлінський, 1865—1866; Сатала, 1922; Грубий, 1925; Суза, 1925, 1926, 19266, 1927; Сульма, 1933; Сервіт і Надворнік, 1936; Гілітцер, 1939— 1940; Макаревич, 1947, 1956а). Щодо поширення в Голаркт иці, то ці лишайники є аналогами гіпоарктомонтанних видів голарктичного типу ареалу, саме з гіпоарктоєвразіатсько-голарктичногірської групи поширення (Leptogium tenuissimum, Parmelia panniformis, Coriscium viride).

Рис. 22. Схематична карта ареалів лишайників мультирегіонального елемента: 1 — Thamnolia vermicularis (арктоальпіно-голарктичного типу ареалу), 2 — Bryopogon bicolor (гіпоарктомонтанно-голарктнчного типу ареалу).

Четверта група поширення гіпоарктомонтанно-голарктичного типу ареалу — гіпоарктоєврамерикансько-голарктичногірська — налічує у своєму складі лише один значно поширений вид, Leptogium lichenoides, що оселяється між мохами на грунті чи біля основи стовбурів дерев. В північних широтах Голарктики знайдений в Європі та в Америці, порівняно далеко заглиблюючись в Арктику (Шпіцберген, Гренландія); на півдні росте переважно в горах, але виявлені також і численні його місцезнаходження на рівнині, характерні для гіпоарктомонтанних видів (Окснер, 1939, 1940—1942, 1956;; Пельт, 1955; Бархалов, 1957; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Вернер, 1958; Глянц, 1958); за межами Голарктики відмічений з гір Центральної Африки, Центральної і Південної Америки (Окснер, 1939, 1940—1942, 1956; Імсхог, 1956); на досліджуваній нами території Карпат досить часто зустрічається на скелях між мохами, на грунті та при основі стовбурів дерев від рівнини до 2000 м н. р. м. (Сатала, 1922, 1930, рукопис; Грубий, 1925; Суза, 19256, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1947, 1956а; Окснер, 1956). Голарктична частина ареалу цього виду дещо наближається до поширення лишайника гіпоарктомонтанного елемента голарктичного типу ареалу, однойменної групи поширення, саме Rinodina conradi.

П’ята і остання група поширення гіпоарктомонтанно-голарктичного типу ареалу мультирегіонального елемента — пангіпоаркто-голарктичногірська включає вісім видів (табл. 20). В цій групі спільні риси поширення в Голарктиці і за її межами виявляють Cladonia deformis, C. cornuta і Parmelia saxatilis. В Голарктиці обидві кладонії є звичайними поширеними видами Полярної області і Гіпоарктики, зустрічаючись скрізь на землі, серед мохів, на гнилих пеньках і т. ін.,. в різних типах тундр, особливо в підзоні південної лісотундри; крім того, як перша, так і друга, є досить звичайними видами бореальної зони і супроводжують хвойні ліси далеко на південь, а також ростуть в горах, іноді піднімаючись (особливо C. deformis) до альпійського поясу (Окснер, 1939, 1940—1942; Бархалов, 1957; Мюллер, 1958; Лепаж, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Шаде, 1959); крім Голарктики Cladonia deformis знайдена в Південній Америці, Тасманії, Новій Зеландії і в Субантарктиці (Окснер, 1939, 1940—1942; Мартін, 1958), a C. cornuta не виявлена в Тасманії, але зустрічається крім того в Африці, Австралії, в більш помірних умовах Антарктики (Окснер, 1939, 1940—1942; Мартін, 1958); в Українських Карпатах Cladonia deformis досить часто зустрічається від передгір’їв до альпійського поясу, особливо на полонинах (Сатала, 1922; Грубий, 1925; Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а), a Cladonia cornuta — від рівнини до межі нижнього гірського поясу, найчастіше в останньому (Сатала, 1922; Грубий, 1925; Суза, 1926; Макаревич, 1947, 1956а), виявляючи в гірських умовах, як і на півночі, нахил до більш помірних умов існування. Скельний лишайник Parmelia saxatilis, що в гірських умовах нерідко зустрічається і на деревному субстраті, за поширенням в Голарктиці дуже наближається до двох попередніх видів (Гільман, 1936; Окснер, 1937, 1939, 1940— 1942; Бархалов, 1957; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Соутер, 1958; Лепаж, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Мотика, 1960); близький до них також і за загальним ареалом, зустрічаючись за межами Голарктики в Африці, Південній і Центральній Америці, Австралії, Новій Зеландії і в Антарктиці (Окснер, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956); в Українських Карпатах досить часто виростає від нижнього гірського лісового поясу до альпійського (2020 м), на скелях та деревному субстраті (Сатала, 1916, 1922; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1947, 1956а).

Водяний лишайник Dermatocarpon aquaticum, що розсіяно росте на занурених у воду скелях по всій Голарктиці, не піднімаючись високо в арктичні широти (Мурманська область), трапляється також в горах Європи, Північної Африки і Північної Америки, а за межами Голарктики знайдений в Новій Зеландії (Цшаке, 1934; Окснер, 1939, 1940—1942, 1956; Вернер, 1942; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Лепаж, 1958); в Українських Карпатах зрідка зустрічається на прируслових скелях та в струмках від передгір’їв до субальпійського поясу (Сатала, 1916, 1922, 1927; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936).

Інші види цієї групи мають більш обмежене поширення як в Голарктиці, так і на інших континентах. Скельний вид Lecidea albocoerulescens не заходить в азіатський сектор Гіпоарктики, зустрічаючись на силікатному субстраті лише в помірних широтах та в гірських умовах (Окснер, 1939, 1940— 1942; Уейд, 1958; Лепаж, 1958); найбільш південні місцезнаходження в Голарктиці виявлені в Північній Африці (Алжір, Мадейра), а за межами її знайдена в Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942); в наших Карпатах цей вид подекуди трапляється на силікатних скелях від передгір’їв до альпійського поясу (Гажлінський, 1859, 1868, 1869; Сатала, 1922, 1926, 1942; Сервіт і Надворнік, 1932). Lecidea speirea росте переважно на відслоненнях силікатних гірських порід, диз’юнктивно поширюючись в Голарктиці в південних частинах Арктики і в Субарктиці (Мурманська область, Нова Земля, Таймир, Лабрадор, Гренландія); на півдні розсіяно зустрічається в горах, доходячи до гір Північної Африки (Алжір); за межами Голарктики виявлена в Австралії (Окснер, 1939, 1940—1942); в наших Карпатах відмічений для гірських поясів до альпійського (Сатала, 1926, 1942, рукопис; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сульма, 1933). Gyrophora polyphylla на силікатних гірських породах зрідка, але циркумполярно розселюється в Полярній області Голарктики; частіше виявляється в гіпоарктичних умовах та в горах (Окснер, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958; Уейд, 1958); поза Голарктикою лишайник знайдений в Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах зібраний в гірських лісових та в альпійському поясах (Гажлінський, 1868; Грубий, 1925; Макаревич, 1947, 1956а). Нарешті, Icmadophila ericetorum (рис. 23), мешканець гнилої деревини, який рідше зустрічається на землі, мохах та корі дерев в Голарктиці, циркумполярно поширений в Арктиці, спускаючись до бореальної зони, а далі на південь зустрічається в горах (Окснер, 1939, 1940—1942; Тоболевський, 1958); знайдений ще в горах Центральної Африки (Окснер, 1939, 1940—1942); в межах Українських Карпат нерідко зустрічається на відповідному субстраті від нижнього гірського до альпійського поясу (Гажлінський, 1868, 1869: Сатала, 1916, 1922, 1926; Грубий, 1925; Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а).

Голарктичні частини ареалів лишайників пангіпоаркто-голарктичногірскої групи поширення виявляють аналогію з ареалами лишайників однойменної групи голарктичного типу гіпоарктомонтаиного елемента.

Бореальні види, що належать до мультирегіонального елемента, виявлені в ліхенофлорі Українських Карпат теж диференційовано, складаючи три типи ареалу. До першого, бореально-євразіатського типу ареалу належить лише одна монотипна група поширення, євразіатсько-гірськобореальна, представлена Cladonia impexa. Цей лишайник зустрічається в європейському секторі Арктики (Нова Земля), в бореальній зоні та подекуди в горах Євразії (Окснер, 1939, 1940—1942; Шаде, 1957; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Митчелл, 1959); за межами Голарктики наводиться для гір Центральної Америки (Імсхог, 1956); в Українських Карпатах виявлений нами в нижньому гірському та в субальпійському поясі, на грунті (Макаревич, 1956а). В Голарктиці аналогічне поширення мають бореальні види євразіатського типу ареалу, однойменної групи поширення (деякі бацидії, Cladonia spumosa, Hypogymnia tubulosa та ін.).

Другий, бореально-єврамериканський тип ареалу, представлений єврамерикансько-гірськобореальною групою поширення, охоплює п’ять видів (табл. 20), які не зустрічаються на азіатському континенті. Крім цієї загальної риси в їх поширенні, вони виявляють певну диференціацію в розселенні в Голарктиці і за її межами. Так, Chaenotheca phaeocephala, Catillaria prasina, Cladonia polydactyta i C. foliacea не зустрічаються в арктичних широтах; хенотека, що росте на корі хвойних дерев, рідше на корі старих листяних порід, особливо дуба, а також на обробленій деревині, знайдена в бореальній зоні та в гірських районах Європи і Америки (Кейсслер, 1937—1938; Фінк, 1935; Окснер, 1937, 1956; Томін, 1956); за межами Голарктики виявлений в Австралії (Окснер, 1956); в Українських Карпатах цей лишайник зрідка спостерігався від рівнини до межі нижнього гірського поясу, на корі дерев (Грубий, 1925; Сатала, 1927; Макаревич, 1956а). Подібне ж розселення виявляє в Голарктиці Catillaria prasina, зростання якої пов’язане з гниючою деревиною та корою, переважно хвойних порід (Цальбрукнер, 1927; Мігула, 1931; Окснер, 1937; Тоболевський, 1958); за межами Голарктики виявлені форми цього досить поліморфного виду: f. laeta Th.Fr. — в Бразілії, var. laevior A.Z. — на Антільських о-вах (Цальбрукнер, 1927); для Українських Карпат наводиться Грубим з нижнього гірського поясу Мармарошських Карпат (Грубий, 1925; Сатала, 1942). Cladonia polydactyla, досить рідкісний вид, що росте на землі, гниючих рослинних рештках і торф’яному грунті, при розсіяному поширенні в бореальній зоні і в гірських поясах Європи і Америки (Зандштеде, 1931; Окснер, 1937; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Шаде, 1959); поза Голарктикою знайдений в горах Бразілії (Толеду—Ріцціні, 1956) та в Новій Зеландії (Мартін, 1958); в умовах Українських Карпат виявлений на гнилих пеньках в нижньому гірському поясі (Суза, 1927; Макаревич, 1956а). C. foliacea росте на піщаних грунтах в лісах і на пустищах, просуваючись у відповідних умовах далеко на південь (Окснер, 1937) та в гори; крім місцезнаходжень в Європі і Північній Америці (Зандштеде, 1931; Фінк, 1935; Мюллер, 1958; Глянц, 1958), виявлена в Новій Зеландії (Мартін, 1958, var. alcicornis (Lightf.) Schaer.); є непевні вказівки про місцезнаходження в Тасманії (Цальбрукнер, 1927); для досліджуваної території, певно, помилково наводиться Грубим для ялинових формацій південної частини Закарпатської області (Грубий, 1925).

Рис. 23. Схематична карта ареалів лишайників мультирегіонального елемента: 1 — Icmadophila ericetorum (гіпоарктомонтанно-голарктичного типу ареалу), 2 — Calicium sphaerocephalum (бореально-панбореального типу ареалу)

Один вид з цієї групи поширення, саме Lecidea fuscoatra, скельний лишайник силікатних відслонень, в європейському і американському секторі піднімається досить високо в арктичні широти (Карельська АРСР, Шпіцберген, Гренландія) та нерідко, крім бореальної зони, зустрічається в Голарктиці в гірських умовах, від рівнин до альпійського поясу (Окснер, 1937, 1939; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Галіч і Кузель, 1958); на півдні знайдений в горах Північної Африки (Алжір), а за межами Голарктики — в Антарктиці (Окснер, 1939); в Українських Карпатах виявлений від рівнини до альпійського поясу (Гажлінський, 1868; Сатала, 1922; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сатала, 1942). Поширення в Голарктиці представників цієї групи аналогічне розподілу численних лишайників бореального елемента, що належать до єврамериканського типу ареалу і однойменної групи поширення.

Кількісно найбільш добре виявлений бореально-панбореальний тип ареалу, який налічує в Українських Карпатах 54 види, об’єднаних в одну, гірсько-панбореальну групу поширення (табл. 20). Перш за все зупинимося на значній групі видів родини Саіісіасеае з добре виявленим панбореально-гірським характером поширення (табл. 20). Це лишайники з родів Chaenotheca і Calicium, що скрізь пов’язані в своєму поширенні з хвойними лісами, оселяючись на корі, оголеній та обробленій деревині хвойних та на гниючих рештках їх, значно рідше — на корі, деревині, мертвих і гниючих рештках листяних порід. Частина цих видів невисоко піднімається в Арктику: Chaenotheca chrysocephala, Calicium abietinum, C. sphaerocephalum (рис. 23), C. viride — в європейському секторі; Calicium trabinellum — в євразіатському секторі; Calicium subtile — в європейському і американському секторах. В гірських умовах ці лишайники не піднімаються за межі гірських лісів. Поза Голарктикою Chaenotheca chrysocephala виявлена в Південній Америці і Австралії, Ch. brunneola в лісах помірної смуги Південної Америки та в гірських лісах Африки, Calicium subtile — в Південній Америці, C. abietinum — в Південній Америці, на Вогняній Землі, в Австралії і Новій Зеландії, C. trabinellum, C. sphaerocephallum (?) і C. viride — в Австралії (Окснер,1956,1959). В Українських Карпатах всі ці види не піднімаються вище верхнього гірського лісового поясу, використовуючи як субстрат переважно хвойні породи (ялина, ялиця) та їх мертві рештки (Сатала, 1916, 1922, 1927; рукоп.; Грубий, 1925; Сульма, 1933; Надворнік, 1936, 1940; Кейсслер, 1937— 1938). В Голарктиці аналогічне поширення мають бореальні представники Саіісіасеае родів Chaenotheca, Coniocybe, Sphinctrina i Cyphelium, що належить до однойменної групи поширення панбореального типу ареалу.

До гірсько-панбореальних видів мультирегіонального елемента ми відносимо Leptogium saturninum — єдиного представника нашої флори, що належить до невеликої секції Mallotium, з цікавими систематичними і географічними зв’язками та своєрідним поширенням в Голарктиці. Він звичайно росте біля основи стовбурів дерев, в гірських умовах переважно буків і яворів, рідше — на скелях. Піднімаючись в арктичні широти на півночі і диз’юнктивно розселяючись в усіх секторах Арктики, цей вид обмежується бореальною зоною, не спускаючись разом з іррадіаціями бореальної рослинності на південь, де спостерігається лише в лісових поясах гір (Окснер, 1937, 1939, 1956; Бархалов, 1957)[3] 1. За межами Голарктики виявлений в Азії (Індія) і в Новій Зеландії (Окснер, 1939, 19:40—1942, 1956); в Українських Карпатах від рівнини піднімається до верхнього лісового поясу, часто зустрічаючись при основі стовбурів старих дерев, переважно пригнічених буків і яворів, рідше — на хвойних (Сатала, 1922, 1930; Суза, 19256, 1926; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич» 1947, 1956а).

Дуже подібна до такого поширення картина голарктичної частини ареалу у Nephroma laevigatum. Цей лишайник, екологічно теж близький до L. saturninum, поряд з бореальним розселенням, також виявляє тенденцію до поширення в горах, не супроводжуючи фрагменти бореальної рослинності на півдні (Окснер, 1956; Бархалов, 1957); виявлений в європейському секторі Арктики (Окснер, 1956); за межами Голарктики відомий з Південної Америки, Африки, Азії (о. Ява), Австралії і Нової Зеландії (Окснер, 1939, 1956); в Українських Карпатах N. laevigatum зустрічається досить часто, переважно у верхньому гірському лісовому поясі біля основи стовбурів та на стовбурах дерев, здебільшого старих і пригнічених (бук, явір, горобина та ін.), рідше на скелях як епібріофільна рослина, чи на грунті (Гажлінський, 1884; Сатала, 1916, 1922, 1930; Суза, 1924-—1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1956а).

До гірсько-панбореальної групи поширення належать три дуже поширених в Голарктиці бореальних пельтигери — Peltigera spuria, P. malacea i P. polydactylon. Всі вони заходять в Арктику, іноді навіть у високі широти, розселюючись циркумполярно, причому P. malacea доходить в Арктиці до Шпіцбергене; в бореальній зоні тісно пов’язані з хвойними лісами (P. malacea, P. polydactylon) чи з пустищами (P. spuria) в умовах хвойних лісів, далеко просовуючись на південь; в горах P. spuria високо не піднімається, зустрічаючись здебільшого в хвойних лісах; P. malacea є рідкісним видом в гірських умовах; a P. polydactylon дуже часто зустрічається від рівнин до високогір’їв (Окснер, 1937, 1939, 1940—1942, 1956; Бархалов, 1957; Мюллер, 1958; Лепаж, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Уейд, 1958; Глянц, 1958). За межами Голарктики P. spuria знайдена в Африці, Центральній і Південній Америці (до Вогняної Землі), в Тасманії та Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1956), P. malacea — в Південній Америці (до Вогняної Землі та Фолклендських о-вів), Новій Зеландії і на Кергеленських о-вах (Окснер, 1939, 1940—1942, 1956), a P. polydactylon — в Африці, Центральній і Південній Америці (до Вогняної Землі), Австралії та на Сандвічевих о-вах (Окснер, 1939, 1940—1942, 1956; Імсхог, 1956); в Українських Карпатах P. spuria зустрічається розсіяно, переважно в нижньому гірському лісовому поясі (Сатала, 1942; Макаревич, 1947, 1956а); P. malacea на досліджуваній території — дуже рідкісний вид (Сульма, 1933; Сатала, 1942; Макаревич, 1956а), a P. polydactylon — один з досить поширених видів від рівнини до верхнього гірського лісового поясу, що росте на різноманітному субстраті (грунт, гнилі пні, основи стовбурів дерев, щілини між скелями та ін.) (Сатала, 1922, 1942; Грубий, 1925; Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а).

Панбореальний вид Bacidia sabuletorum, що виростає переважно епібріофільно, рідше на землі та рослинних рештках, розсіяно зустрічається в Голарктиці від Арктики по всій бореальній зоні, на рівнині далеко заходячи на південь (до Лісостепу в УРСР), а ще далі — в гірських умовах; нерідко в розселенні своєму пов’язаний з наявністю вапна (Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Уейд, 1958; Соутер, 1958); за межами Голарктики росте в Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах нерідко зустрічається в невисоких положеннях, до 1000 м н. р. м. (Сатала, 1922; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Макаревич, 1956а). Більш обмежене поширення в Голарктиці у Bacidia lugubris, що росте на відслоненнях силікатних гірських порід; в Арктиці цей вид знайдений в європейському і азіатському секторі (в Мурманській області, на Полярному Уралі та в Чукотській національній окрузі); не спускається за межі бореальної зони далеко на південь, зустрічаючись тут лише в горах (Окснер, 1939, 1940— 1942; Лепаж, 1958)[4]; в Українських Карпатах виявлений на Чорногорі (Сульма, 1933); зустрічається ще в Південній Африці (Окснер, 1939, 1940—1942).

На силікатних скелях ростуть Catocarpon badioatrum, Rhizocarpon disporum i Rh. petraeum. Перший з них — поширений в Голарктиці лишайник, звичайний в Арктиці в європейському секторі, знайдений і в американському (Гренландія); у відповідних умовах поширений по всій бореальній зоні, а на півдні росте в горах (Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Лепаж, 1958); за межами Голарктики зустрічається в Центральній Америці, в Австралії і Антарктиці (Земля Грехема) (Окснер, 1939, 1940— 1942); в Українських Карпатах нерідко трапляється на силікатному субстраті від передгір’їв до альпійського поясу (Сатала, 1922, 1926, 1942; Грубий, 1925; Суза, 1926; Сервіт і Надворнік. 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1947). Rhizocarpon disporum поширений в Арктиці (циркумполярно), в бореальній зоні, а ще далі на південь — в горах (Окснер, 1939, 1940—1942; Лепаж, 1958); на інших континентах виявлений в Східній Африці, Новій Зеландії і в Антарктиці (як і попередній вид, на Землі Грехема) (Окснер, 1939); на досліджуваній нами території зрідка зустрічається в передгір’ях та в нижньому гірському поясі (Сатала, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а). Близьке до цього поширення в Голарктиці має Rhizocarpon petraeum, який на південь просувається до гір Малої Азії і Північної Африки, за межами Голарктики знайдений в Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах виростає в різних формах від передгір’я до альпійського поясу (Гажлінський, 1869; Сатала, 1922, 1926, 1942; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сульма, 1933; Макаревич, 1956а).

Найбагатше представлена кількісно та найяскравіше виявлена географічно в панбореально-гірській групі поширення родина Cladoniaceae, що в Українських Карпатах охоплює два види роду Baeomyces (В. roseus, В. rufus), 21 вид роду Cladonia (табл. 20) та один вид роду Stereocaulon (S. coralloides). Обидва беоміцеси — лишайники, що ростуть здебільшого на грунтах, віддаючи перевагу відкритим освітленим місцям; зустрічаються вони подекуди і на кам’янистих відслоненнях, на прошарках грунту, на гнилій деревині (Baeomyces rufus), причому В. rufus часто мириться з наявністю в субстраті вапна, особливо в більш північних умовах виростання. Ці гірсько-бореальні види мають єврамериканське поширення в полярних широтах Голарктики, не зустрічаючись в азіатському секторі, і є типовими представниками ліхенофлори хвойних лісів Голарктики, хоч в горах доходять до альпійського поясу (Хопра, 1934; Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Курокава, 1957; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Галіч і Кузель, 1958); на інших континентах обидва лишайники виявлені в Австралії, a Baeomyces roseus відомий ще й з Африки (Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах — досить звичайні види від передгір’їв до альпійського поясу, причому В. roseus зустрічається майже виключно на грунті, переважно глинястому (Сатала, 1916, 1922, 1926; Грубий, 1925; Суза, 19256, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1947, 1956а, 1958), а В. rufus — на грунтах, на гнилій деревині і на камінні (Сатала, 1916, 1922; Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а, 1958).

Переважна більшість гірсько-бореальних кладоній з гірсько-панбореальної групи поширення — типові грунтові види, що лише іноді зустрічаються і на іншому субстраті, наприклад, на обробленій та гнилій деревині. Деякі з них, як Cladonia macilenta, C. ochrochlora, звичайно виростають на мертвій та гниючій деревині і лише зрідка — на грунті, a Cladonia digitata і C. cenotea своїми місцевиростаннями зв’язані майже виключно з гниючими деревними рештками. Значна більшість гірсько-панбореальних кладоній належить до найбільш поширених лишайників на земній кулі, не лише в умовах бореальної зони, але й у відповідних умовах в інших зонах як на рівнинах, так і в горах. Деякі з них, саме найбільш поширені види, далеко заходять в Арктику, в масовій кількості входячи до складу рослинності різного типу тундр (C. rangiferina, C. mitis, С. сосcifera, C. pleurota, C. uncialis, C. gracilis (рис. 24); інші в своєму просуванні в полярні області обмежуються лише південними арктичними широтами і Гіпоарктикою (рідкісні види в Арктиці, такі як C. sylvatica, C. digitata, C. squamosa, C. turgida, C. cariosa, C. degenerans, C. verticillata, C. carneola та ін.), хоч, як і попередні види, разом з хвойними лісами та їх дериватами нерідко далеко просуваються на південь в межі лісостепової і навіть степової зони. Виявляють певну диференціацію щодо географічного розселення: так Cladonia digitata і C. squamosa, подібно до вищезгаданих представників роду Baeomyces і деяких інших лишайників з цієї ж групи (Calicium subtile, Catocarpon badioatrum), не зустрічаються в азіатському секторі Арктики, поширюючись в бореальній зоні та в гірських умовах по всій Голарктиці (Окснер, 1939, 1940—1942); взагалі рідкісний вид Cladonia carneola дуже рідко заходить в полярні широти лише в європейському секторі, дещо частіше трапляючись в бореальній зоні і також зрідка в горах (Окснер, 1939, 1940— 1942; Томсон, 1953).

Деякі кладонії, що належать до розглядуваної групи поширення, є суворими гірсько-бореальними видами (C. floerkeana, досить рідкісний вид C. bacillaris, C. macilenta, C. ochrochlora, можливо і C. pityrea, поширення якої ще мало вивчене); вони зовсім не заходять в полярні широти. Всі ці лишайники в умовах Голарктики поширені циркумбореально, виявляючи розселення по всій Голарктиці також і в гірських умовах, хоч гірські частини ареалів для деяких з них вивчені ще дуже слабо (C. bacillaris, C. pityrea).

Щодо розселення гірсько-панбореальних кладоній на інших континентах, то частина з них знайшла собі у відповідних умовах дуже широкі можливості поширення, виростаючи на всіх континентах. До таких належать Cladonia rangiferina (Окснер, 1939, 1940-1942; Толеду-Ріцціні, 1956), C. sylvatica (Окснер, 1939, 1940—1942; Мартін, 1958), C. uncialis (Окснер, 1939, 1940—1942; Мартін, 1958), C. squamosa (Окснер, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956; Толеду-Ріцціні, 1956; Мартін, 1958), C. cariosa, C. gracilis, C. degenerans (Окснер, 1939, 1940—1942; Толеду-Ріцціні, 1956; Мартін, 1958); C. verticillata (Окснер, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956; Мартін, 1958, 1958а). Значна частина цих видів доходить в південній півкулі до Антарктики (C. rangiferina, C. coccifera, C. pleurota, C. uncialis, C. squamosa, C. gracilis, C. verticillata) — останні чотири види — до північної частини її.

Деякі кладонії не виявлені лише в Африці, як C. coccifera, C. pleurota (Окснер, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956, 1956а; Толеду-Ріцціні, 1956; Мартін, 1958, 1958а); Cladonia digitata відома на півдні Голарктики (о. Мадейра, Канарські о-ви) і в горах Центральної Африки (?) (Окснер, 1939, 1940—1942); C. crispata — в Південній Америці до помірної частини Антарктики і в Африці, на о. Мадагаскарі (Окснер, 1939, 1940—1942; Толеду-Ріцціні, 1956); C. carneola виявлена в Південній Америці та в Новій Зеландії (Окснер, 1939,1940—1942; Мартін, 1958), а деякі види — в Тасманії і Новій Зеландії (C. floerkeana, C. macilenta (?), C. pityrea), чи лише в Новій Зеландії (C. mitis, C. bacillaris, C. cenotea, C. ochrochlora (Мартін, 1958, 1958а). Така, порівняно багата, географічна диференціація кладоній свідчить про різні долі їх в історичному розвитку ліхенофлори земної кулі.

Рис. 24. Схематична карта ареалів лишайників мультирегіонального елемента, бореально-панбореального типу ареалу: 1 — Cladonia gracilis, 2 — Cetraria islandica.

В Українських Карпатах деякі згадані вище види належать до дуже поширених (у відповідних умовах) в усіх гірських поясах (види секції Cladina, C. bacillaris, C. pleurota), частина обмежується лише гірськими лісовими поясами, розміщуючись здебільшого на деревних рештках, що руйнуються, як Cladonia macilenta, C. crispata (Сатала, 1922, 1926; Сульма, 1933; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а), C. squamosa (Гажлінський, 1868; Сатала, 1916, 1922; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1947, 1956а), C. gracilis; лише в передгір’ях та нижньому гірському лісовому поясі виявлені місцезнаходження C. floerkeana (Макаревич, 1956а), C. digitata, C. cenotea (Сатала, 1916, 1922, 1926; Грубий, 1925; Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а), C. turgida (Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1947, 1956а), C. cariosa (Сатала, 1922; Грубий, 1925; Суза, 19256). Лише в субальпійському і альпійському поясах зустрічається Cladonia uncialis (Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а). До рідкісних видів на досліджуваній нами території належать C. degenerans, що обмежується нижнім гірським лісовим поясом (Сатала, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а), C. verticillata (Сатала, 1922), C. pityrea (Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1947) та С. carneola (Сатала, 1922; Суза, 1925а, 1926). Три останні види теж ростуть лише в нижньому гірському поясі.

Аналогічне поширення лише в Голарктиці мають дві бореальні кладонії, що належать до панбореального типу ареалу, однойменної групи (Cladonia glauca, C. botrytes). Отже, значна більшість кладоній виходить за межі Голарктики.

Зупинимося ще на одному лишайнику родини Cladoniaceae, саме Stereocaulon coralloides, мешканці відслонень силікатних гірських порід, який лише зрідка трапляється на вапнякових гірських породах. Цей досить рідкісний вид в Арктиці поширений циркумполярно, досягає свого найбільшого розвитку в бореальній зоні Голарктики, зустрічаючись також в горах Євразії і Америки (Окснер, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958) ; на інших континентах виявлений лише в Австралії (Окснер, 1939, 1940— 1942); в Українських Карпатах зібраний нами лише на лівому березі р. Тиси в околицях Хуста (Макаревич, 1952). З інших представників цього роду кілька видів належать до однойменної групи бореального елемента, панбореального типу ареалу.

До гірсько-панбореальних видів з значним поширенням в Голарктиці належить Lecanora varia — лишайник, що росте на оголеній і обробленій деревині, переважно хвойних, рідше на корі хвойних і берези. В межах євразіатського сектора зустрічається зрідка в полярних широтах, досягаючи найбільшого поширення в бореальній зоні, просуваючись на південь до Лісостепу (УРСР), нерідко зустрічаючись і в горах (Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Галіч і Кузель, 1958; Глянц, 1958); за межами Голарктики знайдений в Центральній Америці і в Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956); в Українських Карпатах зрідка трапляється в нижньому гірському поясі на обробленій деревині (Гажлінський, 1869; Макаревич, 1956а). Є аналогом поширення в Голарктиці таких видів, як Lecanora coilocarpa і L. pinastri, які віддають перевагу живому субстрату (кора і деревина хвойних, берези, вільхи).

Дуже поширеним панбореальним видом мультирегіонального елемента є Hypogymnia physodes, поліморфний лишайник, що виростає на деревному субстраті, часто переходячи на інші різноманітні субстрати і виявляючи нахил до існування в нітротичних умовах; взагалі ж належить до рослин з широкою екологічною амплітудою, звичайно в певних межах, які не заважають вбачати в його розселенні бореальні риси. В Голарктиці поширений від полярних широт до південної межі лісової рослинності, а в гірських умовах — від рівнин до альпійського поясу; за межами Голарктики лишайник виявлений в Австралії і Новій Зеландії. Це — один з найбільш поширених лишайників в. Українських Карпатах від рівнини до альпійського поясу, на різноманітних деревних породах, на обробленій деревині, на купинах сфагнів, зелених мохів та ін.

Лишайником, більш вимогливим до умов вологи і обмеженішим в своєму поширенні в Голарктиці, є Parmelia caperata — гірськолісовий вид, що росте в межах лісової зони та гірських поясів на корі дерев, рідше в інших умовах (на скелях, на мохах, на обробленій деревині тощо). Зрідка заходячи в арктичні широти (Штіцєнбергер, 1876; Томсон, 1953), ця пармелія, віддаючи перевагу бореальним умовам, зустрічається також і в листяних лісах; в гірських умовах звичайно не піднімається за межі нижнього гірського поясу, хоч подекуди досягає понад 2000 м н. р. м. (Гільман, 1936; Мотика, 1960); знайдений на всіх континентах — в Африці (Алжір), Центральній і Південній Америці (Панама, Чілі, Бразілія), Австралії, Тасманії, Новій Зеландії (Цальбрукнер, 1930; Імсхог, 1956). В Українських Карпатах поширений від рівнини до 1000 м н. р. м., переважно на листяних породах, рідше — на хвойних, дуже рідко — на кам’янистому субстраті. Цей вид разом з іншими бореальними видами (Parmelia exasperatula, Xanthcria polycarpa) створює начебто перехідну групу до неморального елемента.

Гірсько-панбореальні центрарії мультирегіонального елемента (Cetraria glauca, C. saepincola, C. islandica) поширені в Голарктиці диференційовано. C. glauca, як правило, епіфітний вид, що зустрічається в Арктиці лише в європейському секторі (на корі, деревині і на скелях поверх мохів), дуже поширений в лісовій області, особливо в бореальній зоні Голарктики, підіймаючись на півдні в гори; на інших континентах виявлений в Південній Америці, в Африці і Австралії (Окснер, 1937, 1939, 1940—1942); на досліджуваній нами території часто зустрічається в різних формах від передгір’їв до верхньої межі лісу на хвойних, листяних породах і іншому субстраті, нерідко заходячи в субальпійський і альпійський пояси (на Rhododendron kotschii, на вкритому мохом грунті, на обробленій деревині) (Сатала, 1916, 1922; Грубий, 1925; Суза, 1925, 19256, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1947, 1956а, 1958). Cetraria saepincola розсіяно зустрічається на півдні полярної зони, особливого розвитку набуває в бореальній зоні, а далі на південь росте в гірських поясах, оселюючись скрізь на гілочках хвойних і берези, рідше інших листяних порід та на чагарниках, ще рідше на скелях (f. rosulata Th.Fr.) (Гільман, 1936; Окснер, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Мотика, 1960); поза Голарктикою знайдений в Південній Америці, Австралії, Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах зустрічається в основному на полонинах субальпійського і верхнього лісового гірського поясу, на Pinus mughus і Juniperus nana (Грубий, 1925; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940; Рассадіна, 1950; Макаревич, 1956а).

Звичайний і дуже поширений бореальний вид Cetraria islandica (рис. 24) зростає на грунті в полярних умовах Голарктики в різного типу тундрах, в лісотундрі, далі скрізь супроводжує соснові ліси в бореальній зоні, заходячи разом з ними далеко на південь (в лісостепову частину УРСР), а ще далі — росте в горах, до альпійського поясу (понад 3000 м н. р. м.); за межами Голарктики поки що знайдений лише в горах Південної Африки (Окснер, 1939); в наших Карпатах — один з найпоширеніших наземних видів на полонинах, що по струмках та річках спускається до 600 м н. р. м., зустрічаючись також на мохових купинах, рідше — на скелях. Дуже поліморфний вид, але географічне значення форм ще не виявлене.

До значно поширених видів в Голарктиці належать також епіфітний гірсько-бореальний лишайник Evernia furfuracea, географічний розподіл якого дуже близький до такого у Нуроgymnia physodes, причому виявляються такі ж екологічні особливості; але евернія не зустрічається в арктичних широтах; на півдні в горах виявлений в Гімалаях та в Північній Африці (Цальбрукнер, 1930; Хопра, 1934); поза Голарктикою знайдений поки що лише на Тасманії (Цальбрукнер, 1930); на території Українських Карпат дуже поширений від рівнини до верхівок самих високих гір (до 2000 м н. р. м.), переважно на хвойних (ялина, ялиця, Pinus mughus), рідше на буках і інших листяних породах, особливо на верхній межі нижнього гірського поясу і у верхньому поясі, рідше на інших субстратах. Близьке, але більш обмежене поширення, ніж у Evernia jurfuracea виявляє в Голарктиці Bryopogon jubatus. Він, оселюючись на гілках і корі хвойних дерев і берез, на обробленій деревині, а зрідка й на скелях, зустрічається майже циркумполярно в невисоких широтах Арктики, є звичайним в зоні хвойних лісів в усій Голарктиці, спускаючись разом з ними на південь; ще далі на південь розміщується в горах (Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958; Лепаж, 1958; Глянц, 1958; Кейсслер, 1958—1960); поза Голарктикою знайдений лише в горах Екваторіальної Африки (Окснер, 1939, 1940—1942); в межах Українських Карпат росте, переважно на хвойних деревах, від передгір’їв до верхньої межі лісу, досягаючи найбільшого розвитку на межі нижнього і верхнього гірських поясів, разом з уснеями (Гажлінський, 1865—1866, 1868, 1869; Сатала, 1922; Грубий, 1925; Суза, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1947, 1956а, 1958). Щодо Usnea cavernosa, то в полярній зоні поширення цього епіфітного бореального виду, певно, обмежується лише Євразією; в тайговій зоні охоплює всю північну півкулю, зустрічаючись тут також і в горах (Окснер, 1939, 1940—1942; Мотика, 1936—1938; Кейсслер, 1958—1960); за межами Голарктики зустрічається на Кубі (Окснер, 1939, 1940—1942; Мотика, 1936— 1938) та на Вогняній Землі (Окснер, 1939)[5]; в Українських Карпатах нерідко зустрічається на хвойних породах, переважно не виходячи за межі нижнього гірського лісового поясу, особливо ж на верхній межі його (Сульма, 1933; Мотика, 1936—1938; Макаревич, 1956а; Кейсслер, 1958—1960).

До гірсько-панбореальних видів мультирегіонального елемента належать також Buellia punctata і В. triphragmia — лишайники, що ростуть здебільшого на корі хвойних порід. Перший з них циркумполярно поширений в Арктиці, досить високо піднімаючись на північ (Новосибірські о-ви), значно поширений в зоні хвойних лісів та в гірських умовах (Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Горбач, 1957; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Лепаж, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Глянц, 1958); за межами Голарктики наводиться для Південної Америки, Австралії і Нової Зеландії (Цальбрукнер, 1931; Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах нерідко зустрічається від рівнини до 1000 м н. p. м., переважно на корі хвойних, рідше листяних порід і на обробленій деревині (Сатала, 1922; Грубий, 1925; Суза, 19256; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а). Buellia triphragmia — бореальний лишайник, виявлений в арктичних широтах в євразіатському секторі (Нова Земля, Якутська АРСР), розсіяно поширений в Голарктиці в бореальній зоні, а на півдні — невисоко в горах (Фінк, 1935; Окснер, 1939; Лепаж, 1958); на інших континентах знайдений в Африці і на Філіппінах (Цальбрукнер, 1931); на досліджуваній території зустрічається дуже рідко: один раз знайдений нами в Буковинських Карпатах в нижньому гірському поясі, на Alnus incana (Макаревич, 1955).

До цієї ж групи поширення ми умовно віднесли Alectoria sarmentosa і Ramalina dilacerata. Перший вид проникає в південну частину Арктики лише в Європі (Скандінавський пів-в, радянська європейська частина), розсіяно зустрічається в бореальній зоні, не просуваючись за межі її на південь, поширений також в горах Голарктики (Фінк, 1935; Окснер, 1939, 1940—1942; Кейсслер, 1958—1960); місцезнаходження на інших континентах (Канарські о-ви, о. Бурбон і Чілі), а також в Японії, вимагають перевірки (Окснер, 1939); в Карпатах лишайник виявляє значне поширення в лісових гірських поясах на хвойних деревах, найчастіше на межі нижнього гірського поясу з верхнім, на ялинах (Сатала, 1916; Грубий, 1925; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1947, 1956а). Умовне положення в цій групі Ramalina dilacerata пояснюється нез’ясованим виростанням її в Австралії (Окснер, 1939, 1940—1942); в Голарктиці знайдена в євразіатському секторі, часто зустрічаючись на Чукотці, розсіяно поширюючись в бореальній зоні та в горах (Окснер, 1939, 1940—1942; Лепаж, 1958; Кейсслер, 1958—1960); в наших Карпатах трапляється дуже рідко: виявлена нами на Буковині, на придорожній вербі в межах нижнього гірського поясу, в нітротичних умовах (Макаревич, 1956а).

Всі розглянуті бореальні види мультирегіонального елемента аналогічні в своєму голарктичному поширенні видам бореального елемента, про що ми вже згадували вище.

Неморальні лишайники мультирегіонального елемента теж відіграють значну роль в складі ліхенофлори Українських Карпат, виявляючи аналогію в поширенні як в усій Голарктиці, так і в Карпатах з лишайниками неморального елемента. Всі ці рослини можна розподілити залежно від поширення в Голарктиці між двома типами ареалу — неморально-єврамериканським і неморально-паннеморальним.

До неморально-єврамериканського типу ареалу належать 19 видів (табл. 20). Представники його поширені в Голарктиці в зоні широколистяних лісів Європи і Америки, не зустрічаючись в Азії; гірські місцезнаходження в Азії теж відсутні. Всі лишайники цього типу ареалу об’єднуються в одну групу поширення — єврамерикансько-гірськонеморальну. Переважна більшість їх в Голарктиці розсіяно зустрічається в рівнинних широколистяних лісах Європи і Америки, а в горах не виходить за межі передгір’їв та нижнього гірського лісового поясу. Всі вони живуть здебільшого на корі листяних дерев, нерідко на гладенькій корі, в затінених місцях, лише інколи зустрічаючись на хвойних (ялиці). Лише два лишайники є представниками тих нечисленних неморальних видів, які піднімаються в європейському секторі в арктичні широти. Це — Arthopyrenia analepta і Lecanora pallida, що виявлені в Мурманській області (Окснер, 1939, 1940—1942, 1956). Переважна більшість єврамерикансько-гірськонеморальних лишайників мультирегіонального елемента досить далеко проникає в райони підвищеної вологості, разом з широколистяними лісами, на північ, саме в бореальну зону. Так, Acrocordia alba виявлена в Естонській РСР і в Ленінградській області (Окснер, 1956; Томін, 1956), Pseudosagedia cerasi — в Прибалтиці і Фенноскандії (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1956; Томін, 1956), Arthopyrenia analepta — там же, Leptosphaeria leucoplaca — в Фенноскандії, Прибалтиці, а в Північній Америці — в Квебеці (Окснер, 1956; Томін, 1956; Лепаж, 1958), Pyrenula dermatodes — в Скандінавії, Ірландії, на Лабрадорі і Ньюфаундленді (Окснер, 1956), Opegrapha atra — в Ленінградській області, Північній Швеції, Північно-Західній Франції (Редінгер, 1938; Макаревич, 1956; Томін, 1956), О. rufescens (рис. 25) — в Фенноскандії, Північно-Західній Франції, Ленінградській області (Редінгер, 1938; Макаревич, 1956; Томін, 1956), О. lichenoides — в Фенноскандії і Ленінградській області (Редінгер, 1938; Макаревич, 1956), О. diaphora — в Північній Європі і Ленінградській області (Редінгер, 1938; Макаревич, 1956; Томін, 1956), Lecanactis abietina — в північній частині Скандінавського пів-ва, Фінляндії, Північно-Німецькій низовині, Ленінградській області, Прибалтиці (Леттау, 1937; Окснер, 1956; Томін, 1956), Arthonia dispersa — у Фенноскандії, Прибалтиці (Редінгер, 1937; Окснер, 1956; Томін, 1956); Catillaria laureri — в північних частинах ФРН і НДР (Ліндау, 1913; Мігула, 1931); Pertusaria coccodes — у Фенноскандії, Північно-Німецькій низовині (Резенен, 1931; Еріксен, 1936), P. wulfenii — у Фінляндії (Еріксен, 1936), Lecanora pallida (рис. 25) — у Фенноскандії, Прибалтиці, Квебеці (Окснер, 1939, 1940—1942; Томін, 1956; Лепаж, 1958); Ramalina fastigiata — в Карельській АРСР, Данії (Норрлін, 1876; Цальбрукнер, 1930).

Єврамерикансько-гірськонеморальні лишайники (табл. 20), крім Arthopyrenia analepta, Leptosphaeria leucoplaca, Pyrenula dermatodes, Opegrapha lichenoides, Lecanactis abietina, Arthonia dispersa, Pertusaria wulfenii i Physcia elaeina, далеко поширюються на південний схід, зустрічаючись в листяних лісах на Кавказі (Окснер, 1956, Макаревич, 1956; Бархалов, 1957 та ін.). Деякі види цієї групи у відповідних умовах (наявність певного субстрату при достатній вологості повітря) спускаються в степову зону: Opegrapha pulicaris трапляється в степовій зоні УРСР в Одеській та Миколаївській областях, в парках та лісових насадженнях (Макаревич, 1953, 1956); О. diaphora виявлена в Миколаївській області в парку та в Одеській, на одному з островів дельти Дунаю (Макаревич, 1953, 1956). Деякі лишайники, особливо в гірських умовах, зустрічаються також і на хвойних, найчастіше на ялиці (Melaspilea gibberulosa, Opegrapha rufescens, Lecanactis abietina, Bacidia endoleuca, Pertusaria coccodes[6], P. wulfenii).

Рис.25 Схематична карта ареалів лишайників мультирегіонального елемента, неморально-єврамериканського типу ареалу: 1 – Opegrapha rufescens, 2 – Lecanora pallida

За межами Голарктики Acrocordia alba зустрічається в горах Північної і Східної Африки, в Південній Америці і Новій Зеландії; Pseudosagedia cerasi — в Тропічній Америці, Arthopyrenia analepta — в Південній Америці і в Океанії, Leptosphaeria leucoplaca — в Океанії (Окснер, 1956); Pyrenula dermatodes, Opegrapha rufescens (рис. 25), Lecanora pallida (рис. 25) — в Південній Америці і в Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1956; Макаревич, 1956); Melaspilea gibberulosa, Lecanactis abietina, Arthonia dispersa, Bacidia endoleuca — в Новій Зеландії (Макаревич, 1956; Окснер, 1956); Opegrapha atra — в Південній Америці (Бразілія, Чілі), в Новій Зеландії і на Гавайських о-вах (Макаревич, 1956); О. lichenoides, О. diaphora — в Південній Америці (Бразілія) (Макаревич, 1956); Pertusaria coccodes — в Південній Африці, P. wulfenii — в Південній Америці (Бразілія) (Еріксен, 1936); Ramalina fastigiata — в Південній Африці і в Тасманії (Цальбрукнер, 1930); Physcia elaeina — рідкісний лишайник, знайдений нами лише в одному місцезнаходженні на Закарпатській рівнині — в Мексіці, Австралії і Новій Зеландії (Цальбрукнер, 1931; Люнге, 1935). Така різноманітність, подекуди і удавана безладність в поширенні по земній кулі свідчать про значну древність згаданих лишайників та їх складні флористичні зв’язки.

Щодо розміщення в Українських Карпатах, то більшість згаданих видів обмежується передгір’ями і поясом букових лісів, не піднімаючись навіть в межах цього поясу вище 1000— 1100 м н. р. м.; деякі лишайники, як Pyrenula dermatodes (Сатала, 1922, 1927; Грубий, 1925; Макаревич, 1956а), Opegrapha atra (Сатала, 1922, 1930; Грубий, 1925; Суза, 19256; Макаревич, 1953, 1956, 1956а), Catillaria laureri (Сатала, 1922, 1942; Сервіт і Надворнік, 1932), Bacidia endoleuca (Сатала, 1922) і Physcia elaeina (Макаревич, 1956а)^[7] розселені в Українських Карпатах в передгір’ях як мешканці передгірських дубових і мішаних лісів. Lecanora pallida зрідка піднімається в букових лісах до межі вертикального поширення бука, до 1400 м н. р. м. (Макаревич, 1956а). Найвище в умовах Українських Карпат з цієї групи піднімаються Pertusaria coccodes (1500 м н. р. м., до верхньої межі вертикального поширення бука) (Макаревич, 1950, 1956а) і P. wulfenii, що виявлена в субальпійському поясі, в формації гірської сосни (Грубий, 1925).

Лишайники неморально-єврамериканського типу ареалу мультирегіонального елемента розміщуються в Голарктиці аналогічно представникам єврамериканського типу неморального елемента.

Більша частина неморальних видів мультирегіонального елемента може бути об’єднана неморально-паннеморальним типом ареалу, який в Українських Карпатах виявлений однією групою поширення — гірсько-паннеморальною. До цієї групи належить 33 види лишайників, поширених в рівнинних широколистяних лісах та в лісах передгір’їв і нижнього гірського поясу по всій Голарктиці та на інших континентах земної кулі (табл. 20).

Перш за все до цієї групи поширення в Українських Карпатах належать вологолюбні, так звані «субокеанічні» види (Дегеліус, 1935), що виявляють значні вимоги до вологості повітря. Це — Normandina pulchella, Parmelia laevigata і P. revoluta. Normandina pulchella (рис. 26) — гірсько-неморальний вид монотипного роду, що росте на вкритих мохами, особливо печіночниками, стовбурах дерев, на замшілому камінні та на сланях інших лишайників, завжди в затінених місцях. В Європі цей лишайник нерідко зустрічається по Атлантичному узбережжю від західної і південної частини Британських о-вів, Бретані і Нормандії до Португалії; в рівнинних умовах знайдений також в Данії і західній частині Скандинавії. Глибше на європейському континенті, минаючи північну частину його, нормандина здебільшого росте невисоко в горах, на південь просуваючись до Генуезької затоки та Адріатичного узбережжя Балканського пів-ва, а на схід розселюючись по гірських пасмах до Семиграддя і Криму (Дегеліус, 1935; Сатала, рукоп.; Копачевська, 1961). Треба відмітити, що на півночі європейської частини ареалу цей вид нерідко зустрічається на кам’янистому субстраті поверх мохів, як на Скандінавському пів-ві, та на торф’яному грунті, як в Данії (Дегеліус, 1935). Ця рослина розселяється в Голарктиці диз’юнктивно: не зупиняючись детальніше на поширенні її в Західній і Центральній Європі (рис. 26), відмітимо, що нормандина, зустрічаючись в межах Європи в горах Криму, далі на схід і в Азії, не зростає аж до Хабаровського і Приморського краю та Японії (Дегеліус, 1935; Окснер, 1956); в Північній Америці лишайник виявлений в північних штатах і на східному узбережжі США, переважно в гірських умовах, в Новій Мексіці — до 2900 м н. р. м. (Дегеліус, 1935; Вернер, 1941; Хейл, 1957). За межами Голарктики лишайник поширений теж диз’юнктивно в помірних і тропічних країнах. Так, він відомий з Африки і її островів, причому окремі місцезнаходження виявлені на значній відстані одне від одного, також і в голарктичній частині африканського континенту (Алжір, Азорські і Канарські о-ви, Мадейра, порт Натал, Табулярі, Ефіопія, Ваді Кішен, о. Мадагаскар, мис Кап і о. Св. Павла); знайдений також на Малих Антільських о-вах, в Болівії, на південному узбережжі Бразілії, на о. Хуан-Фернандець та на Вогняній Землі; є дані про знаходження його в Новій Зеландії і на Гавайських о-вах (Дегеліус, 1935; Вернер, 1942; Толеду-Ріцціні, 1956). В Українських Карпатах — досить поширений вид на вкритих печіночниками і мохами стовбурах дерев, від передгір’їв до верхньої межі нижнього гірського поясу, особливо в букових лісах (Сатала, 1922, 1927; Суза, 19256, 1926, 1926а, 1927; Гілітцер, 1939—1940; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Макаревич, 1947, 1956а).

Рис. 26. Схематична карта ареалу лишайника мультирегіонального елемента, неморально-паннеморального типу ареалу: 1 — Normandina pulchella.

Parmelia laevigata (рис. 27) — досить рідкісний вид, що росте теж в умовах підвищеної вологості на корі листяних дерев та на вкритих мохом скелях. В Європі ця пармелія виявляє західне поширення: знайдена на Британських о-вах, особливо в південних і західних районах; у Франції виявлена значна кількість місцезнаходжень в західних і північно-західних частинах країни, здебільшого в Бретані і Нормандії; крім того, зібрана в Вогезах, в околицях Парижа і в інших місцезнаходженнях. Кілька місцезнаходжень відомі з західного узбережжя Норвегії (Дегеліус, 1935); наводиться також з Піренейського пів-ва (Дегеліус, 1935); для НДР точними можна вважати лише дані про виростання у Верхній Баварії (Гільман, 1936), нещодавно знайдена також в Швейцарії (Мотика, 1960); в Італії виявлена в Альпах, Етрурії, Валтелліні, а ще далі на схід, крім Українських Карпат, наводилася з Румунії, (Дегеліус, 1935, за даними Стаматіна, 1907) і в Криму — Корбек (Левейє, 1842; Дегеліус, 1935). В азіатському секторі Голарктики знайдена лише в Японії; відома також з Північної Америки, саме з США (від Флоріди до Луізіани), а також, під сумнівом, північніше Нової Англії і в Іллінойсі (Фінк, 1935). За межами Голарктики цей вид зустрічається в тропічних і субтропічних областях, з значними диз’юнкціями[8]. Parmelia laevigata наводилася з різних областей Африки, особливо з Центральної (але не з Північної) (Дегеліус, 1935), з Центральної і Південної Америки (Дегеліус, 1935; Імсхог, 1956; Толеду-Ріцціні, 1956), Південно-Східної Азії (Ява, Цейлон, Молуккські о-ви, Амбоіна та ін.) ta Австралії з Полінезією (Дегеліус, 1935). На досліджуваній території ми знайшли цей лишайник на рівнині (Львівська область, Макаревич, 1947) та в нижньому гірському поясі (Львівська і Закарпатська області, Макаревич, 1947, 1956а), у вогких лісах, перевалено букових і буково-ялицевих.

Parmelia revoluta (рис. 27) — теж лишайник з секції Нуроtrachyna, гірсько-неморальний вид, що росте в таких же екологічних умовах, як і попередня пармелія. Для неї теж характерне більш західне, точніше північно-західне поширення в Європі: в Скандінавії виявлена лише в одному місцезнаходженні, на корі дерев (Дегеліус, 1935); найчастіше зустрічається в Англії і Франції, переважно в рівнинних умовах, на корі дерев, здебільшого листяних (Дегеліус, 1935; Уейд, 1958)[9]. Наводиться також і для Піренейського пів-ва (Дегеліус, 1931, 1935). Досить часто трапляється в північних і північно-західних частинах ФРН і НДР, а на півдні НДР — переважно в гірських умовах (Гільман, 1936); в Південній і Східній Європі рідшає і росте здебільшого в передгір’ях і гірському лісовому поясі (Гільман, 1936; Дегеліус, 1935; Тоболевський, 1958; Глянц, 1958; Мотика, 1960). В Східній Європі, на території СРСР, в рівнинних умовах відома з околиць Ленінграда (Міняєв, 1940), околиць Львова і Києва (Окснер, 1937, герб.) та з Тернопільської області (Боберський, 1886). В азіатському секторі Голарктики відома лише з Гімалаїв (Нюландер, 1858—1860; Дегеліус, 1935), а в американському секторі до цього часу ще не виявлена; знайдена також в Північній Африці з островами (Канарські і Азовські о-ви, Ефіопія) (Дегеліус, 1935). Дані про поширення за межами Голарктики неточні, оскільки P. revoluta нерідко плутали з іншими представниками секції Hypotrachyna. Ймовірні вказівки є про місцезнаходження в Африці, саме з Гвінеї, Нижнього Конго, о. Мадагаскару і о-вів Реюніон (Дегеліус, 1935), часто в гірських умовах; в Азії цей вид виявлений в Китаї (пров. Шенсі) і на Цейлоні (Дегеліус, 1935); нечисленні знахідки відомі з Австралії, Полінезії, а також Нової Зеландії (Дегеліус, 1935); в західній півкулі виростає в Центральній і Південній Америці (Мексіка, Коста-Ріка, Гваделупа, Болівія, Південно-Східна Бразілія, Аргентина, Вогняна Земля і Патагонія, Фолклендські (Мальвінські) о-ви і о. Хуан-Фернандець), також в горах (Дегеліус, 1935; Імсхог, 1956, 1956а). Parmelia revoluta часто зустрічається в Карпатах, від передгір’їв до 1200 м н. р. м., здебільшого на листяних деревних породах, рідко — на ялиці, кілька разів — на Alnus incana (Суза, 1926; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1947, 1956а).

Близьке до цього поширення в гірсько-паннеморальній групі мають Pyrenula laevigata, P. nitida, Arthonia lurida, A. cinnabcirina, Lobaria pulmonaria i Anaptychia speciosa, Arthonia lurida розсіяно поширена в Європі, переважно на корі дубів і буків, рідше на хвойних, особливо ялицях, та обробленій деревині; на північ в європейському секторі Голарктики доходить до Фенноскандії, зустрічаючись в азіатському секторі в Західному Сибіру та на півдні Красноярського краю (Редінгер, 1937; Окснер, 1939, 1956); в США наводиться для східних штатів і Каліфорнії (Фінк, 1935; Окснер, 1956); за межами Голарктики вид зустрічається в Океанії (Окснер, 1956); в Українських Карпатах виявлений в нижньому гірському поясі, на буках і ялицях (Гажлінський, 1868; Грубий, 1925; Сатала, 1930; Редінгер, 1937; Макаревич, 1947, 1956а). Arthonia cinnabarina поводить себе в Голарктиці подібно до попереднього лишайника, зустрічаючись на рівнинах і невисоко в горах, переважно на гладенькій корі листяних деревних порід, рідше — в горах, де іноді росте і на хвойних породах; не так часто, як попередній вид, зустрічається в Північній Європі, як і взагалі в більш північних широтах Голарктики; в азіатському секторі виявлена лише в Приморському краї і в Японії (Редінгер, 1937; Окснер, 1956). За межами Голарктики розселюється значно ширше, особливо в тропічних і субтропічних країнах Азії (Індія, Філіппіни, Китай); росте також в Південній Америці (Гвіана, Бразілія), на о. Кубі, в Африці, Австралії, Новій Зеландії (Редінгер, 1937; Окснер, 1956); в Українських Карпатах трапляється в передгір’ях та нижньому гірському поясі (до 800 м н. р. м.), здебільшого на гладенькій корі листяних дерев (Сатала, 1916, 1922, 1929, 1930, рукопис; Суза, 1926, 1927; Сервіт і Надворнік, 1936; Редінгер, 1937; Макаревич, 1952).

Рис. 27. Схематична карта ареалів лишайників мультирегіонального елемента, неморально-паннеморального типу ареалу: 1 — Parmelia laevigata, 2 — Parmelia revoluta.

Lobaria pulmonaria — гірсько-неморальний вид, який в Голарктиці розсіяно поширений на рівнинах, переважно на листяних породах, зустрічаючись часто і в гірських умовах; за межами Голарктики виявлений в тропічних районах Африки і в Австралії (Окснер, 1956); в Українських Карпатах — дуже поширений лишайник від передгір’їв до верхньої межі нижнього гірського поясу, особливо в останньому, найчастіше на старих буках і яворах (Сатала, 1916, 1922, 1930; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а; Окснер, 1956). За своїм поширенням в Голарктиці, теж віддаючи перевагу гірським умовам місцевиростання, до Lobaria pulmonaria близька Pyrenula nitida, що росте на корі дерев з гладенькою корою, особливо буків і грабів, розсіяно зустрічаючись на рівнині, але значно частіше — в гірських умовах (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1937, 1956; Бархалов, 1957; Горбач, 1957; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Тоболевський, 1958; Глянц, 1958); в СРСР в рівнинних умовах виявлена в Прибалтиці, Білоруській РСР, Московській області, а далі, після великої перерви, лише на півдні Хабаровського та в Приморському краї (Окснер, 1956; Томін, 1956); за межами Голарктики знайдена в Китаї, в Центральній і Південній Америці, на Антільських о-вах та в Новій Зеландії (Окснер, 1956; Імсхог, 1956); на досліджуваній території поширена від рівнини до 1200 м н. р. м., переважно на буках (Сатала, 1916, 1922, 1927; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1956а; Окснер, 1956). Ще більший нахил до поширення в гірських лісах Голарктики має Pyrenula laevigata, виявляючи при цьому своєрідне диз’юнктивне поширення: в рівнинних умовах в Європі зрідка зустрічається в Данії, ФРН, НДР, Радянській Прибалтиці, Білоруській РСР та в Південній Європі; для Азії цей вид наводиться лише з Японії, а для Північної Америки — з східних і південно-східних штатів США і з півночі (Лабрадор, Ньюфаундленд) (Фінк, 1935; Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1956; Томін, 1956); за межами Голарктики росте в Південній Африці, на мисі Доброї Надії, в Новій Зеландії і Новій Каледонії (Окснер, 1956); в Українських Карпатах розсіяно трапляється в Закарпатській області, на гладенькій корі листяних дерев, від рівнини до 1000 м н. р. м. (Гажлінський, 1884; Сатала, 1916, 1922, 1927; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Макаревич, 1956а).

До видів, що особливо вимогливі до вологи, треба віднести також і Anaptychia speciosa, що належить за характером свого поширення швидше до категорії перших трьох видів (Normandina pulchella і пармелії), але відрізняється від них досить далеким проникненням на північ, саме в азіатському секторі Голарктики: А. М. Окснер наводить цей вид для чукотського сектора Арктики (устя р. Анадир) (Окснер, 1939, 1940—1942, 1946). Лишайник, оселюючись на корі листяних дерев і на вкритих мохами скелях, розсіяно зустрічається в лісовій області Західної, Середньої і Південної Європи і в Азії; євразіатська частина ареалу його простягається з диз’юнкціями від узбережжя Атлантичного океану до тихоокеанського примор’я (Люнге, 1935; Окснер, 1939, 1940—1942); в Північній Америці в рівнинних умовах відомий в усіх північно-західних штатах та на захід до Міннесоти, а також, в горах Мексики (Фінк, 1935; Імсхог, 1956а); на півдні Голарктики поширюється в горах (Окснер, 1939, 1940—1942, 1946; Бархалов, 1957; Лепаж, 1958), піднімається іноді на досить значну висоту: в Альпах — до 1800 м (Люнге, 1935), в Гімалаях — до 2000 м (Хопра, 1934); поза Голарктикою виявлений в Центральній Америці — Британський Гондурас, Панама, Коста-Ріка, Гватемала (Імсхог, 1956), Південній Америці (Окснер, 1939, 1940—1942; Толеду-Ріцціні, 1956); в Українських Карпатах зустрічається досить часто на корі листяних дерев та на мохах в передгір’ях і нижньому гірському поясі (від 200 до 1500 м н. р. м.), особливо в районах з підвищеною вологістю (Гажлінський, 1869; Сатала, 1922; Суза, 1925, 19256, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1956а).

До мультирегіональних гірсько-неморальних лишайників затінених місцевиростань, але менш вибагливих до умов вологи, можна віднести Arthopyrenia punctiformis, Opegrapha pulicaris, Graphis scripta, Arthonia radiata, Arthothelium spectabile, Ochrolechia pallescens. З них Arthopyrenia punctiformis, Arthonia radiata i Ochrolechia pallescens належать до тих небагатьох неморальних видів лишайників, які заходять в арктичні широти.[10] Артопіренія знайдена в полярних широтах в європейському і чукотському секторах радянської Арктики, а також в Гренландії (Окснер, 1939, 1940—1942, 1946, 1956); певно, зустрічається значно частіше, ніж це вважають, в лісовій зоні Голарктики, переважно в широколистяних лісах, а на півдні — в гірських лісах (Фінк, 1935; Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1939, 1940—1942, 1946, 1956; Мюллер, 1958); поза Голарктикою виявлена лише в Новій Зеландії (Окснер, 1956); в Українських Карпатах розсіяно зустрічається в Закарпатській області від передгір’їв до верхньої межі нижнього гірського поясу на гладенькій корі стовбурів і гілочок дерев (Сатала, 1922, 1927; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а). Arthonia radiata, один з найбільш поширених видів роду, в Арктиці зустрічається лише в європейському секторі; поширений в смузі широколистяних лісів всієї Голарктики, переважно на гладенькій корі листяних деревних порід, зрідка переходячи й на хвойні, зокрема ялицю, особливо в гірських умовах та на північній межі поширення (Окснер, 1939, 1940—1942, 1945, 1956; Редінгер, 1937; Томін, 1956; Бархалов, 1957; Горбач, 1957; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Лепаж, 1958); за межами Голарктики росте в Австралії і Новій Зеландії (Окснер, 1956); отже, поширення поза Голарктикою близьке до такого у попереднього виду; дуже поширений в різних формах в Українських Карпатах, від рівнини до 800 м н. р. м. (Сатала, 1922, 1927, 1929, 1930; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1947, 1956а; Окснер, 1956). Ochrolechia pallescens в Арктиці теж знайдена лише в європейському секторі, саме в Мурманській області (Окснер, 1939, 1940—1942); розсіяно зустрічається в лісовій області Голарктики, переважно в листяних лісах, а на півдні — в гірських лісах (Резенен, 1931; Окснер, 1939, 1940—1942; Бархалов, 1957; Курокава, 1957; Уейд, 1958; Лепаж, 1958)^[11]; за межами Голарктики відома з Центральної Америки (Мексіка), Австралії і Філіппін (Окснер, 1939,1940—1942;Імсхог, 1956а); в Українських Карпатах зустрічається рідко, в межах поширення бука (Грубий, 1925; Макаревич, 1956а).

Opegrapha pulicaris і Graphis scripta — дуже поширені види в листяних лісах Голарктики як на рівнинах, так і в гірських листяних лісах. Особливо значне поширення спостерігається у Graphis scripta, що у відповідних умовах росте, певно, по всій Голарктиці від північної межі листяних лісів до субтропіків і тропіків, а також в помірних широтах південної півкулі; в Карпатах дуже часто зустрічається від рівнини до верхньої межі нижнього гірського поясу на листяних породах, лише зрідка оселяючись на ялиці. Менше поширена Opegrapha pulicaris, розселення якої, за існуючими даними, дуже обмежене в азіатському секторі Голарктики (Редінгер, 1938; Макаревич, 1953, 1956); іноді далеко просувається на південь, навіть в степову зону, як ми спостерігали це на півдні України (Макаревич, 1953, 1956); за межами Голарктики лишайник виявлений до цього часу в Центральній Америці (Коста-Ріка), Південній Америці (Бразілія) та в Новій Зеландії (Макаревич, 1953, 1956; Імсхог, 1956); в наших Карпатах — це один з найбільш поширених видів роду, що часто зустрічається в нижньому гірському поясі і на прикарпатських рівнинах, на корі листяних дерев (Гажлінський, 1884; Сатала, 1916, 1922, 1930, рукопис; Макаревич, 1953, 1956). Щодо Arthothelium spectabile, то цей досить рідкісний лишайник зустрічається розсіяно в Голарктиці на гладенькій корі листяних порід, переважно в гірських умовах, на рівнині не виходячи з більш-менш вогких широколистяних лісів і не заходячи на північ[12] 1; в азіатському секторі Голарктики росте лише в Японії (Редінгер, 1937; Окснер, 1956); поза Голарктикою відомий з Азії — Китай, Індія, Сулавеси та в Центральній і Південній Америці (Редінгер, 1937; Окснер, 1956; Імсхог, 1956); в Українських Карпатах подекуди знайдений в передгір’ї і нижньому гірському поясі (Сатала, 1922; Сервіт і Надворнік, 1936; Редінгер, 1937).

Значна кількість паннеморальних лишайників належить до найбільш поширених в Голарктиці видів з добре виявленим мезофільним характером, а іноді з нахилами до виростання в досить сухих умовах. До таких рослин належать Bacidia luteola, Pertusaria pertusa, Lecanora carpinea, Parmelia scortea, P. dubia, Ramalina fraxinea, R. farinacea i Anaptychia ciliaris. Всі ці лишайники є найпоширенішими в Голарктиці неморальними видами, нерідко зустрічаючись і в гірських листяних лісах. Деякі з них заходять в Арктику: Pertusaria pertusa — в чукотському секторі, в басейні р. Анадир (Окснер, 1939, 1940— 1942); Parmelia scortea — в європейському секторі, на Новій Землі (Штіценбергер, 1874—1875 (?); Ramalina farinacea — в європейському секторі, Мурманська область (Окснер, 1939, 1940—1942). Інші з перелічених видів не виходять за межі лісової зони, віддаючи перевагу широколистяним лісам, а в гоpax — гірським листяним лісам. За межами Голарктики Bacidia luteola і Lecanora carpinea зустрічається в Центральній Америці, в Коста-Ріка (Імсхог, 1956), Pertusaria pertusu наводиться з Центральної і Південної Америки (Окснер, 1939, 1940-1942; Імсхог, 1956), Parmelia scortea і P. dubia — з Тасманії (Цальбрукнер, 1930); Ramalina fraxinea знайдена в Азії на Індійському архіпелазі, в Африці — на мисі Доброї Надії, в Центральній Америці — в Мексіці, в Новій Зеландії і Тасманії (Цальбрукнер, 1930; Імсхог, 1956); R. farinacea в Центральній Америці — в Мексиці, в Австралії і Новій Зеландії (Окснер, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956, 1956а); Anaptychia ciliaris відома в Азії з Китаю та в Західній Африці — з Гани (f. nigrescens В. de Lesd.) (Окснер, 1939, 1940—1942; Булі-де-Леден, 1957).

В Українських Карпатах всі ці види лишайників дуже поширені, виростаючи здебільшого на листяних деревах від рівнини до верхньої межі нижнього гірського поясу (до верхньої межі поширення бука); лише Anaptychia ciliaris f. melanosticta доходить до 2000 м н. р. м. (Грубий, 1925).

Спостерігається певна диференціація щодо субстрату. Так, Bacidia luteola, Ramalina fraxinea i Anaptychia ciliaris (типова форма) є характерними гірсько-неморальними видами, в своєму поширенні завжди пов’язаними з широколистяними гірськими породами; інші іноді зустрічаються і на хвойних (Pertusaria pertusa, Parmelia dubia, Ramalina farinacea), переходячи також на мохи (Pertusaria pertusa), на оброблену деревину (P. pertusa, Lecanora carpinea f. lignicola Makarw., Parmelia scortea, Ramalina fraxinea), або на кам’янистий субстрат (Parmelia scortea, P. dubia, форми Anaptychia ciliaris). Деякі з цієї групи неморальних лишайників нерідко зустрічаються також в освітлених місцях, на субстраті, збагаченому азотом (Pertusaria pertusa, Parmelia scortea, певно, іноді і Lecanora carpinea).

Щодо Bacidia rosella, Pertusaria leioplaca i Parmelia quercina — більш рідкісних гірсько-неморальних лишайників, що зустрічаються в Голарктиці розсіяно, то особливості поширення першого з них як в рівнинних, так і в гірських лісах дуже нагадують такі у Bacidia luteola; певно, В. rosella дещо вище піднімається в гори, супроводжуючи букові ліси, та часом переходить на хвойні породи (ялицю); за межами Голарктики теж, як і В. luteola, росте лише в Центральній Америці, в Коста-Ріка (Імсхог, 1956); в Українських Карпатах зрідка трапляється від передгір’їв до межі вертикального поширення бука (Сатала, 1922, 1942; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а). Pertusaria leioplaca теж розсіяно трапляється в Голарктиці, більш концентруючись в Західній і Середній Європі (Фінк, 1935; Еріксен, 1936; Окснер, 1937); за межами Голарктики виявлена в Центральній Америці, в Коста-Ріка (Імсхог, 1956); в Українських Карпатах зустрічається нечасто, від рівнини до 1450 м н. р. м., переважно на буках (Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а). Parmelia quercina — вид з не досить чітко окресленим поширенням, оскільки раніше він був злитий з P. scortea, розсіяно поширений в Голарктиці, переважно на корі листяних порід, рідше — на скелях (останні місцевиростання — здебільшого в гірських умовах); росте по всій Європі в дубових і мішаних лісах, нерідко зустрічаючись і в гірських лісах (Боберський, 1886; Гільман, 1936; Окснер, 1937; Томін, 1937; Бархалов, 1957; Галіч і Кузель, 1958; Мотика, 1960); в азіатському секторі Голарктики виявлений в Далекосхідному та в Південно-Уссурійському краї, сумнівне місцезнаходження — на Алтаї (Семенов, 1921; Томін, 1926, 1937); в Північній Америці розсіяно зустрічається по всіх США (Фінк, 1935); поза Голарктикою відомий з Центральної і Південної Америки (Коста-Ріка, Чілі), з Австралії, Тасманії і Нової Зеландії (Цальбрукнер, 1930; Імсхог, 1956; Мотика, 1960); досить поширений вид в Українських Карпатах від передгір’їв до нижнього гірського поясу (до 1200 м н. р. м.), на корі листяних дерев, часто на буках; в більш високих положеннях зустрічається на скелях (Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1947, 1956а).

Нарешті, до гірсько-паннеморальної групи поширення належить ряд дуже поширених по земній кулі видів лишайників — яскраво виявлених нітрофілів, як Candelaria concolor і кілька фісцій (Physcia aipolia, Ph. stellaris, Ph. pulverulenta, Ph. virella). Всі вони приурочені в Голарктиці до лісової зони, оселюючись переважно на корі листяних дерев, на оголеній і обробленій деревині, зрідка переходячи на вкритий мохами кам’янистий субстрат. Candelaria concolor, Physcia aipolia i Ph. stellaris знайдені на півдні Арктики, перша в азіатському секторі (Чукотська національна округа), Ph. aipolia — в європейському і американському секторах, a Ph. stellaris — в європейському секторі (Окснер, 1939, 1940—1942).

Всі нітрофільні види цієї групи поширення, часто зустрічаючись в лісовій зоні Голарктики, разом з штучними лісовими і декоративними насадженнями та з плодовими деревами далеко просуваються на південь, у відповідних умовах зустрічаючись і в горах, звичайно не перевищуючи меж нижнього гірського поясу. Нерідкі поблизу людських селищ, місць випасу скота, біля доріг тощо. За межами Голарктики Candelaria concolor виявлена в Африці — Французька Гвінея, в Центральній і Південній Америці (Окснер, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956; Аббей, 1958); Physcia aipolia відома з Африки і Австралії (Окснер, 1939, 1940—1942); Ph. stellaris — з Африки, Центральної Америки, Австралії, Тасманії, Нової Зеландії і Антарктики (Окснер, 1939, 1940—19)42; Імсхог, 1956); Ph. pulverulenta — світлолюбний вид, менш нітрофільний, ніж інші фісції ^[13] — в Африці, Океанії і Антарктиці (Окснер, 1939, 1940—1942); Ph. virella — в Центральній Америці (Імсхог, 1956). В Українських Карпатах всі ці види значно поширені, піднімаючись з рівнини до верхньої межі нижнього гірського поясу і оселяючись переважно на листяних деревних породах, деякі з них нерідко на осиках (Physcia pulverulenta, Ph. virella), завжди в нітротичних місцевиростаннях.

Умовно до гірсько-паннеморальних видів мультирегіонального елемента ми відносимо також ще два неморальних види — Calicium lenticulare і C. adspersum. Обидва вони за межами Голарктики зустрічаються в Австралії у вигляді особливих форм; але наскільки ці форми заслуговують на видову відокремленість — встановити до цього часу не вдалось (Окснер, 1956).

Значна більшість неморальних видів мультирегіонального елемента в поширенні своєму в Голарктиці аналогічна лишайникам неморального елемента (табл. 10).

Джерело: Макаревич М.Ф. Аналіз ліхенофлори Українських Карпат. Видавництво АН УРСР, Київ, 1963,