До змісту

До бореального елемента належать рослини, поширення яких в Голарктиці пов’язане з зоною хвойних лісів (тайгою). Разом з цими лісами або їх дериватами вони нерідко просуваються в зону широколистяних лісів, а іноді навіть в степову зону. Отже, у відповідних рівнинних, а також і гірських умовах Голарктики представники цього географічного елемента, не втрачаючи своїх особливостей щодо ставлення до кліматично-екологічних умов, зустрічаються в кількох рослинно-кліматичних зонах Голарктики.

Бореальні види звичайно не виявляють в Голарктиці виразної меридіональної диз’юнкції, а в гірських умовах виростають під передгір’їв до альпійського поясу, в основному концентруючись, разом з представниками гіпоарктомонтанного та монтанного елементів, у поясі хвойних гірських лісів, рідше в субальпійському поясі. Значна кількість бореальних лишайників, особливо епібріофільні та літофільні, як і інші бореальні рослини, нерідко піднімається в північні широти, розселюючись і в Арктиці. В розумінні бореального елемента ми дотримуємося поглядів А. М. Окснера (1940—1942, 1956) і А.С.Лазаренко (1947, 1956). До складу бореального елемента в Українських Карпатах входять 109 видів лишайників (12,7%), що за особливостями свого широтного поширення належать до чотирьох типів ареалу (табл. 7).

Європейський тип ареалу налічує 14 видів (табл. 7), які в рівнинних і гірських умовах не виходять за межі Європи. Залежно від особливостей поширення лишайники з таким типом ареалу можна розподілити на чотири групи.

До гірноєвропейсько-північнобореальної групи поширення, представники якої в бореальній зоні зустрічаються переважно в Північній Європі, належать три види: Verrucaria kernstockii, Acarospora insolata та Usnea distincta. Перший з них — гідрофільний вид, що в рівнинних і гірських умовах зрідка зустрічається на силікатному субстраті в потоках (Північна Франція, ФРН, Бельгія; в горах — Альпи, Німецьке Середнєгір’я, Чехословаччина, УРСР) (Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Сервіт, 1954; Мюллер, 1958); в Українських Карпатах лишайник цей знайдений нами в Перечинському районі Закарпатської області (350 м н. р. м.) (Макаревич, 1950). Поширення Acarospora insolata це більш обмежене, але відрізняється тими ж самими особливостями, тобто основні місцезнаходження рівнинної частини ареалу виразно пов’язані з Північною Європою (Ісландія, західне узбережжя Швеції, Північно-Німецька низовина; в горах — Швейцарія, Чехословаччина, Польща, УРСР (Магнуссон, 1936); наводиться Грубим для Мармарошських гір (Грубий, 1925). Отже, представники розглянутої групи на північ не просуваються далеко на схід за межі Скандінавського пів-ва, а в горах — далі на схід від Українських Карпат. Певно, до цієї ж групи належить Usnea distincta, рідкісний вид з маловивченим ареалом, який, за Мотикою, росте у вогких і «холодних» лісах на корі дерев. До цього часу знайдений лише у Фенноскандії, Шотландії, Англії і на півночі Європейської частини СРСР, на півдні — лише в Українських Карпатах (Мотика, 1936—1938; Сервіт і Надворнік, 1936). Мотика відносить цей вид до так званих океанічних видів (рис. 6).

Друга, гірносередньоєвропейсько-бореальна група поширення європейського типу ареалу складається з шести видів (табл. 7), які на рівнинах виявлені в хвойних лісах

Таблиця 7. Лишайники бореального елемента

Тип ареалу	Група поширення	Назви видів
Європейський	Гірноєвропейсько-північнобореальна	Verrucaria kernstockii Zsch., Асаrospora insolata H.Magn., Usnea distincta Mot.
	Гірносередньо-європейсько-бореальна	Chaenotheca schaereri (DNot.) A.Z., Biatora asserculorum (Ach.) Arn., B. aeneofusca (Floerk.) Arn., B. atrofusca Flot. var. templetonii (Tауl.) A.Z., Bacidia perpusilla (Lahm.) Th. Fr., Acarospora atrata Hue.
	Гірносхідноєвропейсько-бореальна	Pertusaria arborea (Kreуer) Oxn.
	Гірноевропейсько-бореальна	Leptorhaphis atomaria (Ach.) Szat., Cladonia tenuis (Floerk.) Harm., Lecanora conizaea (Ach.) Nуl., L. piniperda Koerb.
Євразіатський	Гірноєвразіатсько-бореальна	Arthopyrenia pyrenastrella (Nуl.) Norm., Bacidia affinis (Zw.) Vain. f. endoporphyrea (Vain.) Oxn., B. igniarii (Nуl.) Oxn., B. flavovirescens (Dicks.) Anzi, Cladonia spumosa Floerk., Lecanora saligna (Schrad.) A.Z., Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Oxn., Rinodina septentrionalis Malme.
	Євразіатсько-бореальна	Lecanora cateilea (Ach.) Mass.
Єврамериканський	Гірноєврамерикансько-бореальна	Verrucaria hydrela Ach., Polyblastiopsis fallaciosa (Stzbg.) A.Z., Arthonia mediella Nуl., Chaenotheca melanophaea (Ach.) Zw., Calicium polyporeum Nуl., Sphinctrina microcephala (Sm.) Nуl., Cyphelium inquinans (Flot.) Trev., Leptogium minutissimum (Floerk.) Fr., Biatora geophana Th. Fr., B. obscurella Arn., Catillaria sphaeroides (Mass.) Schuler, C. griffithii (Sm.) Malme, Bacidia lignaria (Ach.) Mass., B. arceutina (Ach.) Rehm. et Arn., Rhizocarpon lavatum (Ach.) Hazsl., Cladonia laxiuscula Harm., Biatorella ochrophora (Nyl.) Arn., Acarospora nitrophila H. Magn., A. heppii (Naeg.) Koerb., Usnea laricina Vain., Buellia scabrosa (Ach.) Mass.
	Єврамерикансько-бореальна	Cladonia papillaria (Ehrh.) Hoffm., Acarospora oligospora (Nyl.) Arn.
Панбореальний	Гірноєвропейсько-панбореальна	Lepthorhaphis epidermidis (Ach.) Th. Fr.
	Гірно-панбореальна	Arthonia didyma Коеrb., Allarthotiia patellulata (Nуl.) A.Z., Chaenotheca trichialis (Ach.) Hellb., Ch. stemonea (Ach.) Zw., Coniocybe furfuracea (L.) Ach., Stenocybe pullatula (Ach.) Stein, Sphinctrina gelasinata (With.) A.Z., Cyphelium tigillare Ach., Nephroma resupinatum (L.) Ach., Biatora turgidula (Fr.) Nуl, B. uliginosa (Schrad.) Fr., B. humosa (Ehrh.) Arn, B. granulosa (Ehrh.) Flot., B. flexuosa Fr., B. viridescens (Schrad.) Fr., B. fusca (Воrr.) Th. Fr., B. symmicta (Ach.) Fr., B. symmictera (Nуl.) Räs., Psora scalaris (Ach.) Hоok., Catillaria atropurpurea Th. Fr., C. globulosa (Floerk.) Th. Fr., Catillaria denigrata (Fr.) Vain., Bacidia sphaeroides (Dicks.) A.Z., B. obscurata (Somrft.)A.Z., B. microcarpa Th. Fr., B. naegelii (Hepp) A.Z., B. melaena (Nуl.) A.Z., B. albescens (Krmplh.) Zw., B. inundata (Fr.) Koerb., B. umbrina (Ach.) Bausch, Rhizocarpon obscuratum (Ach.) Mass., Rh. distinctum Th. Fr., Cladonia glauca Floerk., C. botrytes (Hag.) Willd., Stereocaulon paschale (L.) Hoffm., S. condensatum Hoffm., S. pileatum Ach., Pertusaria multipuncta (Turn.) Nуl., Lecanora coilocarpa (Ach.) Nуl., L. pinastri (Schaer.) H. Magn., Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr., Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nуl., P. pallescens (Hoffm.) A.Z., Hypogymnia bitteriana (A.Z.) Räs., Parmelia subaurifera Nуl, P. exasperatula Nyl., Cetraria pinastri (Scop.) S. Gray, C. crispa (Ach.) Nyl., Evernia divaricata (L.) Ach., Bryopogon implexus (Hoffm.) Elenk., Ramalina thrausta (Ach.) Nyl., Usnea hirta (L.) Wigg., U. compacta Mot., U. glabrescens (Nуl.) Vain., U. longissima Ach., Xanthoria polycarpa (Ehrh.) Rieber., Buellia schaereri D Not., Rinodina archaea (Ach.) Arn., Physcia ciliata (Hoffm.) DR
	Панбореальна	Biatora fuscescens (Somrft.) Fr., Lecanora distans (Pers.) Nyl., Lecania dimera (Nуl.) Th. Fr.

Європії, а в горах зустрічаються переважно в Середній Європі, тож в умовах, відповідних до бореальних. Всі вони на рівнині здебільшого не доходять на північ до Арктики, а в гірських умовах не піднімаються вище верхнього гірського лісового поясу, обмежуючись в поширенні в основному Середньою Європою. В Українських Карпатах — це рідкісні види. Так, Chaenotheca schaereri виявлена на сухій деревині в Закарпатській області (Сатала, 1922), Biatora asserculorum — на гнилій деревині в околицях Ужгорода (Сервіт і Надворнік, 1936), В. aeneofusca — на Боржавській полонині, на грунті (Сервіт і Надворнік, 1932), В. atrofusca var. tempeltonii — на полонинах Рівній і Боржавській, на грунті та мохах (Сервіт і Надворнік, 1932), Bacidia perpusilla знайдена нами в Буковинських Карпатах на Alnus incana (Макаревич, 1955), a Acarospora atrata виявлена на силікатному субстраті на Антонівській поляні, хр. Вігорлят (Сервіт і Надворнік, 1932; Магнуссон, 1936).

Представник гірносхідноєвропейсько-бореальної групи поширення — Pertusaria arborea оселюється переважно на соснах, виявляючи східне поширення в Європі. Відомий на рівнині з західної частини СРСР як досить поширена рослина (РРФСР, БРСР, УРСР); в гірських умовах зустрічається рідше, в ялинових лісах на хвойних породах (ялина, ялиця), рідше — на Alnus incana, в межах гірських лісових поясів (Українські Карпати, Німецьке Середнєгір’я, Югославія); в горах іноді зустрічається і на буках (Еріксен, 1936; Окснер, 1937; Томін, 1956); на дослідженій території виявлена нами на корі ялин, ялиці та Alnus incana в Львівській, Івано-Франківській і Чернівецькій областях (Макаревич, 1947, 1956а) (рис. 6).

Нарешті, до гірноєвропейсько-бореальної групи поширення належать чотири види: Leptorhaphis atomaria, Cladonia tenuis, Lecanora conizaea i L. piniperda. Leptorhaphis atomaria — досить рідкісний вид, що зрідка і розсіяно зустрічається в Європі, переважно на корі тополевих (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1956); з Українських Карпат наводиться для Мармарошських гір (Грубий, 1925). Cladonia tenuis теж рідкісний лісовий вид, не поширюючись далеко на північ, розсіяно зустрічається на грунті в європейських хвойних лісах (Фенноскандія, Франція, Бельгія, НДР, ФРН, Чехословаччина, Польща) (Зандштеде, 1931; Аббей, 1939; Шаде, 1957; Мюллер, 1958; Галіч і Кузель, 1958); в гірських умовах виявлений нами в Українських Карпатах (Макаревич, 1956а). Обидві леканори — характерні представники флори європейських хвойних лісів, що оселюються в основному на корі сосни, рідше на іншому субстраті. Lecanora conizaea — більш поширений вид, що в гірських умовах далі розселюється на схід, доходячи до Кавказу (Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Уейд, 1956); поширення Lecanora piniperda менш вивчене; в Українських Карпатах L. conizaea нерідко трапляється на хвойних, рідше на вільсі,  березі та обробленій деревині (Сатала, 1922; Суза, 1926; Макаревич, 1956а); L. piniperda виявлена нами на сосні та березі па висоті 530—585 м н. р. м. (Макаревич, 1956а).

Євразіатський тип ареалу бореального елемента в Українських Карпатах налічує дев’ять видів і представлений двома групами поширення. До першої, гірноєвразіатсько-бореальної групи належить вісім видів (табл. 7). Епіфітні лишайники Arthopyrenia pyrenastrella[1] і Bacidia affinis (f. endoporphyrea) іноді піднімаються в європейському і азіатському секторах в арктичні широти (Мурманська область і Чукотка) (Окснер, 1939, 1956). Крім лісової зони і гір Європи В. affinis зустрічається ще на Кавказі та в Китаї (Окснер, 1939, 1940— 1942); в Українських Карпатах знайдена на полонині Рівній (Сервіт і Надворнік, 1936). Для артопіренії є сумнівні вказівки щодо виростання в горах Північної Африки (Окснер, 1916, 1956); в Українських Карпатах знайдена на Чорногорі на Rhododendron kotschyi (Суза, 1926). Bacidia igniarii — лишайник, що росте на корі листяних і хвойних порід, зрідка зустрічається в Арктиці (Мурманська область), але переважно росте в лісовій області та в гірських умовах (Окснер, 1939, 1940— і942); на дослідженій території була виявлена в Мармарошських горах (800—1450 м н. р. м.) (Грубий, 1925). В. flavovirescens обмежується поширенням лише в бореальній зоні і в гірських умовах, де вона росте на землі (Окснер, 1939, 1940— 1942; Уейд, 1958); дані про зростання цього виду в Азії дещо непевні щодо точності місцезнаходжень; знайдений в УРСР в Карпатах, в Мармарошських горах та на Буковині (Грубий, 1925; Макаревич, 1956а). Маловивчений вид Cladonia spumosa відомий в Азії лише з Чукотки, розсіяно зустрічаючись в бореальній і гірській частині Європи (Окснер, 1939, 1940—1942; Шаде, 1957; Мюллер, 1958), а на Україні виявлений нами на полонинах Чорногори і Мармарошських гір на висоті 1650-1860 м н. р. м. (Макаревич, 1956а). Rinodina septentrionalis, епіфітний бореальний вид, не знайдений в полярній області, зрідка зустрічаючись в тайзі, лісотундрі і в горах (Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах виявлений нами на гладенькій корі листяних дерев в Мукачівському районі Закарпатської області (Макаревич, 1950).

Треба відзначити, що всі вищезгадані види є досить рідкісними. До більш поширених бореальних видів цієї групи належить Lecanora saligna, яка на обробленій деревині і на старих пеньках нерідко зустрічається на півночі в Мурманській області, будучи поширеним в Європі лишайником в бореальній зоні та у відповідних умовах в горах; виявлена також на Кавказі, а з Сибіру — в Омській області (Окснер, 1939, 1940— 1942; Бархалов, 1957; Мюллер, 1958; Тоболевський, 1958); в Українських Карпатах трапляється рідко (Грубий, 1925; Макаревич, 1956а). Значне поширення в бореальних умовах Євразії має епіфітний лишайник Hypogymnia tubulosa, який в арктичних умовах зустрічається лише на Полярному Уралі (Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Гільман, 1936; Бархалов, 1957; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Глянц, 1958; Мотика, 1960); ця рослина значно поширена в нижньому і верхньому лісовому поясі Українських Карпат, переважно на хвойних деревних породах, до 1500 м н. р. м., тобто до верхньої межі лісу (рис. 7).

Друга група поширення євразіатського типу бореального елемента, саме євразіатсько-бореальна, налічує лише один вид — Lecanora cateilea. Цей бореальний лишайник, який Магнуссон (1932) вважає північно-бореальним, зрідка зустрічається також і в гірських умовах, переважно в хвойних лісах передгір’їв та нижнього гірського поясу. З певністю можна вказати на його європейські місцезнаходження на півночі Скандинавії, в Карелії, НДР, ФРН, в Естонській РСР та на Уралі; в Азії знайдений в Західному Сибіру (Норрлін, 1876; Нюландер, 1882; Вайніо, 1897, 1928; Єленкін, 1907; Мігула, 1929; Резенен, 1931, 1939; Магнуссон, 1932; Томін, 1956); в Українських Карпатах виявлений нами в Мукачівському районі Закарпатської області на Alnus incana і на липі (300 м н. р. м.) (Макаревич, 1950).

До єврамериканського типу ареалу належать 23 види; з них 21 вид складає гірноєврамерикансько-бореальну групу поширення (табл. 7). Майже всі вони — досить рідкісні види, які розсіяно зустрічаються як на рівнинах, так і в. горах (рис. 8). З цієї групи три види, саме Arthonia mediella, Leptogium minutissimum i Rhizocarpon lavatum, відрізняються, при загальному спорадичному поширенні, розселенням в північній частині бореальної області як в європейській, так і в північноамериканській частині ареалу, причому заходять і в південні райони Арктики. Так, Arthonia mediella — епіфітний вид, — зустрічається в Мурманській області, а в американському секторі — в Гренландії та в порту Кларенс (Редінгер, 1937; Окснер, 1939, 1940—1942, 1956); Leptogium minutissimum не виявлений в полярних широтах, але в рівнинних умовах зустрічається також переважно на півночі бореальної зони на грунті, мохах і пеньках дерев, не виявляючи виразної диз’юнкції, властивої гіпоарктомонтанним видам (Окснер, 1939, 1940— 1942; Уейд, 1958); те ж стосується і скельного виду Rhizocarpon lavatum, що заходить в Арктику лише в європейському секторі (Мурманська область, Нова Земля), далі зустрічається на півночі бореальної зони, а на півдні — в горах Європи і Північної Америки; відомий також з Кавказу та гір Північної Африки (Окснер, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958). Можна вважати, що ці види становлять начебто перехідну групу від гіпоарктомонтанного до бореального елемента.

Рис. 7. Схематична карта ареалу лишайника бореального елемента, євразіатського типу ареалу: 1 — Нуроgymnia tubulosa.

Рис. 8. Схематична карта ареалів лишайників бореального елемента: 1 — Usnea laricina (єврамериканського типу ареалу), 2 — Lepthoraphis epidermidis (панбореального типу ареалу).

На дослідженій нами території Arthonia mediella наводиться з кори хвойних, рідше листяних порід для Закарпатської області (Грубий, 1925; Сатала, 1930; Редінгер, 1937); Leptogium minutissimum зрідка виявляється на грунті в Мармарошських горах (Грубий, 1925; Сатала, 1930), a Rhizocarpon lavatum знайдений у верхньому гірському лісовому поясі в Перечинському районі Закарпатської області на пісковиках (Сервіт і Надворнік, 1936).

Інші види цієї групи підлягають загальним закономірностям поширення, які виявляються в приуроченості до зони хвойних лісів та гірських лісових поясів в європейському і американському секторах Голарктики; в Українських Карпатах — це переважно рідкісні види, що на різних субстратах трапляються в лісових поясах, так чи інакше виявляючи свою бореальну природу. Вперше для досліджуваної території в Вижницькому районі Чернівецької області ми виявили на обробленій деревині ялини Sphinctrina microcephala (Макаревич, 1955).

Не виключена можливість знаходження, принаймні частини цих видів, в Азії. Так, А. М. Окснер вказує на значне просування на схід Biatora obscurella, яка виростає в бореальній зоні Європейської частини РРФСР до Уралу (Окснер, 1940— 1942).

Два види — Cladonia papillaria і Acarospora oligospora — в Українських Карпатах складають єврамерикансько-бореальну групу поширення і, як показує сама назва групи, як правило, не зустрічаються в гірських умовах, а є типовими рівнинними мешканцями. В Українських Карпатах були знайдені в умовах передгір’їв та невисоко в горах. Так, Cladonia papillaria в Європі поширена на піщаних і кам’янистих лугових грунтах і на болотах в рівнинних умовах (Зандштеде, 1931; Мюллер, 1958; Галіч і Кузель, 1958); в Північній Америці відомий в бореальних умовах з США, в західних штатах і на схід до Огайо (Фінк, 1935); в Українських Карпатах виявлена в Мармарошських горах (Гажлінський, 1868); Acarospora oligospora, що розсіяна на різноманітному безвапнистому кам’янистому субстраті по всій Європі та в Північній Америці (Магнуссон, 1936), на досліджуваній нами території знайдена на кам’яних стінах в околицях Ужгорода (Сатала, 1922).

Перейдемо до розгляду лишайників з панбореальним типом ареалу, до якого належать 63 види (табл. 7). В цьому типі, який в Українських Карпатах включає найбільшу кількість бореальних видів лишайників, з особливою різкістю виявлені характерні особливості в поширенні бореальних рослин, як відбитку рослинно-кліматичної зональності. Панбореальний тип ареалу включає три основних групи поширення.

До першої, гірноєвропейсько-панбореальної групи поширення належить лише один вид — Leptorhaphis  epidermidis, що в гірських умовах з певністю відомий лише в Європі, а в бореальних умовах розсіяно зустрічається по всій Голарктиці, заходячи і в арктичні широти (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1937, 1940—1942, 1956; Мюллер, 1958); в Українських Карпатах знайдений Грубим в Мармарошських горах (Грубий, 1925) (рис. 8).

Друга, гірно-панбореальна група поширення налічує 59 видів, тобто складає половину всіх видів лишайників в Українських Карпатах, що ми відносимо до бореального елемента (табл. 7 і 8). Саме в цій групі найбільш виявлені як характерні закономірності поширення бореальних видів, так і екологічні особливості їх. Поширюючись в бореальній зоні Голарктики і нерідко заходячи в південну частину Арктики, вони скрізь зустрічаються у відповідних рівнинних умовах, піднімаючись в горах іноді й до альпійського поясу. Переважно це види хвойних лісів і їх дериватів, що оселюються на корі і деревині хвойних дерев та їх супутників, на піщаних грунтах бореальних пустошів, на болотах, часто на мохах і рослинних рештках, нерідко на обробленій і гниючій деревині та ін. До цієї групи належить ряд порошкоплідних з родів Chaenotheca, Coniocybe, Stenocybe, Sphinctrina та ін. (табл. 7), що виростають на живому і мертвому деревному субстраті. Характерними представниками панбореально-гірської групи є біатори, що оселюються на корі і деревині хвойних (Biatora turgidula, В. flexuosa, В. viridescens, В. symmicta) та на мохах, рослинних рештках і перегнойному грунті (В. uliginosa, В. humosa, В. granulosa, В. fusca). В соснових лісах, на голій горілій деревині сосен, рідше на корі, дуже поширена Psora scalaris (Окснер, 1937, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958; Галіч і Кузель, 1958). Поширення бацидій з цієї групи пов’язане, переважно, з епібріофільним існуванням (Bacidia sphaeroides, В. obscurata, В. microcarpa, В. те laena), хоч деякі з них зустрічаються лише на деревному субстраті (В. naegelii, В. albescens), а В. inundata — скельний гідрофільний вид. До цієї ж групи поширення належить Cladonia botrytes, що живе на гниючій деревині; дуже добре виявлені тенденції до такого ж поширення у маловивченого виду C. glauca (Зандштеде, 1931; Фінк, 1935; Мюллер, 1958; Галіч і Кузель, 1958). З кладонієвих сюди ж належать стереокаулони — Stereocaulon paschale, S. condensatum, S. pileatum. З леканор гірнобореальне поширення в Голарктиці, пов’язане з хвойними лісами, виявляють Lecanora coilocarpa, L. pinastri. Сюди ж належить велика і дуже поширена група ParmeІіасеае (табл. 7) з родів Parmeliopsis, Hypogymnia, Parmelia і Cetraria. Деякі з них (Parmelia exasperatula), займають особливе положення; цей нітрофільний вид, при загальній тенденції до бореального поширення, зустрічається також і в широколистяних лісах. До таких видів належить і Xanthoria polycarpa. Дещо умовною є приналежність до цієї групи Cetraria  crispa, оскільки дані про поширення цього лишайника ще не досить певні. Частими компонентами хвойних рівнинних гірських лісів Голарктики є представники Usneaceae, такі як Evernia divaricata, Bryopogon implexus, Ramalina thrausta, Usnea hirta, U. glabrescens, U. longissima (рис. 9), що ростуть на корі стовбурів і гілок хвойних деревних порід. В зоні хвойних лісів, лише зрідка виходячи за її межі, та на півдні в горах, теж на корі хвойних, росте Buellia schaereri.

Змалювавши в самих загальних рисах особливості поширення більшості представників гірно-панбореальної групи лишайників, в кількох словах підкреслимо ще деякі риси розселення окремих представників її. Так, ряд видів, саме Sphinctrina gelasinata, Nephroma resupinatum, Biatora flexuosa (?), Catillaria globulosa, Rhizocarpon distinctum, Usnea longissima i Phiscia ciliaris були виявлені в Північній Африці, переважно в горах Алжиру. Usnea glabrescens, за даними Мотики (1936-1938), в західній півкулі заходить в Центральну Америку (Коста-Ріка), де зустрічається в гірських умовах. Цим, звичайно, аж ніяк не порушується бореально-голарктичний характер цих видів. Щодо даних про місцезнаходження Lecanora pinastri на Вогняній Землі (Окснер, 1939), то це безумовно стосується Lecanora chlarona, оскільки автор не визнавав видової самостійності L. pinastri.

Третя група поширення панбореального типу бореального елемента — панбореальна група — в Українських Карпатах виявлена трьома видами — Biatora fuscescens, Lecanora distans, Lecania dimera. Рівнинні бореальні види зустрічаються в горах в передгірському поясі. З них Biatora fuscescens, що росте на корі хвойних, берези, осики і верб, в Українських Карпатах була виявлена в околицях Ужгорода, на висоті 220 м н. р. м. (Сервіт і Надворнік, 1932), а два останні види, в своєму поширенні пов’язані з осикою, за нашими даними, в горах ледве підіймалися в межі нижнього гірського поясу, зустрічаючись зрідка[2].

До складу бореального елемента в Українських Карпатах входять лишайники з дуже широким голарктичним поширенням, як деякі представники з панбореальним типом ареалу, саме з панбореальногірської групи, що є найзвичайнішими лишайниками рівнинних чи гірських бореальних угруповань (Biatora uliginosa, В. symrnicta, Psora scalaris, Cladonia botrytes, Parmeliopsis ambigua, P. pallescens, Parmelia subaurifera, Cetraria pinastri, Usnea hirta та ін.). Поряд з цим в Українських Карпатах зустрічаються і бореальні види лишайників з дуже обмеженим поширенням, як серед представників з європейським типом ареалу, саме такі, як північнобореально-гірський вид Usnea distincta, деякі акароспори, Pertusaria arborea, Lecanora conizaea, L. piniperda, поширення яких часто обмежується не багатьма місцезнаходженнями в Європі, або не виходить за межі певних частин її (гірносхідноєвропейсько-бореалми Pertusaria arborea, гірноєвропейсько-північноборєальний вид Verrucaria kernstockii та ін.). Деякі види, як Lecanora conizaea, L. piniperda, хоч і є поширеними гірноєвропейсько-бореальними лишайниками, але розселюються лише в європейському секторі Голарктики.

Рис. 9. Схематична карта ареалу лишайника бореального елемента, панбореального типу ареалу: 1 — Usnea longissima.

Не зупиняючись в деталях на екологічних особливостях представників бореального елемента, необхідно приділити увагу ставленню бореальних лишайників до вологості, яке зумовлює регіональний широтний розподіл видів. Серед лишайників бореального елемента переважна більшість належить до мезофільних видів, незважаючи на те, що вони часто виростають в ксерофільних угрупованнях. Але специфіка утворення лишайникових синузій і, перш за все, особливості водного режиму самих організмів зумовлюють відносну, хоч нерідко і удавану, невибагливість їх до умов вологості. Звичайно, серед мезофільних лишайників можна розрізняти групи з різними вимогами до умов місцевиростання, зокрема і до умов вологості. Але в межах бореального елемента ми можемо розрізняти, як і в межах інших елементів, також і інші екологічні типи щодо потреб у волозі. Так, по своїм вимогам наближаються до ксерофільних лишайників деякі кладонії (Cladonia tenuis, C. impexa) , можливо, Stereocaulon condensatum та ін.

Слід відмітити також гігрофільні види, які різними ліхенологами (Гілітцер, 1929; Суза, 1933; Дегеліус, 1935; Мотика, 1936-1938) розглядаються як «океанічні» чи «субокеанічні» види. До них належать Usnea distincta, який Мотика характеризує як «океанічну» рослину «холодних і вологих» лісів, Bryopogon implexus, наближається до цих лишайників, на наш погляд, і Usnea longissima. Поширення їх у низинних умовах пов’язане з вогкими рівнинними хвойними лісами, а в гірських — з багатими на вологу лісами верхнього гірського лісового поясу, часто саме з його межею з нижнім поясом. Крайнім виразом підвищеної потреби у волозі є гідрофільні види, що ростуть у воді або на періодично зрошуваних водою субстратах (скелях). До них належать Verrucaria kernstockii, V. hydrela, Bacidia inundata.

Регіональний розподіл бореальних лишайників Українських Карпат такий:

Тип ареалу	Кількість видів	%	Тип ареалу	Кількість видів	%
Європейський	14	12,8	Єврамериканський	23	21,1
Євразіатський	9	8,3	Панбореальний	63	57,8

Основну масу бореальних видів (57,8%) становлять панбореальні лишайники, більшість яких поширена по всій Голарктиці, як на рівнині, так і в горах. Друге місце займає єврамериканський тип ареалу (21,1% всіх бореальних лишайників). Європейські види становлять лише 12,8%, а найменшу питому вагу мають євразіатські лишайники (8,3%).

Систематичний спектр бореальних лишайників Українських Карпат представлений на табл. 8. До складу бореального елемента входять 17 родин, з яких головне місце належить родині лецидеєвих (38 видів з 109, тобто 34,9%). Тут переважають види з панбореальним поширенням (63,2%), серед яких значна роль належить видам Biatora і Bacidia (як і серед бореальних лишайників з іншим широтним поширенням) (табл. 7). Друге місце займає родина Саlісіасеае, види якої теж найбільш виявлені в панбореальному типі ареалу (54,5%), хоч значна частина каліцієвих (36,4%) мають єврамериканське поширення. Третє місце ділять між собою Cladoniaceae, Lecanoraceae і Usneaceae, теж переважно виявлені видами з панбореальним поширенням (в першій і другій родині — 55,5%, в третій — 77,8%). Пармелієві займають четверте місце, причому 77,8% їх належить до панбореальних видів. Далі йдуть Acarosporaceae, серед яких в Українських Карпатах переважають єврамериканські рослини (66,6%). В кількісному відношенні інші родини відіграють незначну роль (табл. 8).

Таблиця 8. Систематичний склад лишайників бореального елемента та їх регіональний розподіл

Родини	Загальна кількість видів	%	Тип ареалу
			європейський		євразіатський		єврамериканський		панбореальний
			к-ть видів	%	к-ть видів	%	к-ть видів	%	к-ть видів	%
Verrucariaceae	2	1,8	1	50,0			1	50,0
Microglaenaceae	1	0,9	—	—	—	—	1	100,0	_	—
Acrocordiaceae	3	2,8	1	33,3	1	33,3			1	33,3
Arthoniaceae	3	2,8	—	—	—	—	1	33,3	2	66,6
Caliciaceae	11	10,1	1	9,1	—	—	4	36,4	6	54,5
Collemataceae	1	0,9	—	—	—	—	1	100,0	_	.—
Nephromataceae	1	0,9	—	—	—	—	—	—	1	100,0
Lecideaceae	38	34,9	4	10,5	3	7,9	7	18,4	24	63,2
Cladoniaceae	9	8,3	1	11,1	1	11,1	2	22,2	5	55,5
Acarosporaceae	6	5,5	2	33,3	—		4	66,6	—	—
Periusariaceae	2	1,8	1	50,0	—	—	—	—	1	50,0
Lecanoraceae	9	8,3	2	22,2	2	22,2	—	—	5	55,5
Parmeliaceae	8	7,2	—	—	1	12,5	—	—	7	87,5
Usneaceae	9	8,3	1	11,1	—	—	1	11.1	7	77,8
Teloschistaceae	1	0,9							1	100,0
Buelliaceae	4	3,7	—	—	1	25,0	1	25,0	2	50,0
Physciaceae	1	0,9							1	100,0
Разом	109	—	14	—	9	—	23	—	63	—

---

[1] Приналежність цього виду до неморального елемента (Окснер, 1946, 1956) ми заперечуємо.

[2] Дані Грубого (1925) про те, що Lecania dimera зустрічається «на тополях і вербах» до верхньої межі нижнього гірського поясу (800—1450 м), певно, помилкові.

Джерело: Макаревич М.Ф. Аналіз ліхенофлори Українських Карпат. Видавництво АН УРСР, Київ, 1963,