Комендар В.І., Крічфалушій В.В., Луговой О.Є., Ужгородський національний університет

Унікальна за своїм флористичним значенням Долина нарцисів розташована в околицях м. Хуст Закарпатської області в урочищі Кіреші, в західній частині Хустсько-Солотвинської котловини. З метою збереження природних заростей нарциса вузьколистого – рідкісного ботанічного об’єкта, занесеного до Червоної книги України, вона включена з 1979 р. до складу Карпатського державного заповідника (нині - Карпатський біосферний заповідник).

Рельєф Долини нарцисів нерівний: зі східної, південної та західної сторін її оточують пагорби. Загальна площа заповідного масиву становить 256,5 га, висота місцевості над рівнем моря коливається від 1 80 до 200 м. Дослідження спеціалістів дали змогу зробити висновок про те, що колись ця місцевість була вкрита дубово-грабовими лісами, типовими в давні часи для Хустсько-Солотвинської котловини.

Характеризується вона м’яким і помірно вологим кліматом. Середня річна сума опадів становить 1027 мм, середня річна температура повітря 8,8, середня температура найхолоднішого місяця (січень) дорівнює 4,6 градуса, найтеплішого (липень) +20,1. Сума активних температур -2400-2800 градусів за Цельсієм.

У Долині нарцисів переважають важкосуглинисті дерново-глейові ґрунти з високою кислотністю, в окремих пунктах трапляються дерново-буроземні ґрунти.

Важко повірити, що нарцис, який зростає в низині, за своїм походженням – високогірний вид рослини. Він трапляється в гірських системах південної частини Середньої Європи (Альпи, Балкани, Карпати), де спорадично утворює суцільні зарості на висотах від 1100 до 2060 м над рівнем моря. У Карпатській дузі нарцис зростає в Південних (Трансільванія, Роднайський та Марамороський масиви) і Східних Карпатах, де проходить північно-східна межа його ареалу. На території України росте тільки на Закарпатті, головним чином у високогірному поясі хребтів Свидовець, Марамороські Альпи і Горгани, на висотах 1300-1600 м над рівнем моря. Однак зрідка заходить і в альпійський пояс – до 1900 м над рівнем моря. Окремі острівці нарцисових заростей збереглися і на Закарпатській низовині. Вони являють собою унікальний природний феномен. Ніде більше, в межах усього ареалу виду, крім Закарпаття, ця високогірна рослина в умовах низовини (1 50-250 м над р.м.) не росте. В горах нарцис трапляється на субальпійських луках, серед криволісся з вільхи зеленої і ялівця сибірського. Приурочений до гірсько-лучних торф’янистих ґрунтів. На низовині спостерігається на заплавних луках та в дібровах, на дерново-буроземних глейових та бурих лісових опідзолених глеюватих ґрунтах. Рівнинна популяція нарциса – ізольований острівний фрагмент єдиного високогірного ареалу виду. В періоди льодових переміщень схили Карпат вкривалися льодовиковим покривом, і високогірна флора частково спускалась на рівнину, де знайшла собі сховище. У таких сховищах збереглося до нашого часу багато високогірних видів, у т.ч. нарцису – Долині нарцисів.

Тривала післяльодовикова ізоляція (10-15 тис. років) високогірної та рівнинної популяцій даного виду та незалежна еволюція в різних умовах “зовнішнього середовища призвели до їх суттєвої диференціації. В рівнинних місцезростаннях сформувався новий ендемічний підвид нарциса вузьколистого – нарцис закарпатський.

Рослина має двогранну квітконіжку, висотою 30-40 см, без листків. Листки зібрані в приземну розетку в кількості 2-4-5 шт. сизого або сизо-зеленого кольору, лінійні, з кілем, 20-40 см завдовжки і 1,5-3 см завширшки. Квітки білосніжного кольору, правильні, поодинокі, рідко по 2, дуже рідко по 3 шт., 5-7,5 см в діаметрі, на квітконіжках. Листочки пелюстковидної оцвітини ланцетні, яйцевидні або еліптичні, розмішені в двох колах. Привіночок (коронка) 0,7-1,5 см в діаметрі, жовто-лимонного кольору з яскраво-червоною каймою. Плід-коробочка з чорним округлим насінням.

Нарцис – рослина з мінливою будовою органів, найчастіше – за формою та розмірами квіток. Зрідка в заростях нарциса можна знайти аномальні квітки з так званими тератологічними змінами. Вони проявляються у зменшенні числа пелюсток оцвітини від 6 до 4 або збільшенні їх кількості до 7-9. На коронці можуть утворюватися різноманітні вирости, а інколи сам привіночок повністю зникає. Можна спостерігати також квітки без тичинок або з 2-3 тичинками замість 6. В окремих випадках відзначалось зростання між собою кількох квітконосів і утворення п’ятиквіткового суцвіття.

Розглянемо деякі особливості біології нарциса. Під землею нарцис утворює цибулину. Ви, мабуть, спитаєте: «А де ж стебло?» Виявляється, що в нарциса, як і в інших цибулинних рослин, цибулина і є пагоном, але дуже видозміненим (в середині цибулини розташоване денце, яке і є укороченим стеблом). Низові листки розвиваються в кількості 2-3, рідко 4.

Дуже цікавий процес розвитку нарциса. Безпосередньо перед цвітінням, на початку травня, в цибулині містяться вже повністю сформовані луски, листки і квітка, закладені в попередньому році, а також зачатки лусок та листків у бруньці відновлення наступного року.

З моменту відцвітання рослини (через 8-10 днів) у цибулині починається диференціація пагона наступного року, закладеного в попередньому сезоні. В першій половині червня вже добре помітний зародок нової рослини. В кінці червня в основі закладається нова брунька відновлення.

Крім малого життєвого циклу, в рослин відрізняють ще й великий життєвий цикл розвитку, тобто цикл всього життя рослини або сукупність етапів розвитку, які проходить рослина, починаючи з зародка.

У великому життєвому циклі нарциса виділено сім вікових груп та вісім підгруп особин.

1. Насіння. Утворюється в коробочці, дрібне, чорного кольору.

2. Проростки. З’являються в кінці вересня – в середині жовтня невеликими групами на слабо задернованих ділянках.

3. Ювенільні рослини. Ці особини насіннєвого походження. Зелених листків один-два. В межах цієї групи виділяють підгрупи:

а-підгрупа. Сіянці першого року життя. Головний корінь росте вертикально вниз і зберігається протягом всього вегетаційного періоду. В додаток до нього розвиваються 1-3 коротші, тонші корені. На початку весни головний потовщується в основі, вкорочується за довжиною і втягує сіянець глибше в грунт. В цей же період починає формуватися цибулина за рахунок потовщення пазухи листка. Листок сінця циліндричний, звужується до вершини;

б-підгрупа. Сіянці другого року життя. Мають тільки один зелений листок, однак більш плоскої форми. Добре розвинуті втягуючі корені. Коренева система складається з 5-6 корінців, які ростуть вертикально вниз;

в-підгрупа. Сіянці три-чотирирічного віку. Зелений листок, як правило, один. Пластинка його з часом стає більш широкою і плоскою, цибулина – більшою. Додаткових коренів 9-10. Більшість особин утворюють по одному, рідше по два контрактильні корені.

4. Іматурні рослини. Асимілюючих листків два, із стрічковидною пластинкою. Кількість коренів 20-24, які ростуть вертикально вниз та горизонтально. Втягуючі корені майже не трапляються.

5. Віргінільні рослини, або дорослі, які перебувають у вегетативному стані. Зелених листків, звичайно, три. їх довжина та форма майже відповідають генеративним особинам. Кількість коренів (близько 48-52) приблизно в два рази більша, ніж в іматурних рослин. Контрактильні корені відсутні. Ця група містить особини як насіннєвого, так і вегетативного походження. Між ними суттєвих відмінностей не виявлено. Однак серед рослин вегетативного походження найчастіше трапляються екземпляри з двома зеленими листками і більш дрібними цибулинами, чим вони подібні до сенільних або старих вегетативних особин.

6. Генеративні рослини. Асимілюючих листків три-чотири, рідше п’ять. Цибулини крупні, досягають максимальних розмірів. Додаткові корені ростуть у різних напрямках. Контрактильних коренів не знайдено. В культурі нарцис зацвітає на 5-му році життя. За спостереженнями авторів, в оптимальних умовах це відбувається не раніше ніж на 7-му році життя. В межах цієї групи можна виділити такі підгрупи:

а-підгрупа. Молоді генеративні рослини. Порівняно слабо розвинуті особини, зелених листків немає. Цибулини з великою кількістю додаткових коренів (57-63), які ростуть у всіх напрямках;

б-підгрупа. Середньовікові генеративні рослини. Ця підгрупа містить найбільш розвинуті особини. Асимілюючих листків чотири, рідше п’ять. Цибулина округло-яйцевидної форми. Вона досягає максимальної глибини залягання. Квітка звичайно одна, дуже рідко дві;

в-підгрупа. Старі генеративні рослини. Сюди належать особини, в яких розміри всіх органів трохи зменшуються. У рослин цієї групи спостерігається перерва у цвітінні. Цибулина стає дрібною, частина коренів активно росте вверх між її сухими лусками.

7. Сенільні або старі вегетативні рослини. Для них характерна втрата здатності до цвітіння та вегетативного розмноження. Припиняється приріст всіх органів;

а-підгрупа. Субсенільні рослини. Зелених листків всього два, дуже рідко три. Повна відсутність плодоношення. Коріння росте вертикально вгору, горизонтально і вертикально вниз. Глибина залягання цибулин менша, ніж у генеративних рослин;

б-підгрупа. Сенільні рослини. Дуже слабкі, відмираючі особини. Зелених листків два, дуже часто тільки один. За зовнішнім виглядом нагадують листки ювенільних особин. Як правило, спостерігається загнивання цибулин і полягання листків ще під час вегетації.

Порівняння великого життєвого циклу рослин, що зростають у високогірному поясі Карпат і в передгір’ї, показало, що в загальних рисах він збігається. Однак розміри цибулин і листків у всіх вікових групах, а також висота квітконосів у генеративних рослин у високогір’ї значно менші, ніж у передгірному поясі. Крім того, в молодих генеративних особин високогір’я утворюється переважно всього два зелені листки, дуже рідко три, тоді яку передгір’ї для них характерна наявність трьох.

У природних умовах відновлення нарциса здійснюється вегетативним і насіннєвим способами. Вегетативне розмноження відбувається з допомогою цибулини. Починається воно з того, що в другій половині червня в пазухах листків закладається 1-2, дуже рідко 3 бічні вегетативні бруньки. На наступний рік вони утворюють бічні пагони-дітки. Надалі в них розвивається 1-2 низові та 2-3 (рідко 4) асимілюючі листки. Не раніше ніж на третій рік, дочірня рослина зацвітає і поступово стає незалежним пагоном, який відокремлюється від материнської цибулини. Материнські рослини здебільшого здатні до багаторазового цвітіння і вегетативного розмноження. Нарцис належить до вегетативно малорухомих рослин.

У процесі вегетативного розмноження виникають групи тіснорослих особин, клони. В таких великих гніздах може нараховуватися до 7-9 особин. Віковий стан особин в межах одного клону не однаковий, він характеризує різні етапи його життя (молодий, зрілий і старіючий).

Крім вегетативного розмноження, у нарциса добре розвинене насіннєве відтворення, яке відіграє головну роль у підтримці чисельності особин у Долині нарцисів.

Плодоношення в нарциса на низовині відбувається протягом червня-липня, а в субальпійському поясі в липні-серпні. У тригніздій коробочці розвивається близько 20 темно-коричневих округлих насінин, які в зрілому стані стають чорними. Досить часто трапляється і недорозвинуте насіння: воно зморшкувате, менше за розмірами і не проростає. Розтулені коробочки є ознакою повного дозрівання плодів нарциса. Вони розкриваються поздовжніми тріщинами зверху вниз, і дозріле насіння висипається. Квітконоси до цього часу починають засихати і частково полягають.

Таким чином, з допомогою насіння підтримується зв’язок поколінь у популяціях нарциса. Але до того як воно утвориться, у квітці повинен відбутися не менш цікавий і таємничий процес.

Тепер про її будову. Урослим, схожих на нарцис, квітка з добре помітною білою оцвітиною переважно служить для приваблення комах або тварин, які переносять пилок на приймочку маточки. Після запилення, як відомо, здійснюється запліднення і утворення плодів та насіння. Довгий час було загадкою, як відбувається перенос пилку на маточку в нарциса. V квітки нарциса, крім досить великих листочків оцвітини, в центрі основи є ще яскраво-червона коронка, яка виконує роль показника пилку та нектару для комах. V процесі цвітіння колір пелюсток оцвітини змінюється протягом кількох днів від кремового (під час розкривання бутонів) до сніжно-білого. Встановлено, що зміна барви пелюсток збігається з моментом розтріскування пиляків. Під кінець цвітіння втрачає своє яскраво-червоне забарвлення коронка, і майже одночасно з цим припиняється виділення нектару. Таким чином, оцвітина виконує роль візуальної приманки комах, які відвідують квітки для збору пилку та нектару. Одна рослина нарциса за період цвітіння виділяє досить багато нектару – 8-10 мг. Оскільки він виробляється в основі трубки оцвітини, то використовувати його можуть лише дрібні комахи, які проникають туди між щільно розмішеними тичинками і маточкою, а також довгохоботкові комахи (окремі види метеликів). В.В. Крічфалушій спостерігав випадки крадіжок нектару мурашками, які проникають всередину квітки, однак не переносять пилок і не виконують функцію запилення.

Особливими грабіжниками є джмелі, які сильними шелепами прокушують продовгуваті отвори на трубці оцвітини і дістають нектар ззовні. Досить часто через ці отвори його висмоктують бджоли та інші комахи. Такі візити не приносять квіткам користі, бо і надалі вони залишаються незапиленими…

Квітка нарциса має сильний аромат, який також відіграє велику роль у привабленні запилювачів. Шляхом її розчленування ми встановили, що з усіх частин оцвітини найбільш сильним ароматом виділяється коронка. І_1ікаво, що динаміка виділення ефірних олій, які зумовлюють аромат квіток, взаємозв’язана з їх нектаропродуктивністю, а кількісні показники обох процесів досягають максимального значення на 5-6-й день цвітіння. Таким чином, коронка є не тільки візуальним, але й нюховим атрактантом (агентом приваблення комах). У несприятливих умовах високогір’я (часті дощі, сильні вітри, низькі температури, слабкий літ комах) ефективність запилення, а в результаті і запліднення у нарциса дуже низька. В середньому тут на одну квітку зав’язується на 65-79% менше насіння, ніж на низовині.

Цвітіння та плодоношення нарциса проходить у другій половині травня (низовина) і в останній декаді червня – на початку липня (високогір’я). Сезонний ритм цвітіння може змішуватись залежно від кліматичних умов у той чи інший бік на 7-10 днів. Розкривання бутонів приурочено до певного періоду дня. Пиляки в квітках розтріскуються тільки на 2-3-й день цвітіння, внаслідок чого через поздовжні щілини висипається велика кількість світло-жовтого клейкого пилку. Період цвітіння однієї квітки, яка залишається відкритою і в нічний час, продовжується 8-10 днів. Приймочка виділяє специфічну рідину і може приймати пилкові зерна на 6-7-й день після зацвітання, коли основна їх маса з цієї ж квітки вже використана комахами. Таким чином, у нарциса спостерігається розподіл функцій у часі, що служить для захисту квіток від самозапилення.

В.В. Крачфалушій виявив, що головним запилювачем нарциса в низинних умовах Закарпаття є рапсовий квіткоїд. Це дрібний жучок довжиною до 3 мм, чорного кольору, довгастої форми. Він живиться пилком або іншими частинами ранньовесняних квітів, а також деяких сільськогосподарських культур, в основному хрестоцвітих. Жук відвідує квітки нарциса за нектаром. Щоб дістати його, він проникає між щільно розмішеними пиляками в основу трубки оцвітини. Часто в одній квітці одночасно може перебувати по 3-4 комахи. У момент проходження між пиляками «візитер» вкривається клейким пилком, нагадуючи жовту кульку. Далі, відвідуючи інші квітки, він здійснює перехресне запилення. Динаміка чисельності жука відповідає взаємозв’язку з фазами розвитку нарциса. Встановлено, що до і після цвітіння він у Долині нарцисів майже не трапляється. Максимум його чисельності збігається з масовим цвітінням нарциса.

Беручи до уваги морфологічну та функціональну структуру трубчастої квітки нарциса, можна передбачити, що в наших умовах жук є другорядним його запилювачем. Очевидно, в Середземномор’ї, звідки походить нарцис, його первинними запилювачами були певні види довгохоботкових метеликів.

Джерело: Комендар В.І., Крічфалушій В.В., Луговой О.Є. Науково-популярне видання “Квітка з легенди”. Ужгород, 2007 –

Tags: Долина нарцисів, КБЗ_, Комендар В.І.