До змісту

До неморального елемента належать рослини, поширені в зоні широколистяних лісів Голарктики. Назва ця встановлена А. С. Лазаренко (1944, 1956), а потім була прийнята при флористичному аналізі рядом радянських ботаніків (Окснер, 1940— 1942, 1956; Макаревич, 1954а, 1957, 1958, 1960; Улична, 1955; Вісюліна, 1955, та ін.).

Неморальні лишайники в Голарктиці поширені диз’юнктивно і відбивають сучасний фрагментарний характер неморальної (дібровної) рослинно-кліматичної зони. Деякі з них розселюються далеко на північ в бореальну зону, зрідка заходячи до лісотундри і навіть тундри (Окснер, 1946). На півдні неморальні види лишайників знаходять сприятливі; умови існування в горах Голарктики, саме в нижньому гірському лісовому поясі і, звичайно, у передгір’ях. Неморальне розселення лишайників, як і всіх інших неморальних рослин, безпосередньо переходить у гірське (монтанне). Отже, неморальним видам властива, особливо в регіонах з невиявленою або слабо виявленою ксеромеридіональною зоною, відсутність певної меридіональної диз’юнкції.

До неморального елемента в Українських Карпатах належать 96 видів лишайників, що становить 11,2% від усієї флори лишайників Українських Карпат. Вони розподіляються серед шести типів ареалу, виявляючи в кожному типі певні групи поширення (табл. 10).

Таблиця 10 Лишайники неморального елемента

До європейського типу ареалу неморального елемента в Українських Карпатах належать 33 види лишайників, поширення яких обмежується лише європейським сектором неморальної зони. Цей тип ареалу диференційований у нас на п’ять груп поширення (табл. 10). Східноєвропейсько-неморальна група поширення виявлена в Українських Карпатах лише одним лишайником — Lecania alexandrae. Поширення цього виду обмежується рівнинною лісостеповою частиною УРСР, де він росте на корі листяних дерев, переважно на осиках, та суміжними з нею районами РРФСР (Смоленська і Воронезька обл.) (Окснер, 1937; Томін, 1956); в Українських Карпатах знайдений нами в передгірській частині лісостепу в Чернівецькій області (Макаревич, 1956а).

Друга, європейсько-неморальна група поширення, що налічує вісім видів, які розсіяно або диз’юнктивно поширені в широколистяних лісах на європейських рівнинах, а в гори заходять з прилягаючих рівнин у передгір’я, рідше — в нижній гірський лісовий пояс. З рідкісних видів до цієї групи належить диз’юнктивний лишайник Calicium subpusillum, вид, близький до C. italicum; він відомий лише з Фенноскандії та Українських Карпат (Надворнік, 1940; Окснер, 1956). Таку ж диз’юнкцію виявляє і Calicium alboatrum, дещо більш поширений в південній частині ареалу (Гажлінський, 1859, 1863, 1884; Сатала, 1927, рукопис; Окснер, 1956). Обидва — епіфітні види, що ростуть на корі і деревині листяних дерев, переважно на дубах. Близьке поширення виявляють Arthotheliurn ruanideum і Allarthonia caesia, мешканці гладенької кори листяних порід; у останнього виду добре виявлена така ж диз’юнкція (Редінгер, 1937; Окснер, 1956); в Українських Карпатах Allarthonia caesia зрідка зустрічається в лісах передгір’їв на корі листяних дерев, особливо молодих (Сервіт і Надворнік, 1932); рідкісний вид Arthothelium ruanideum знайдений на корі ялини в околицях с. Тур’ї Ремети Перечинського району Закарпатської області, на висоті 300 м н. р. м. (Сатала, 1922, 1930).

Види леканор, що входять до цієї групи поширення, саме Lecanora leptyrodes, L. crassula i L. chlarotera, всі належать до групи, представники якої мало вивчені і дуже погано розрізнялися. Лише більш детальні розробки останніх двох десятирічь дещо пролили світло на природу цих леканор та їх систематичне положення (Магнуссон, 1932; Пельт, 1952; Кофлер, 1954, та ін.). На жаль, загальне поширення цих леканор ще не досить вивчене; але на великому матеріалі з Радянського Союзу та на підставі закордонних ексикатів нами встановлено, що це — типові рівнинні види, хоч L. leptyrodes в Українських Карпатах піднімається у нижньому гірському поясі до 980 м н. р. м. Нам здається, що поступово буде розсіяна думка про обмеженість поширення цих видів, особливо L. leptyrodes. Новіші дані про поширення їх підтверджують наші міркування (Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Галич і Кузель, 1958, та ін.). Відомості про знаходження Lecanora chlarotera на Канарських о-вах здаються нам сумнівними (Цальбрукнер, 1928). Всі наведені види леканор пов’язані в своєму розселенні з листяними породами і виявляють нахили до нітротичних умов існування. В Українських Карпатах Lecanora leptyrodes досить часто зустрічалася нам на листяних породах, від рівнин і передгір’їв до 980 м н. р. м. (Макаревич, 1956а); L. crassula лише один раз відмічалася для Перечинського району Закарпатської області (Сервіт і Надворнік, 1936), L. chlarotera — теж лише один раз виявлена в Перечинському районі Закарпатської області (Сервіт і Надворнік, 1936), обидві — в передгір’ях.

До нітрофільних видів належить Candelariella reflexa, у якої теж виявлена вищезгадана диз’юнкція (каліції з цієї групи та ін.). Цей епіфітний рівнинний вид знайдений в Карельській АРСР, розсіяно зустрічається в нітрофільних умовах в південній частині ареалу, згадується також для Алжіру (Цальбрукнер, 1928; Мігула, 1929; Хакулінен, 1954); на дослідженій нами території знайдена у Берегівському районі Закарпатської області, на горісі, на висоті 200 м (Сервіт і Надворнік, 1936).

Монотипною в Українських Карпатах є гірськосередньоєвропейсько-неморальна група поширення, до якої ми відносимо Catillaria premnea, хоч дані про її поширення досить обмежені (Ліндау, 1913; Мігула, 1931); на Україні знайдена в Карпатах, зустрічаючись зрідка в передгір’ях, на корі листяних дерев (Сатала, 1922; Грубий, 1925).

Лише один вид належить до гірськопівденноєвропейсько-неморальної групи поширення, саме Pertusaria leucostoma, лишайник, який, за даними монографа родини Еріксена (1936), частіше зустрічається на півдні Європи; зовсім не спостерігається вже на Північно-Німецькій низовині; в Українських Карпатах нерідко росте на різних листяних породах дерев, здебільшого на буках, рідко — на ялиці, від рівнини до 900 м н. р. м. (Еріксен, 1936; Макаревич, 1956а).

Гірськоєвропейсько-неморальна група поширення виявлена в Українських Карпатах 22 видами (табл. 10). Кілька з них розсіяно зустрічаються в Європі в рівнинних і гірських умовах, переважно в нижньому гірському лісовому поясі. Здебільшого на гладенькій корі листяних деревних порід ростуть Arthopyrenia persoonii, Leptorhaphis wienkampii, Porina faginea, Pyrenula coryli, Arthonia spadicea, Opegrapha hapaleoides (рис. 12) (не зустрічається в Південній Європі), О. viridis, Lecanora intumescens (рис. 12), L. nemoralis, Parmelia laciniatula, P. elegantula (табл. 10). Щодо поширення цих видів в наших Карпатах, то Arthopyrenia persoonii подекуди зустрічається від рівнини до 820 м н. р. м. на корі листяних дерев, переважно молодих (Гажлінський, 1884; Сатала, 1927; Макаревич, 1956а); Leptorhaphis wienkampii наводиться для південної Мармарошської частини області (Грубий, 1925); Porina faginea — на гладенькій корі дерев, на висоті 400—500 м н. р. м. (Сатала, 1922, 1927)[1]; Pyrenula coryli зрідка трапляється на рівнині та в передгір’ях на ліщині (Суза, 1925; Макаревич, 1956а); Opegrapha hapaleoides знайдена нами у Перечинському районі Закарпатської області на бересті, 660 м н. р. м. (Макаревич, 1952, 1953, 1956); О. viridis належить до більш поширених в Українських Карпатах видів, пов’язаних з буковими та буково-ялицевими лісами (Грубий, 1925; Сатала, 1916, 1922, 1930; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1953, 1956); Lecanora intumescens нерідко зустрічається від передгір’їв до верхньої межі поширення бука на різних листяних породах, особливо на буці (Сатала,. 1916; Грубий, 1925; Суза, 1926; Сульма, 1933; Макаревич; 1956а); досить поширений в Карпатах і описаний нами вид Lecanora nemoralis (Макаревич, 1954, 1956а).

Рис. 12. Схематична карта ареалів лишайників неморального елемента, європейського типу ареалу: 1 — Opegrapha hapaleoides, 2 — Lecanora intumesсens, 3 — Pertusaria hemisphaerica

Зрідка трапляються на дослідженій території пертузарії з гірськоєвропейсько-неморальної групи (Сатала, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932; Еріксен, 1936; Макаревич, 1950, 1952, 1956а), з яких деякі виявлені нами вперше (P. pulvinata, P. pseudophlyctis, P. henrici); лише P. hemisphaerica (рис. 12) нерідко трапляється в українськокарпатських ялицево-букових і ялицевих лісах (Надворнік, 1930; Еріксен, 1936; Макаревич, 1947, 1956а). Parmelia laciniatula як рідкісний лишайник відмічається для нижнього гірського поясу (Сервіт і Надворнік, 1932; Гілітцер,1939—1940); в таких же умовах, можливо, дещо частіше трапляється Parmelia elegantula (Суза, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1956а).

В розщілинах кори старих дерев, а також на голому корінні, на відмерлих мохах, іноді й на землі чи на кам’янистому субстраті розсіяно зустрічається в Європі Coniocybe sulphurea (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1956); в Українських Карпатах цей лишайник трапляється зрідка (Сатала, 1922, 1927). Подібне, але більш обмежене поширення має Coniocybe hyalinella (Сатала, 1922, 1927; Окснер, 1956). На різних листяних деревних породах росте Parmelia acetabulum, звичайний вид на рівнинах Європи, місцезнаходження якого щодалі на північ та північний схід розріджуються; межі поширення цього виду приблизно збігаються з європейським поширенням граба (Гільман,. 1936; Окснер, 1937; Бархалов, 1957; Галіч і Кузель, 1958; Мюллер, 1958; Мотика, 1960); в Українських Карпатах трапляється зрідка, здебільшого в передгір’ях (Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936). Розсіяне поширення на рівнинах Європи, переважно Західної і Північної, має також Ramalina baltica, що росте на корі листяних дерев, піднімаючись в Українських: Карпатах до 950 м н. р. м. (Суза, 1925, 1926; Окснер, 1937; Макаревич, 1956а; Булі-де-Леден, 1957; Кейсслер, 1958—1960).

В Українських Карпатах серед представників гірськоєвропейсько-неморальної групи є рідкісні лишайники, такі як Leptorhaphis wienkampii (Кейсслер, 1937—1938; Грубий, 1925); Coniocybe hyalinella (Кейсслер, 1937—1938; Сатала, 1922, 1927; Окснер, 1956); Bacidia friesіаna (Ліндау, 1913; Мігула, 1931; Окснер, 1937; Галіч і Кузель, 1958), Pertusaria pseudophlyctis (Еріксен, 1936; Макаревич, 1956а); в Українських Карпатах Bacidia friesiana зрідка зустрічається на корі листяних дерев (Сервіт і Надворнік, 1932; Сатала, 1942; Макаревич, 1952, 1956а), a Pertusaria pseudophlyctis знайдений нами у Мукачівському районі Закарпатської області, на каштані кінському (300 м н. р м.) (Макаревич, 1956а). Деяким лишайникам властива лише удавана рідкісність в зв’язку з тим, що ці лишайники часто не приймаються до уваги дослідниками (опеграфи, Arthopyrenia persooni, Pertusaria pulvinata i P. henrici, певно, і описаний нами вид Lecanora nemoralis) (Макаревич, 1954а). Щодалі, з зростанням ліхенологічних досліджень, поширення цих видів з’ясовується.

Деякі з лишайників цієї групи поширення пов’язані з певними деревними породами, або віддають їм перевагу (Porina faginea, Pyrenula coryli, Pertusaria hemisphaerica та ін.); Bacidia friesiana переважно оселюється на бузині. Ряд видів з гірськоєвропейсько-неморальної групи поширення в мішаних лісах іноді переходять і на хвойні породи, особливо на ялицю (Arthonia spadicea, Opegrapha viridis, Pertusaria hemisphaerica, P. henrici, Parmelia laciniatula та ін.). Рідше такі види спостерігаються на грунті, обробленій деревині чи кам’янистому субстраті (Coniocybe sulphurea, Pertusaria phymatodes).

Євразіатський тип ареалу в Українських Карпатах має в своєму складі лише одну групу поширення — гірськоєвразіатсько-неморальну. Вона налічує 10 видів, розселення яких спостерігається лише в Євразії (табл. 10). Коротко зупинимося на особливостях поширення цих видів. Pertusaria discoidea (рис. 13), лишайник, досить поширений на рівнинах та у передгір’ях і нижньому гірському поясі на листяних деревних породах, дуже рідко — на хвойних, який до недавнього часу можна було вважати європейським (Еріксен, 1936), нещодавно був виявлений в горах Сірії (Вернер, 1957); взагалі, дані про поширення цього занедбаного, але, безперечно, добре окресленого виду, значно поповнилися за останні роки (Макаревич, 1950, 1956а; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Глянц, 1958, та ін.); в наших Карпатах — досить поширений лишайник від рівнини до 1300 м н. р. м., переважно на широколистяних деревних породах, рідше — на ялиці (Сульма, 1933; Еріксен, 1936; Макаревич, 1950, 1956а). Те ж саме можна сказати і про види роду Lecanora, які належать до цієї групи поширення, щодо їх поширення і суверенного видового положення. Так, Lecanora glabrata, супутник букових європейських лісів, яка в гірських умовах зустрічається також на яворі, грабі, ясені та інших листяних деревних породах, зрідка й на ялиці, а на рівнині, за межами поширення букових лісів, переважно на грабі, — знайдена нещодавно в нагір’ях Сірії та Лівану (Вернер, 1957); на досліджуваній нами території нерідко зустрічається в передгір’ях та нижньому гірському поясі, здебільшого на буках, значно рідше на інших листяних породах (Сатала, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а); Lecanora subrugosa, поширення якої теж раніш обмежували Європою, виявлена також і в Гімалаях (Магнуссон, 1932; Хопра, 1934; Галіч і Кузель, 1958). Європейським видом вважався і епіфітний лишайник Ochrolechia parelia (Єленкін, 1907; Мігула, 1929; Резенен, 1931; Томін, 1956; Бархалов, 1957; Мюллер, 1958; Уейд, 1958), виявлений нещодавно в Сірії (Вернер, 1957); в Українських Карпатах трапляється на листяних породах, дуже рідко — на кам’янистому субстраті (андезити), в нижньому гірському поясі (Гажлінський, 1859; Сатала, 1916; Сервіт і Надворнік, 1932). Candelariella xanthostigma розсіяно поширена в європейському секторі Голарктики на корі і деревині листяних порід (Мігула, 1929; Хакулінен, 1954; Томін, 1956; Мюллер, 1958), знайдена і в Західному Сибіру (Вайніо, 1928).

Рис. 13. Схематична карта ареалів лишайників неморального елемента: 1 — Pertusaria discoidea (євразіатського типу ареалу), 2 — Maronea constans (єврамериканського типу ареалу), 3 — Parmelia, cetrarioides (паннеморального типу ареалу).

Щодо Evernia prunastri, то цей дуже поширений вид в широколистяних лісах Голарктики, також і в гірських умовах, нерідко зустрічається і в мішаних лісах, переходячи тут і на хвойні породи; те ж спостерігається і в гірських лісових поясах. Evernia prunastri поширена в лісовій зоні Європи до Уралу, в Сибіру доходить до Західно-Сибірської низовини, а далі в Азії зустрічається лише в Японії; на півдні ареал цього виду захоплює Кавказ, Малу Азію і Північну Африку (гірські ліси) (Окснер, 1946); в Арктиці знайдена в Мурманській області (Окснер, 1939). В Північній Америці цей вид заміщується досить близьким видом E. mesomorpha Nyl. (Окснер, 1946).

До цієї ж групи поширення належить нітрофільний лишайник Xanthoria substellaris, який росте на корі листяних дерев а на силікатних відслоненнях, на півночі доходячи до Таймиру, а на півдні — до Туркменської РСР (Окснер, 1939, 1946); в Українських Карпатах досить часто зустрічається на листяних породах в нижньому гірському поясі, на висоті 340—900 м (Грубий, 1925; Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а). До нітрофільиих рослин можна віднести також і Physcia nigricans, Ph. sciastrella i Rinodina pyrina. Останній вид, нерідко пов’язаний в своєму поширенні з осикою і тополями, зустрічається також і на хвойних. Разом з цими деревними породами просувається досить далеко на північний схід (Західний Сибір, Тобольськ) та високо в гори (Вайніо, 1928; Савич, 1916; Мігула, 1929; Томін, 1956; Бархалов, 1957); в Українських Карпатах розсіяно зустрічається, нерідко в нітротичних умовах, на різних листяних породах (Грубий, 1925; Сатала, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а). Виявляє тенденцію до бореального поширення разом з деякими іншими лишайниками неморального елемента (деякими пармеліями).

Єврафриканський тип ареалу виявлений в Українських Карпатах одною монотипною групою поширення, саме, гірськоєврафрикансько-неморальною. Географічне поширення єдиного виду з цієї групи — Catillaria nigroclavata, що росте на корі листяних дерев, дуже мало вивчене. Більш-менш певними є дані про поширення цього лишайника в Європі і Північній Африці (Алжір) (Флагей, 1896; Цальбрукнер, 1927)[2]; щодо поширення на досліджуваній території, то Catillaria nigroclavata знайдена в передгір’ї на осиці (Сервіт і Надворнік, 1932; Сатала, 1942). Отже, ми умовно відносимо цей вид до гірськоєврафрикансько-неморальної (північноафриканської) групи поширення.

Четвертий, євразоафриканський тип ареалу в Українських Карпатах виявлений лише гірсько-палеарктично-неморальною групою поширення, яка охоплює три види: Biatora sylvana, Lecania koerberiana i Rinodina colobina. Всі ці лишайники розсіяно поширені в Голарктиці на корі листяних деревних порід, зустрічаючись також в Північній Африці (Цальбрукнер, 1925, 1927); в Українських Карпатах виявлені від передгір’їв до нижнього гірського лісового поясу (Гажлінський, 1869; Сатала, 1922, 1942; Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1936; Макаревич, 1956а).

Єврамериканський тип ареалу, представники якого диз’юнктивно поширені в умовах широколистяних лісів Європи і Північної Америки, представлений на досліджуваній нами території 24 видами (табл. 10), які розподіляються на дві групи поширення. До першої, єврамерикансько-неморальної групи в Українських Карпатах належить шість рівнинних видів широколистяних лісів, які в горах Європи і Північної Америки зустрічаються лише в передгір’ях та в поясі листяних лісів; в Українських Карпатах виявлені у передгір’ях, рідко виростають у нижньому гірському лісовому поясі, трапляючись і на прилягаючій рівнині Закарпаття. Рівнинні єврамерикансько-неморальні види оселюються на корі листяних дерев, переважно гладенькій. Серед них є рідкісні види: Calicium populneum, диз’юнктивно поширений в межах СРСР в Прибалтиці і передгір’ях Українських Карпат (Суза, 1933а; Окснер, 1956), а крім того, в Європі розсіяно зустрічається від Британських о-вів, Франції до Італії, ФРН, НДР, Австрії, Угорщини, Румунії (Окснер, 1956), та в США (Фінк, 1935); Arthonia reniformis, що спорадично трапляється в Західній, Середній і Південній Європі та в США (Фінк, 1935; Редінгер, 1937; Окснер, 1956), а на досліджуваній території знайдена в передгір’ях на гладенькій корі листяних дерев (Сервіт, і Надворнік, 1936; Редінгер, 1937); Bacidia incompta, що зрідка зустрічається в Європі і Північній Америці на корі листяних дерев (Цальбрукнер, 1927; Мігула, 1931; Фінк, 1935), в Українських Карпатах виявлена в околицях Ужгорода (Сервіт і Надворнік, 1936; Сатала, 1942). Більш поширена Microthelia micula, епіфітний лишайник, що росте здебільшого на старих листяних деревах, особливо на липі і вербових (Цальбрукнер, 1922; Кейсслер, 1937— 193S; Фінк, 1935; Окснер, 195&; Бархалов, 1957; Лепаж, 1958); зрідка трапляється в передгір’ях Українських Карпат та на прилягаючих рівнинах (Сервіт і Надворнік, 1936; Макаревич, 1947, 1956а). До найбільш поширених лишайників з цієї групи належить. Lecania athroocarpa, яка найчастіше зустрічається на осиці і, певно, належить до нітрофільних видів (Єленкін, 1907; Цальбрукнер, 1928; Мігула, 1929; Резенен, 1931; Окснер, 1937); в Українських Карпатах знайдена в передгір’ї, невисоко в горах та на прилягаючих рівнинах, скрізь на осиці (Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1947, 1956а).

Гіpськоєврамерикансько-неморальна група поширення налічує у своєму складі 18 видів (табл. 10). Деякі з них дуже поширені в межах свого типу ареалу на листяних деревних породах, нерідко піднімаючись в гори до верхньої: межі нижнього гірського лісового поясу. Так, Arthonia punctiformis, бідний формами вид, поширюється на гладенькій корі різних листяних дерев по всій Європі; найпівнічніші місцезнаходження його знайдені у Фенноскандії (Швеція, Фінляндія); зрідка зустрічається в Південній Англії і Західній Ірландії; дуже далеко просувається на південь Європи, зустрічаючись також і в Північній Африці (Алжір) (Редінгер, 1937); в Північній Америці поширений по всіх США (Фінк, 1935); на дослідженій території трапляється рідко: наводиться для букових формацій Мармарошських гір (Грубий, 1925).

Нерідкими на території, властивій цьому типу ареалу, є Lecanora sambuci, Phlyctis argena i Ph. agelaea. На підставі обробки власних матеріалів та вивчення ленінградської і будапештської колекцій Lecanora sambuci ми змогли переконатися, що цей вид є досить звичайним нітрофільним лишайником на бузині та цілому ряді деревних порід (осика, явір, волоський горіх, берест, плодові дерева), поширеним від Фенноскандії, Англії до СРСР; на півдні зустрічається в Італії, а на Україні далеко заходить по байрачних лісах в степову зону та в Крим (Сатала, 1942а; Макаревич, 1950); для США наводиться з штатів Массачусетс, Іллінойс і Міннесота (Фінк, 1935). В Українських Карпатах цей вид відомий з багатьох місцезнаходжень в передгір’ях і нижньому гірському поясі, здебільшого на осиці, рідше на інших деревних породах (Сервіт і Надворнік, 1932; Сатала, рукопис; Макаревич, 1950, 1956а). Також значно більш поширений, ніж ми уявляли це собі раніш, Phlyctis argena; новіші дані теж поповнюють наші уявлення про поширення цього виду (Горбач, 1957; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Галіч і Кузель, 1958); в наших Карпатах ми часто зустрічали його від рівнини до верхньої межі букового лісу, де він оселюється на листяних деревах з гладенькою корою та на ялиці (Грубий, 1925; Сульма, 1933; Макаревич, 1950, 1956а). Близьким є розселення Arthonia impolita, яка в Європі не зустрічається в Австрії і. Швейцарії (Редінгер, 1937), а на досліджуваній нами території росте в нижньому гірському поясі на корі бука в Закарпатській області (Сатала, 1922).]

Більш розсіяне поширення в цій групі мають Porina carpinea, Arthopyrenia rhyponta, Arthonia byssacea, Lecanactis amylacea, Collema conglomeratum, C. fragrans, Maronea constans, Rinodina polyspora. Зупиняючись на особливостях поширення цих видів, треба відмітити, що Porina carpinea зустрічається також і на Кавказі, поширюючись на корі стовбурів листяних дерев, на гілках, іноді і на оголеному корінні, особливо граба й бука, рідко переходячи в мішаних лісах на ялицю (Кейсслер, 1937—1938; Уейд, 1958); в Північній Америці далеко заходить на північ (Канада — Ньюфаундленд) (Окснер, 1956); розсіяно зустрічається в Українських Карпатах, виростаючи на гладенькій корі листяних дерев в передгір’ях та нижньому гірському поясі, особливо на грабі (Сатала, 1922, 1927; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1947, 1956а). Arthopyrenia rhyponta на півночі зростає в європейському секторі Арктики (Окснер, 1946, 1956), а на південь доходить до Середземномор’я (Північна Африка); місцезнаходження в неморальній зоні Європи і Північної Америки значно розсіяніші, ніж у попереднього виду (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1956); в УРСР знайдена в Закарпатській області (Гажлінський, 1869; Сатала, 1922, 1927; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932) та в Криму (Мережковський, 1920; Окснер, 1956). Leptorhaphis quercus розсіяно зустрічається в межах Середньої Європи, на північ просуваючись до Північно-Німецької низовини, а на півдні не переходить європейських гірських хребтів; відсутній у Східній Європі, на. Британських о-вах та в Фенноскандії; в Північній Америці знайдений в Апалахських горах (Кейсслер, 1937-1938; Окснер, 1956); в СРСР знайдений лише в Українських Карпатах (Грубий, 1925; Сатала, 1927). Місцезнаходження Collema conglomeratum на корі листяних дерев розсіяні по Західній і Південній Європі, де вона часто росте в нітротичних умовах, a Collema fragrans, що теж росте на листяних деревах в дещо вологіших, умовах, при значнішому розселенні в Європі, зрідка зустрічається у північній її частині (Фенноскандія), а на півдні знайдена в Північній Африці (Марокко); для обох цих колем відомі місцезнаходження з Північної Америки (Дегеліус, 1954; Окснер, 1956); щодо виростання в Українських Карпатах, то Collema conglomeratum виявлена в Перечинському районі Закарпатської області на клені (до 300 м н. р. м.) (Сатала, 1922), а C. fragrans (теж рідкісний вид в Карпатах) наводиться для; букових гірських лісів Мармарошських гір (Грубий, 1925; Сатала, 1930).

Поширення в Європі Maronea constans (рис. 13), яка росте на гладенькій корі листяних дерев, особливо на буках і плодових деревах, зрідка зустрічаючись на хвойних, майже цілком обмежене Середньою Європою, де вона в гірських умовах не піднімається вище 600 м н. р. м.; в Західній Європі — рідкісний лишайник (Магнуссон, 1936; Галіч і Кузель, 1958). Це — нітрофільний вид, що виростає переважно на культурних деревах в безпосередній близькості до житла людини; в таких же умовах знайдений в Сполучених Штатах від Нової Англії до Південної Кароліни і на захід до Алабами і Іллінойса (Фінк, 1935); в УРСР виявлений в Карпатах, в передгір’ях і невисоко в горах, та на Закарпатській низовині (Сатала, 1922; Магнуссон, 1936; Макаревич, 1950, 1956а).

Дуже розсіяно в Північній, Західній і Середній Європі трапляється Opegrapha devulgata (Швеція, Англія, Франція, ФРН, СРСР), переважно на листяних породах, рідше на ялиці; в Північній Америці виявлена з США (Редінгер, 1938); в СРСР до цього часу знайдена лише в Українських Карпатах (Макаревич, 1953, 1956). Таким же розсіяним і рідкісним видом є О. rimalis, що росте в Європі на корі листяних дерев в Швеції, Франції, ФРН, НДР, Швейцарії, СРСР (Ленінградська область, УРСР з Кримом), а також зустрічається в США (Редінгер, 1938; Макаревич, 1953, 1956); в Українських Карпатах знайдена нами в Мукачівському районі Закарпатської області на корі явора (до 650 м н. р. м.) (Макаревич, 1953, 1956). Досить рідкісним видом є Bacidia fuscorubella, що росте на корі листяних дерев; в західній півкулі просувається на південь до Мексіки (Цальбрукнер, 1927; Мігула, 1931; Бархалов, 1957; Імсхог, 1956а).

Нарешті, паннеморальний тип ареалу, представники якого поширені в неморальних умовах по всій Голарктиці, охоплює 25 видів, що об’єднуються в одну групу поширення — гірсько-паннеморальну (табл. 10). Саме до цієї групи належить ряд найбільш поширених неморальних видів, які ми знаходимо у великій кількості також і в поясі листяних лісів в горах Голарктики. До таких лишайників, звичайних в рівнинних і гірських голарктичних лісах, належать Pertusaria amara, P. globulifera, Lecanora allophana, L. subfuscata, L. chlarona, L. rugosella, Parmelia aspidota, P. fuliginosa, P. verruculifera, Ramalina calicaris, Physcia tenella, Ph. adscendens, Ph. hispida, Ph. grisea, Anaptychia ciliaris. Деякі з них нерідко переходять і на хвойні породи, рідше на кам’янистий субстрат і мохи. Так, поліморфний вид Pertusaria amara, особливо в гірських умовах, де він піднімається вище межі листяного лісу, у вигляді особливих форм виростає на ялівцях і гірській сосні, а на силікатному субстраті зустрічається var. flotowiana (Floerk.) Erіchs. (Еріксен, 1936). Крім Європи цей вид відомий з Передньої Азії, Сибіру і Північної Америки (Еріксен, 1936; Бархалов, 1957; Горбач, 1957; Томін, 1956; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Лепаж, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Тоболевський, 1958; Глянц, 1958); в Українських Карпатах росте від рівнини до межі вертикального поширення бука, переважно на листяних породах, рідше на ялиці; нами виявлений також і var. flotowiana (Сатала, 1916, 1922; Суза, 19256; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а). Подібне поширення має Pertusaria globulifera, але дещо більш обмежене; вона рідше зустрічається на хвойних (ялиця; Глянц, 1958), не піднімається так високо в гори, як попередній вид, і не просувається далеко на північ (Еріксен, 1936; Бархалов, 1957; Томін, 1956; Булі-де-Леден, 1957; Галіч і Кузель, 1958; Глянц, 1958); в Українських Карпатах P. globulifera поширена від рівнини до 1100 м н. р. м., на корі листяних дерев (Сатала, 1916; Грубий, 1925; Суза, 19256; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1947, 1956а).

Паннеморальні види леканор є звичайними компонентами широколистяних лісів. Lecanora allophana зустрічається по всій Європі, на Кавказі, в Азії і Північній Америці; в Західній півкулі доходить до Центральної Америки (Коста-Ріка; Імсхог, 1956); в Українських Карпатах на листяних породах піднімається до висоти 970 м (Гажлінський, 1869; Грубий, 1925; Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а). Близьке поширення має і Lecanora subfuscata, яка в Українських Карпатах на листяних деревах піднімається до 1250 м н. р. м. (Сатала, 1916, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а). Lecanora chlarona теж має значне поширення в неморальній зоні і гірських лісах, причому нерідко трапляється і на хвойних; в східній і західній півкулі, як і L. allophana, теж далеко просувається на південь і(Хопра, 1934; Імсхог, 1956). Що ж до зростання цього виду в арктичних широтах (Окснер, 1939, 1940—1942, 1946), то ці дані, певно, стосуються L. pinastri чи L. соііосагра, а можливо, і ще якогось іншого виду; на досліджуваній нами території цей вид часто зустрічався від рівнини до 1250 м н. р. м., переважно на листяних породах, а з хвойних — на ялиці, рідше на ялині та обробленій деревині хвойних (Суза, 19256, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а). Дані про поширення L. rugosella обмежуються тим, що цей вид (як нерідко і попередні) раніш наводився під загальною назвою Lecanora subfusca (L.) Ach., часто як одна з форм цього виду, або не відокремлювався від збірного виду Lecanora rugosa Nyl. (Магнуссон, 1932). Зараз, в зв’язку з більш детальною розробкою всієї групи, з’ясовується значне поширення цього лишайника, що дає нам право відносити його до найбільш поширених голарктичних неморальних видів; при дослідженні Українських Карпат ми особливо спиралися на наші власні дані, на підставі яких ця леканора поширена на листяних породах, піднімаючись до 980 м н. р. м. (Сатала, 1922; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1954а, 1956а).

З перелічених вище пармелій P. aspidota, поширена особливо на гілках листяних порід на рівнинах та невисоко в горах по всій Голарктиці, дуже рідко зустрічається на хвойних (Larix) та обробленій деревині; в Карпатах досить часто росте від рівнини до 1250 м н. р.м. на стовбурах, частіше на гілках листяних дерев (Грубий, 1925; Суза, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1947, 1956а). Parmelia fuliginosa поширюється в східній півкулі далі на південь, зустрічаючись в Північній Африці, в Алжірі (Цальбрукнер, 1930); досить часто спостерігається і на кам’янистому субстраті, рідше — на хвойних; в Українських Карпатах — лишайник, поширений від рівнини до 1400 м н. р. м. на листяних деревах, рідше на ялиці і камінні, дуже рідко — на ялині (Сатала, 1916, 1922; Грубий, 1925; Суза, 19256, 1926, 1927; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 19147, 1956а). Рідше, ніж попередні пармелії, трапляється P. verruculifera — орнітокопрофільний лишайник, що, виростаючи і на рівнинах, віддає перевагу невисоким горам, оселюючись здебільшого в освітлених місцях на листяних деревах,, рідше — на кам’янистому субстраті (Фінк, 1935; Гільман, 1936; Окснер, 1937; Лепаж, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Глянц, 1958; Мотика, 1960); в Українських Карпатах зустрічається на листяних деревах типова форма (Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а), на листяних деревах, зрідка — на вулканічних породах — var. conspurcata (Schaer.) Hillm. (Сервіт і Надворнік, 1932; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1956а) та на листяних породах — var. leucocheila (Mass.) Hіllm. (Макаревич, 1956а); рослина розсіяно зустрічається від рівнини до 1220 м н. р. м.

Досить поширений в Голарктиці паннеморальний вид Ramalina calicaris, що в європейському секторі на різних листяних деревах піднімається на північ до Мурманської області, а на півдні заходить в Північну Африку (Окснер, 1939; Бархалов, 1957; Горбач, 1957; Уейд, 1958); в Українських Карпатах на листяних деревах та зрідка на смереці зустрічається до 1230 м н. р. м. (Макаревич, 1956а), також як var. laciniata Harm. (Сатала, 1922) та f. canaliculata (L.) F r. (Макаревич, 1956а). Паннеморальні фісції — нітрофільні лишайники з повсюдним поширенням на деревному субстраті у відповідних умовах Голарктики; зрідка вони переходять і на кам’янистий субстрат. Місцезнаходження їх звичайно тісно пов’язані з господарською діяльністю людини. У рівнинних умовах паннеморальні фісції звичайно не йдуть далеко на північ і на південь. Виняток становить Physcia grisea, яка зустрічається на півночі в Мурманській області, а на півдні заходить в Північну Африку, в Алжір (Окснер, 1939); в Українських Карпатах Physcia tenella трапляється рідко, в нижньому гірському лісовому поясі (Грубий, 1925; Суза, 1926); Ph. adscendens і Ph. hispida належать до поширених нітрофільних видів, що на листяних породах від рівнини піднімаються до 1500 м н. р. м. (Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а); Ph. grisea в досліджуваному районі не піднімається вище 450 м н. р. м., трапляючись в різних формах на корі листяних порід, дуже рідко на обробленій деревині (Сульма, 1933; Сервіт і Надворнік, 1936; Макаревич, 1956а).

Розсіяно в Голарктиці, на гладенькій корі листяних дерев зустрічається Acrocordia sphaeroides (Європа, Кавказ, Мала Азія, США), переважно в передгірських, рідше в рівнинних умовах (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1956); в Українських Карпатах не піднімається вище 850 м н. р. м. (Сатала, 1916, 1922, 1927; Макаревич, 1947, 1956а); в СРСР знайдена крім того в Карельській АРСР, в рівнинній частині УРСР, в Криму та в Закавказзі (Окснер, 1956). Близьке до цього поширення має епіфітний лишайник Gyalecta flotowii, що росте на корі листяних дерев, особливо дуба, також зустрічаючись в Передній Азії, в Турції (Леттау, 1937; Окснер, 1956; Томін, 1956); в Карпатах знайдений в передгір’ях та невисоко в нижньому гірському поясі, на корі старих дерев (Суза, 1927; Сатала, 1930). Pseudosagedia fallax розсіяна на гладенькій корі листяних дерев і кущів по всій неморальній зоні Голарктики (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1939, 1956; Томін, 1956; Мюллер, 1958; Уейд, 1958); доходить в європейському і азіатському секторі до Арктики (Окснер, 1939, 1946, 1956). На півдні європейського сектору Арктики виявлений також Calicium italicum, досить звичайний вид в Мурманській області (Окснер, 1939); на корі і деревині листяних порід, особливо дубів, він розсіяно розселюється по Європі, на південь, доходячи до Північної Африки (Алжір); після широтної диз’юнкції росте в Японії, а крім того — в Північній Америці (Кейсслер, 1937—1938; Фінк, 1935; Окснер, 1956); в Українських Карпатах знайдений від передгір’їв до 900 м н. р. м., на корі і деревині листяних дерев (Гажлінський, 1859; Сатала, 1922, 1927; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932). Розсіяне диз’юнктивне поширення на корі старих листяних дерев, рідко хвойних, має Coniocybe pallida, що в Середній Європі виявляє тяжіння до гірських лісів; крім Європи знайдений в Японії та Північній Америці (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1956); в Українських Карпатах піднімається до 900 м н. р. м. (Сатала, 1922, 1927; Грубий, 1925; Суза, 19256; Надворнік, 1935; Макаревич, 1956а). Дещо подібне розселення на корі старих дерев та на мертвому деревному субстраті має Cladonia delicata, але диз’юнкція між європейськими і азіатськими місцезнаходженнями менш широка (Вайніо, 1881, 1928; Фінк, 1935; Окснер, 1940); на досліджуваній території, на гнилих пеньках і деревині, рідше біля основи стовбурів листяних дерев, зрідка трапляється від передгір’їв до 600 м н. р. м. (Сатала, 1922; Суза, 19256; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а).

Особливе поширення має гірсько-паннеморальний вид Pertusaria lutescens. Цей лишайник досить рідко зустрічається на корі листяних дерев, особливо, дубів і буків (рідко на хвойних) по всій Європі, крім Ірландії і північних широт; східні місцезнаходження — Естонська РСР, Крим, Польща, Східні Карпати; особливо поширений в Середземноморській частині Європи та в Північній Африці (Алжір), де росте переважно в гірських лісах (Еріксен, 1936; Мюллер, 1958; Галіч і Кузель, 1958); наводиться Фінком для США (1935) та Вернером для Сірії (1957); найвищі місцезнаходження спостерігалися в Середземномор’ї — в Сірії та Югославії (до 1500 м); в наших Карпатах — рідкісний лишайник, який знайдений нами в Старосамбірському районі Львівської області на поваленому буці в ялицево-буковому лісі на висоті 725 м (Макаревич, 1956а) та наводиться для Закарпатської області (Еріксон, 1936).

На особливу увагу заслуговує поширення Parmelia cetrarioides (рис. 13), яка широко розселюється в зоні широколистяних лісів на корі дерев, особливо листяних, переходячи в місцях свого поширення на вкриті мохом скелі (Гільман, 1936; Окснер, 1937; Бархалов, 1957; Горбач, 1957; Лепаж, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Мотика, 1960). В Азії заходить в арктичні широти (Чукотка) (Окснер, 1939); на півдні в горах доходить до Північної Африки (Окснер, 1939), а південні місцезнаходження в Азії — Гімалаї, на висоті до 2600 м н. р. м. (Хопра, 1934); в Українських Карпатах на листяних і хвойних деревах, рідше на замшілих скелях і на обробленій деревині піднімається до верхньої межі поширення бука (Сатала, 1916, 1922; Суза, 1925, 19256, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1947, 1956а). Цей лишайник в своєму поширенні скрізь пов’язаний з підвищеною вологістю повітря.

Регіональний розподіл неморальних лишайників, що зустрічаються в Українських Карпатах такий:

Перше місце займають неморальні лишайники з європейським типом ареалу (33 види з 96; 34,4%); на другому місці стоять паннеморальні і єврамериканські види (відповідно 26 і 25%); далі йдуть лишайники євразіатського типу ареалу (10%); євразоафриканські види становлять лише 3%, а останнє місце займають єврафриканські лишайники (лише 1%).

Таблиця 11. Систематичний склад лишайників неморального елемента та їх регіональний розподіл

Джерело: Макаревич М.Ф. Аналіз ліхенофлори Українських Карпат. Видавництво АН УРСР, Київ, 1963,