П. C. КАПЛУНОВСЬКИЙ

Необхідність турботи про генетичні властивості лісу викликана тим, що експлуатація та штучне відновлення насаджень спричиняють значні зміни у біологічному комплексі форм, що утворюють природні ліси. Порушується їх популяційна структура. Якщо цей процес не регулюється свідомою діяльністю людини, то здебільшого призводить до негативних наслідків.

Приклади цього вже є. Відомо, що у Карпатах раніше ніж де почали експлуатувати ялинові ліси. Вже в XVIII ст. тут практикувалося штучне залісення зрубів, причому насіння для культур привозили з-за кордону, без уваги до його походження. З’явилися ялинники з австрійських, тірольських, баварських районів поширення цієї породи в Європі. В наших умовах ці насадження ялини виявилися менш стійкими, ніж місцевого, карпатського типу. Вітровали, буреломи, масове розмноження короїдів, що тепер спостерігаємо у гірських лісах, багато в чому пов’язані саме з цією причиною.

Іншим районом поширення штучного відновлення лісу є діброви Закарпатської низовини. І тепер чимало насаджень справляють враження таких, що закладені невідповідним у генетичному відношенні матеріалом. Це позначається на незадовільній формі стовбурів дуба, неправильному розвиткові крон, сповільненому рості тощо.

У сучасний період господарський вплив на ліси набагато посилився, застосовуються інтенсивні методи поновлення. Отже, є підстави для турботи про охорону існуючого генетичного фонду наших головних лісоутворюючих порід. Йдеться про збереження цінних спадкових властивостей карпатських лісів.

Лісова генетика займається вивченням спадкових відмін деревних порід, з’ясуванням їх значення для лісівництва, практичним розмноженням кращих форм при відновленні лісів. Наукові дослідження з’ясували, що кожна деревна порода, особливо якщо її ареал займає великі простори, складається з низки дрібних систематичних відмін. їх сукупність, власне, і утворює біологічний вид. Не завжди чіткі за морфологічними ознаками, ще недостатньо вивчені ці дрібні форми, проте спадково різняться між собою за екологією, мають неоднакові фізіологічні властивості, бо вони пристосовані до різних умов.

Розрізняють у цьому плані екотипічну та клинальну мінливість. Екотипи пов’язані з певними екологічними позиціями в межах ареалу — геоморфологічними, грунтовими чи кліматичними. Так, добре відомі у дуба рання та пізня форма є прикладом екотипі’чної мінливості, обумовленої різними мікрокліматичними умовами зростання. При клинальній мінливості крайні відміни, що помітно розрізняються між собою, пов’язані низкою малочутливих переходів.

Наші досліди по вирощуванню бука з насіння, зібраного на різних абсолютних висотах (від 200 до 1250 м над рівнем моря), показали неоднаковий ріст потомства, хоч воно зростає на однорідній ділянці. У віці 8 років крайні зразки розрізняються за висотою більш як утричі. Це явище спадкове, і за типом змін, що мають поступовий характер, є прикладом клинальної мінливості.

Лісівниче значення цих дрібних форм виявилось істотним. Швидкість зростання, продуктивність, різна стійкість проти несприятливих впливів середовища, якість деревини тощо — все це має велике значення при поновленні лісів. Спадковий характер цих та багатьох інших важливих ознак доведено експериментальним шляхом.

Починаючи з середини минулого століття, у лісівництві набули поширення географічні досліди з деревними породами. Вивчаються дослідні посадки, закладені численними зразками насіння, зібраного у різних пунктах ареалу певної лісової породи. За деякими винятками такі географічні культури звичайно показують перевагу місцевого зразка над іншими, особливо такими, що походять з віддалених районів чи інших екологічних умов.

Ця особливість цілком закономірна. Адже існуючі лісостани природного походження виникли з насіння попереднього покоління лісу; в свою чергу, ці покоління також походили з самосіву і т. д. Цей процес, триваючи тисячоліття, сприяв природному добору форм, найкраще пристосованих до локальних кліматичних і грунтових особливостей. У гірській місцевості, де. чітко виражена вертикальна зональність, де велика різноманітність умов та різка зміна їх на порівняно малих відстанях, зазначені особливості природних лісів набувають надзвичайної ваги. Шляхом природного добору ці локальні умови генетично відбилися у популяціях, що тут зростають. У природному лісі спостерігається висока ступінь адаптації деревної рослинності до місцевих умов.

Проте, і в межах окремого району встановлена неоднакова цінність спадкового характеру окремих популяцій. Це теж важливий висновок з лісогенетичних досліджень. З нього випливає, що насіння для практичного лісорозведення слід збирати у кращих лісостанах, найбільш продуктивних, здорових, довговічних, з гарними якостями деревини. Такі кращі лісостани — лісонасінневі насадження — повинні відбиратися в межах певних лісорослинних районів.

Нарешті, дослідження показали, що і в межах однієї популяції різні складаючі її особини можуть спадково розрізнятися за швидкістю росту, формою стовбура, типом розгалуження крони, якістю деревини та іншими ознаками. Найкращі за зовнішнім виглядом дерева — крупні, здорові, якісні — називають плюсовими. Ця оцінка — фенотипічна, тобто зроблена за зовнішніми ознаками. При вивченні насіннєвого потомства таких дерев у багатьох випадках вдається простежити спадкову передачу цінних ознак. Такі плюсові дерева отримують статус еліти. На базі їх використання і будується лісове елітне насінництво.

Використання елітного насіннєвого матеріалу, що вже давно стало нормою у сільському господарстві, ми, лісівники, тільки починаємо опрацьовувати. Проте досвід деяких країн, що досягли значних успіхів у цій справі протягом останніх 30—40 років, а також роботи радянських вчених підтверджують можливість такого шляху та його перспективність.

Карпатський район УРСР багатий лісами. Вони мають велике економічне значення тепер і, безперечно, збережуть його надалі. Які ж практичні заходи слід здійснити, щоб господарювання не вело до зниження цінної спадковості, щоб у нових насадженнях була підтримана висока якість вихідних лісостанів чи навіть перевершувала їх?

Позитивним фактором організації лісового насінництва, що враховує положення лісової генетики, є наявність у лісовому фонді Українських Карпат значних площ під природними лісами. Її генетичні переваги безперечні. Дійсно, відсутність аутохтонних (природних) лісостанів дуже утруднює справу — у штучних насадженнях здебільшого невідомі походження, якість материнських дерев тощо.

В аутохтонних лісостанах дуба, бука, хвойних порід у першу чергу повинні відшукуватися та визначатися лісонасінневі ділянки, підбиратися плюсові дерева. Заготівлю насіння для лісокультурних потреб слід упорядкувати так, щоб завжди було відоме його походження, характеристика материнських лісостанів. Насіння збирати лише з найпродуктивніших здорових насаджень. Велике значення належить також відповідності між місцем заготівлі насіння та місцем створення культур (за абсолютною висотою місцевості, типом лісу тощо).

Свого часу лісонасіннєві ділянки у лісокомбінатах було виділено. Проте, за великих обсягів штучного лісовідновлення їх площа недостатня для повного задоволення потреб. На Закарпатті, наприклад, протягом 1966—1970 рр. посаджено ліс на 12 тис. га. Виробничники звичайно бувають задоволені вже тоді, коли є змога зібрати будь-яке насіння бажаної породи. Його заготовляють скрізь, де є плодоношення. Тому настав час виконати — хоча б спрощену — селекційно-генетичну оцінку всіх наявних у держлісфонді насаджень головних порід. Звичайно, це стосується лісостанів, що досягли віку плодоношення — пристигаючих та стиглих. Мета такої інвентаризації — визначити кращі насадження дуба, бука, ялиці, ялини, явора та інших порід, де у насіннєві роки бажано заготовляти насіння. І найголовніше — виключити із заготівлі насадження, незадовільні за своєю продуктивністю чи якістю, уражені хворобами, пошкоджені тощо. Збір насіння у таких лісостанах дозволяється лише для підгодівлі диких тварин, на корм худобі чи технічну переробку.

Найкращі лісостани отримують назву плюсових. Їх бажано виключити з експлуатаційного фонду. Площа таких насаджень невелика. Лісостани, у яких доцільно заборонити збір насіння, визначаються як мінусові. Всі інші належать до групи нормальних. Збір насіння тут виконується загальнопоширеними способами. Наприклад, у ялинниках — з повалених дерев на лісосіках і таке інше.

Прості ознаки для розподілу лісостанів на визначені три групи запропоновано Закарпатською лісодослідною станцією стосовно до умов Карпат. Як головний критерій прийнято продуктивність лісостану (бонітет) відповідно висотних гірських зон. Крім того, враховується також якість стовбурів та крон у дерев панівного ярусу, стан здоров’я тощо. Праця по оцінці всіх пристигаючих та стиглих насаджень області велика за обсягом, тому її було доцільно поєднати з лісовпорядженням. У всіх лісокомбінатах Закарпаття останнє лісовпорядження тривало 1968—1969 рр. Завдяки підтримці відділу лісового господарства комбінату «Закарпатліс», лісовпорядники цю роботу виконали.

Результати оцінки відбито у таксаційних описах лісництв та у планах організації лісового господарства комбінатів. Створено можливість впровадити наслідки роботи у лісонасіннєву практику. Для цього на кожній партії насіння, що збирається в лісництвах для посіву, слід вказувати категорію насадження, у якому воно зібране. Насіння з плюсових лісостанів варто збирати та використовувати окремо. У цій групі слід найбільш повно реалізувати кожне плодоношення.

У насадженнях, віднесених до нормальних, дозволяється масова заготівля насіння для широких лісокультурних потреб. Збір насіння в мінусових лісостанах має бути заборонено.

Умовам гірського лісівництва відповідають невеликі тимчасові розсадники в лісництвах. Кожне господарство само збирає потрібну кількість насіння та вирощує сіянці. В межах лісового масиву при цьому береться до уваги також вертикальна зональність. Висотна зона лісокультурної площі повинна відповідати місцю заготівлі насіння. Забезпечення цієї вимоги цілком можливе для лісничого: з лісовпорядних матеріалів відома послідовність залісення ділянок на ревізійний період (10 років), отже, є можливість відповідно спланувати збір насіння. Проте, і за вирощуванням садивного матеріалу у великих механізованих розсадниках, питання про які зараз розглядається, є можливість налагодити дбайливий облік походження насіння.

Якщо ж все-таки необхідно переносити насіння чи сіянці, то це допускається лише в межах певних районів, виділених за комплексом природних умов, насамперед, кліматичних. Ця схема для головних лісоутворюючих порід Українських Карпат опрацьована і має такі риси.

Ареал дуба скельного на Закарпатті поділяється на західну та східну частини (з розділеними по течії Ріки) та виділенням у кожній з них двох вертикальних поясів — до 350 м над рівнем моря та вище.

По буку на південному макросхилі Карпат виділено: передгірний район, західні букові ліси (до долини Латориці), центральні та східні ліси з розмежуванням по течії Тересви. На Прикарпатті відповідно — гірська частина Львівщини, Івано-Франківська область та Буковина. У висотному відношенні букові ліси поділяються на вертикальні смуги по 300 м абсолютної висоти як на південному, так і на північному макросхилах Карпат. Є припущення, що бук у вигляді домішки в дубових лісах рівнинної частини Закарпаття (за межами Карпат) рівнобіжно, як і на Опіллі, являє окремі екотипи. Це також слід врахувати в лісокультурній справі.

Ясен звичайний є цінною супутньою породою в лісах усіх карпатських областей з досить широким вертикальним ареалом. У насінництві слід розрізняти рівнинний та гірський екотипи ясена.

Щодо ялини (смереки) увагу, перш за все, слід звернути на аутохтонність насаджень, що відбираються для заготівель насіння. Тому територія, на якій рекомендується збирання насіння, обмежена природним ареалом ялини в Карпатах (за М. А. Голубцем, 1968). Вертикальна різниця між пунктом збирання насіння та місцем створення культур не бажана більшою за 350 м. Необхідно виділити смуги такої ширини.

Ялиця біла звичайно розглядається як порода з незначною генетичною мінливістю в межах ареалу. Проте, як і у випадку бука, доцільно не вдаватися до перенесення насіння чи садивного матеріалу за межі кожної з карпатських областей, поділивши при цьому висотний ареал принаймні на два пояси — до 700 м над рівнем моря та вище.

Сосна звичайна природно поширена тільки в Горганах. Там і слід заготовляти насіння для культур. Штучні насадження сосни невідомого походження використовувати для цього недоцільно.

Такі головні риси лісонасіннєвого районування території Радянських Карпат. Наведені вони, звичайно, дуже стисло. Потрібна ще велика копітка робота в межах окреслених районів, щоб шляхом натурного обстеження виділити кращі лісостани, як постійні, так і тимчасові лісонасіннєві дільниці. Межі районів та вертикальних смуг слід визначити конкретно на планах лісонасаджень та лісовпорядних планшетів. Далі по цих районах буде складено списки рекомендованих насаджень, які треба відповідним чином затвердити. Тільки за цих умов можна сподіватися на впровадження лісонасіннєвого районування у виробництво.

Перевірка, так звана апробація, лісонасіннєвих насаджень тепер здійснюється.

Належним чином слід організувати реєстрацію лісового насіння взагалі. Кожна його партія — від збирання, вирощування сіянців, шкілкування і до створення культур — повинна проходити під единим номером. Розшифровка міститься у постійній книзі лісового насіння. Тоді у нас буде поступово накопичуватися матеріал для генетичної оцінки лісостанів — джерел заготівлі. Між тим, оцінка за ростом і станом культур найбільш певна. Вона є вищим ступенем, порівняно з визначенням лісонасіннєвих насаджень за зовнішніми ознаками.

Перелічені прості заходи сприятимуть збереженню гарних спадкових властивостей при штучному відновленні насаджень.

Привабливою справою є використання з цією ж метою плюсових та елітних дерев — носіїв найкращих господарських якостей, що можуть бути відтворені у нових поколіннях лісу. Звичайно, кількість насіння з плюс-дерев невелика, його не вистачить для задоволення навіть малої частки потреб. Мета відшукування плюсових дерев інша — створення на їх базі лісонасіннєвих плантацій. Шляхом щеплення можна розмножити будь-яке обране дерево у потрібній кількості особин.

Розроблено методи вегетативного розмноження щепленням усіх головних лісових порід як хвойних, так і листяних. Щеплені рослини у генетичному відношенні рівноцінні з вихідним материнським екземпляром. Вони здатні плодоносити через кілька років після щеплення. Висаджені у певному порядку на спеціальній площі, щепи утворюють лісонасіннєву плантацію. Спадкові якості насіння відповідають плюс-деревам, з яких бралися живці. Але кількість насіння тепер уже залежатиме від площі плантації та кількості щеп.

Отже, на плантації є можливість відтворювати насіннєвий матеріал певної (контрольованої) якості і в потрібному розмірі. Більше того, завдяки взаємному перезапиленню кращих дерев можемо сподіватися на дальше поліпшення спадкових якостей насіння — прояву гетерозиса. Для стимулювання рясного плодоношення на плантаціях може застосовуватися дбайливий обробіток грунту, внесення добрив, боротьба з ентомологічними шкідниками. Зосередження всіх подібних заходів на відносно невеликих площах дає чималі економічні переваги.

Лісонасіннєві плантації запропонував у 20-х роках нашого століття відомий селекціонер-лісівник К. Сіріах-Ларсен. Зараз вони набули значного поширення у більшості лісівничо розвинутих країн, у тому числі в Радянському Союзі. На Закарпатті подібні роботи виконує лісова дослідна станція.

Тепер ми працюємо з дубом звичайним, дубом скельним та буком. Підібрано перші 80 плюсових дерев цих порід, освоєно методи щеплення. Хоч роботу розпочато нещодавно (у 1966 р.), деякі прищеплені екземпляри вже досягають 5—6 м висоти, цвітуть і плодоносять. У Мукачівському лісництві закладено перші 3 га лісонасіннєвих клонових плантацій бука та дуба.

Плантаційний шлях отримання лісового насіння перспективний, проте він тривалий та вимагає значних організаційних заходів. Щоб зберегти вихідний селекційний матеріал, крім охорони плюсових дерев, вдаються до створення так званих колекцій клонів. На певних ділянках збирають щепи від плюсових дерев. Колекція служить для заготівлі живців, вивчення матеріалу. Велике значення мають подібні колекції для майбутньої селекційної роботи.

Колекція клонів дуба тепер створена на двох ділянках, там представлені щепами всі 43 плюс-дерева дуба звичайного та дуба скельного, що підібрані станцією дотепер. Розпочато роботу по закладці клонової колекції бука. Ці роботи тривають.

Раціональна перебудова насіннєвої справи є практичним втіленням ідей лісової генетики у лісове господарство. Проте, і за умов природного поновлення слід враховувати певні генетичні моменти. У нашому вологому районі, де на значних площах лісосік поновлення йде з самосіву, це питання має важливе значення.

Формова різноманітність наступного покоління лісу при поновленні природним шляхом зберігається, звичайно, краще, ніж при використанні культур. Згідно з відомим генетичним законом Харді-Вейнберга, при відсутності зовнішнього втручання до структури популяції генетична рівновага зберігається у наступних поколіннях невизначено-тривалий час. Якщо ж таке втручання має місце, то і за умов природного поновлення нові покоління будуть відрізнятися від материнського.

При поступових рубках у перший прийом вирубують частину дерев. Ті, що залишаються, дають самосів. Правилами передбачено, що до останнього заходу рубки залишають кращі дерева. Проте ця вимога нерідко порушується, що може спричинити генетичне погіршення нового покоління лісу: відновлятимуться менш задовільні дерева.

Отже, відомі вимоги правил рубок отримують підтвердження з селекційно-генетичної точки зору.

Значні можливості селекційного впливу на насадження має лісівник при вихованні молодих лісостанів. Рубки догляду повинні сприяти виявленню кращих за формою та зростом дерев, у той же час гірші поступово вилучаємо. Можливості для такого цілеспрямованого відбору великі, адже дерев молодняка у десятки разів більше, ніж їх залишається до стиглого віку.

У листяних молодниках поширено верховий метод догляду, при якому переважна кількість дерев вирубується з панівного ярусу. При формальному ставленні до справи в такий спосіб можуть бути вирубані й найбільш швидкорослі екземпляри. Це лише один приклад на користь творчого ставлення виконавця до призначення дерев у рубку догляду. Кращі деревця можуть завдячувати своїм станом не лише зовнішнім умовам, але і спадковим особливостям. На неоднаковість спадковості різних екземплярів у молодому лісі звертав велику увагу відомий вчений В. Шеделін, що опрацював систему селекційних рубок догляду. Його ідеї мають великий вплив на сучасні методи виховання насаджень у європейських країнах.

Отже, врахування генетичних моментів у лісогосподарській практиці є важливою справою, від якої у певній мірі залежить стан нових лісів. Високі якості карпатського лісу повинні бути відтворені у наступних поколіннях. Розглянута проблема цілком узгоджується з цілями охорони природи Карпат.

ЛІТЕРАТУРА

Голубец М. А. Еловые леса Советских Карпат. Автореферат докторской диссертации. Л., 1969;

Комендар В. И. Форпосты горных лесов. Ужгород, «Карпати», 1966;

Стойко С. М. Дубовые леса карпатской горной системы. Автореферат докторской диссертации. К., 1969;

Колектив авторів. Природа Українських Карпат. В-во Львівського ун-ту, 1968.

Джерело: Про охорону природи Карпат. Ужгород: Карпати, 1973.

Tags: ліс, лісоводство