ФАУНА ХРЕБЕТНИХ ЗАХОДУ УКРАЇНИ. ЗЕМНОВОДНІ. РЯД ХВОСТАТІ.
Зведення про поширення і екологію земноводних заходу України зроблені на підставі власних двадцятирічних спостережень, а також публікацій вітчизняних авторів, про які згадувалось раніше. Тому до посилань на літературні матеріали при огляді видів земноводних та інших хребетних ми будемо вдаватись у виняткових випадках.
Фауна земноводних карпатських і західнополіських областей України найбільш різноманітна серед усіх 14 зоогеографічних районів, на які П. В. Терентьєв і С. А. Чернов (1949) поділили територію СРСР, аналізуючи поширення земноводних.
З 33 видів батрахофауни СРСР 17 трапляється у західній частині УРСР, з яких хвостатих − 5, а безхвостих − 12 видів. За складом батрахофауни Закарпаття і Прикарпаття у широкому розумінні цього географічного терміну майже тотожні і відрізняються не якісними, а лише кількісними показниками. На Волині в районах Шацьких і Заболотівських озер трапляється очеретяна ропуха. Проте у межах Волинського Полісся відсутні типові гірські форми амфібій. Немає їх і на Поділлі, батрахофауна якого у видовому відношенні найбідніша з усіх геоморфологічних районів на заході України.
Вертикальне поширення амфібій в Українських Карпатах майже не виявляє екологічної прив’язаності до рослинної поясності. Земноводні, які заселюють Карпати, трапляються від передгір’я до субальпійських лук − полонин, заходять на рівнину, іншими словами, мають азональне поширення. До виключно рівнинних видів належать; гребенястий тритон, червоночерева кумка, звичайна часничниця, звичайна квакша, ставкова жаба, очеретяна ропуха. Серед земноводних є типові палеарктичні (звичайний і гребенястий тритони, гостроморда, озерна і ставкова жаби), середземноморські (альпійський тритон, плямиста саламандра, звичайна квакша), західноєвропейські (жовточерева кумка, звичайна часничниця, звичайна і очеретяна ропухи, прудка жаба) види. Червоночерева кумка, зелена ропуха, трав’яна жаба мають своєрідне походження. Ці види сформувались у Паннонській низовині протягом плейстоцену і раннього голоцену (Татаринов, 1970). Карпатський тритон є ендеміком Карпат.
Ряд хвостаті − Caudata
Тритон звичайний − Triturus vulgaris vulgaris L. У межах досліджуваного регіону виявлений в усіх обстежених місцях. Особливо численний навесні у стоячих водоймах, де перебуває в кінці березня − на початку квітня. У воді вони виявлені 31.III 1956 р., 7.IV 1957 p.v 2.IV 1958 р. (м. Кременець). Найулюбленіше місце перебування у Закарпатті і Прикарпатті − канави, заводі рік, мілководдя озер і ставів, болота, а на Волинському Поліссі, крім того, − заливні луки. У гори піднімається до 600 м над рівнем моря і трапляється дуже рідко. У кінці червня − у липні спостерігаються сухопутні міграції. Тритони покидають водойми і забираються в ями, засипані опалим листям, під гнилі стовбури, пеньки, під каміння. 12.Х 1952 р. багато активних тритонів знайдено в окопах на околиці м. Львова. Дуже теплої осені 1960 р. одна особина звичайного тритона нами виявлена 20 жовтня у Лішнянському лісі на заболоченому березі р. Лютьми в Кременецькому районі Тернопільської області. В передгірських районах їх часто знаходять з карпатськими тритонами і саламандрами взимку в льохах. Холодної весни 1952 р. в с. Сколе ці тритони спостерігались у травні на зимівлі в смерекових лісах (під гнилими стовбурами). Ікрометання в межах Поділля і Прикарпаття відбувається з 10 − 12.IV до 10 − 15.V. Розміри звичайних тритонів (табл. 6) з Прикарпаття свідчать про те, що особини передгірської популяції порівняно з рівнинною більші. Живляться комахами і личинками, павукоподібними і черв’яками, причому на Прикарпатті на частку дощових черв’яків припадає 65% усієї поживи. Комахи становлять до 20, павуки − до 10, водні безхребетні − до 5%. Серед комах у шлунках тритонів на Поділлі (м. Кременець) виявлені личинки двокрилих, дорослі форми двокрилих і перетинчастокрилих, водяні клопи (з родини водомірок), водяні жуки (з родини плавунцевих). З ендопаразитів виявлені трематоди, нематоди і скребні. За Б. М. Мазурмовичем (1959), екстенсивність зараження − 95%.
Розміри звичайних тритонів Прикарпаття, 100 екз. (за М. Ф. Нікітенком, 1959)
Розмір тіла, мм | Передгір’я | Рівнини | ||
Вага, г | ♂♂ | ♀♀ | ♂♂ | ♀♀ |
Довжина тіла | 61,8 | 61,7 | 61,6 | 61,5 |
Довжина голови | 12,4 | 12,1 | 12,2 | 11,8 |
Довжина хвоста | 51,4 | 51,1 | 51,2 | 50,0 |
Довжина передньої кінцівки | 22,1 | 21,4 | 21,1 | 20,1 |
Довжина задньої кінцівки | 22,4 | 22,1 | 22,2 | 21,8 |
Вага | 5,4 | 5,9 | 4,7 | 6,3 |
Тритон гребенястий − Triturus cristatus cristatus Laur. Виявлений в усіх обстежених нами районах. Порівняно зі звичайним тритоном на Поділлі цей вид більш численний і довше лишається у воді. У північних районах Тернопільської області в 1958 − 1963 рр. гребенястих тритонів ми бачили в неглибоких озерах, каналах і вибірках торфу в першій половині вересня. Навесні у водоймах вони з’являються в останній декаді березня. У передгір’ях Карпат виявлений всюди, але трапляється рідше, ніж попередній вид, і не піднімається у гори вище 250 м над рівнем моря. У воді залишається до кінця вересня.
12.IX.1947 р. Л. І. Хозацький (1950) здобув гребенястого тритона у водоймі курорту Моршина. 28.IX 1949 р. тритон був пійманий у канаві поблизу м. Стрия. Перехід з водойм починається з кінця червня. Наприклад, у червні − липні 1949 − 1950 рр. − в урочищі Погулянка (м. Львів), у червні 1959 р. − в урочищі Калинівка (м. Кременець). Масове скупчення гребенястих тритонів було 28 серпня 1961 р. у гроті поблизу с. Погорілівка Чернівецької області. Тут здобули понад 20 особин, які перебували в закляклому стані. У цьому місці тритони зимують. Отже, у цього виду періодичні явища досить розтягнуті і чіткого чергування водного і наземного способу існування для всієї популяції немає. Дорослі особини в липні залишають водойми і йдуть на зимівлю, а молоді залишаються у воді до вересня. Ікрометання − в останній декаді квітня − у травні і продовжується до червня. Вільно плаваючі личинки трапляються у кінці травня, а метаморфоз закінчується у серпні − вересні.
Живляться дощовими черв’яками (до 40% від усієї кількості поживи), слимаками і молюсками (до 10%), комахами і личинками (до 15%), пуголовками (до 15%), мотилем (до 10%). У шлунках знаходили також личинки коників, ікру жаб, мальків риб, звичайних тритонів.
Ми утримували гребенястих тритонів протягом багатьох років у акваріумі, і вони відзначалися надзвичайним апетитом. Тритон за один раз поїдав до 3 − 5 г сирого м’яса, відмовляючись від дощових черв’яків та інших видів корму. Очевидно, це свідчить про вибірковість їх смаку. Вага «кімнатних» особин досягала 10 г. Один тритон прожив більше трьох років. З ентопаразитів виявлені трематоди, цестоди, скребні. Екстенсивність зараження − 85,7%.
Тритон альпійський − Triturus alpestris alpestris Laur. Характерний представник передгірських і гірських районів карпатських областей УРСР. Вертикальне поширення − від 300 − 400 до 1900 м над рівнем моря. За нашими спостереженнями, у субальпійській зоні його менше, ніж у долинах між горами. У 1951 − 1956 рр. цих тритонів у значній кількості ми здобували на заболоченому лузі долини р. Опору поблизу с. Сколе Львівської області. Заселює слабопроточні водойми Карпат. Порівняно з карпатським тритоном трапляється рідше. З’являється після зимівлі в кінці квітня. Відкладає ікру в травні − червні, залежно від висоти перебування над рівнем моря.
Під вершиною Пієтрос (Чорногора) метання ікри в 1960 − 1964 рр. спостерігалось з 8 по 20 червня. Яйцекладка у них інакша, ніж у інших видів тритонів: ікра розміщується шнурами або купками на спідньому боці листя водних рослин. Яйця дрібні, в діаметрі до 1,3 мм. Личинки довжиною 6 − 7 мм з’являються у кінці червня − середині липня. Метаморфоз закінчується у вересні. Статева зрілість настає на другому-третьому році життя.
Пожива різноманітна: личинки веснянок (Plecoptera), комарі-дергуни (Tendipedidae), двокрилі (Diptera), симулити (Simulidae), личинки волохокрильців (Trichoptera), одноденок (Ephemeroptera), крилаток (Megaloptera), планарії, п’явки, водяні кліщі (Hydracarina), рачки (Niphargoides robustoides, Ostracoda), коловратки (Rotatoria), водорості (Mougeotia)[1]. Поїдають також дощових черв’яків, слимаків, павуків. Різноманітний склад поживи свідчить про відсутність спеціалізації у живленні. Здобуває їжу різними способами: ловить водяних і наземних безхребетних, збирає організми обростання, знищує донні форми. За Б. М. Мазурмовичем (1959), екстенсивність зараження ендопаразитами − 89,2%.
Тритон карпатський − Triturus montandoni Boul. Найчисленніший представник хвостатих земноводних Українських Карпат. Поширений від 300 − 400 до 1650 − 1900 м над рівнем моря (схили г. Пієтрос). Заселює найрізноманітніші водойми: калюжі і канави в долинах гірських рік (Прут, Дністер, Стрий, Опір, Бистриця, Тиса, Латориця, Тересва, Ріка та ін.), заводі гірських потоків, криниці, болота, високогірні озера. У деяких водоймах у червні − липні, а інколи (наприклад, у 1960 − 1961, 1971 − 1972 рр.) і в травні, скупчується величезна кількість карпатських тритонів. З калюж площею 10 − 12 м2 за годину одна людина може відловити 200 екз. цих тварин. Тритони зберігають активність при температурі води 3 − 4° С. З пониженням температури частина їх гине. Масова загибель карпатських тритонів при різкому пониженні температури спостерігалась 19 травня 1961 р. на полонині Брескул (Закарпатська область). Після зимівлі з’являються у кінці квітня − на початку травня. Період розмноження у передгірському поясі (м. Трускавець, с. Манява) починається в перших числах травня, а в субальпійському (гора Говерла) − в середині червня. Наприклад, 12 червня 1961 р. на південному схилі г. Магура у Вижницькому районі Чернівецької області на висоті 800 м над рівнем моря знайдена ікра карпатського тритона. На висоті 1400 м перші нитки ікри карпатських тритонів були виявлені 10, 25 і 27 червня. Іноді ікру знаходили у першій половині липня. Вона мала форму шнура темного кольору. Розмір ікринок − 2,2×2,8 мм. Одна самка відкладає 100 − 250 ікринок. Метаморфоз личинок, як правило, закінчується на наступний рік. Зимуючі личинки знайдені в с. Ясиня 24.11 1961 р. Тритони зимують у лісовій підстилці, під стовбурами дерев і камінням. Сухопутні міграції починаються в червні. 13 червня 1950 р. одну особину ми зареєстрували на висоті 1500 м під купиною хмизу на г. Поп Іван Мармароський (Закарпатська область). З липня того ж року самка карпатського тритона знайдена на березі гаті Балцатул. ЗО липня і 7 серпня вони у великій кількості спостерігались на висоті 1250 м під стовбурами смерек та ялиць під Боржавською полониною.
Пожива карпатських тритонів різноманітна. У їх шлунках переважають личинки комарів-дергунів (Tendipedidae) − 94,5%, личинки плавунців (Dytiscidae) − 2,0%, грибні комарики (Fungivoridae) − 0,3%,. рачки (Cladocera) − 0,3%, личинки двокрилих, молюсків та інших безхребетних. Н. А. Полушина і В. О. Кушнірук у раціоні цих земноводних зі Сколівських Бескидів виявили: дафнії (Daphnoidae) − 71,4%, циклопи (Cyclopidae) − 23,8%, личинки комарів-дергунів (Tendipedidae) − 23,8%, рачки (Diaptomidae) − 19,0% Розміри карпатських тритонів варіюють залежно від висоти їх перебування над рівнем моря. Найбільш крупні особини трапляються у субальпійському поясі. Це свідчить, що умови існування для них у високогір’ї більш сприятливі.
Саламандра плямиста[2] − Salamandra salamandra salamandra L. Виявлена лише в межах Прикарпаття, Карпат і Закарпаття, де заселює лісові ділянки. Вертикальне поширення − 200 − 1470 м над рівнем моря. Типове місце перебування − гірські сирі букові ліси, долини гірських річкових потоків і полонини у верхній межі лісу (Татаринов, 1950). У субальпійському поясі саламандри часом влаштовують нори, де скупчуються у значній кількості. Такі скупчення ми спостерігали в околицях с. Ворохти і на чорногірських полонинах Барсучня, Заросляк. Саламандри не мають постійних нір, але тримаються певної ділянки. У період розмноження і зимівлі вони концентруються на схилах гір і поблизу гірських струмків. Найбільш активні саламандри після дощу і в сутінках при вологості повітря 93%. Взимку саламандри скупчуються у гротах під листям, під пеньками і камінням, між коріннями, у неглибоких норах, льохах і підвалах. У Радванському лісі (під м. Ужгородом) у 1947 р. активних саламандр бачили до 7 грудня, а 7.III 1948 р. вони уже вийшли зі своїх сховищ. І. Ф. Андреев (1953) зазначає, що 26 лютого саламандра була спіймана на снігу. І. Д. Шнаревич спостерігав активних саламандр на снігу в середині березня. І. Т. Сокур (1956) виявив їх 29.ХІ 1952 р. у Свалявському районі Закарпатської області. Нам доводилось здобувати активні особини з травня по жовтень. Личинки саламандр, як правило, з’являються у кінці травня − на початку червня, але часто бувають і відхилення. Розвиток личинок відбувається в тілі матері протягом восьми − десяти місяців. Під час розтину у вагітних самок виявлено від 5 до 61 личинки. Самка народжує личинки у воді, де вони проходять перші стадії свого дальшого постембріонального розвитку. 18 травня 1956 р. коло с. Кваси Закарпатської області (потік Васкул) ми здобули крупну самку, яка через дев’ять днів у лабораторних умовах виметала 36 личинок розміром 20 − 28 мм. Личинки темного кольору з зовнішніми зябрами. Темп їхнього росту показано в табл. 7.
Аналізуючи динаміку росту личинок, бачимо, що при нормальному розвиткові протягом перших місяців їх довжина збільшується щомісяця в середньому на 8 − 20 мм. Ріст молодих саламандр в осінньо-зимовий період майже припиняється. 31.V 1960 р. самка, здобута 30.V під полониною Квасівський Менчул Закарпатської області, виметала 15 личинок розміром 25 − 30 мм; 25.ХІ 1963 р. самка, спіймана 14.VIII того ж. року поблизу м. Трускавця Львівської області, народила 15 личинок довжиною 30 мм. У самки, знайденої 8. IX 1966 р. в лісі с. Верхнього Водяного Рахівського району Закарпатської області, 6 − 8.IV 1967 р. з’явилось 20 личинок (16 живих і 4 мертвих), розміром 20 − 25 мм. Живились вони мотилем і трубочником, росли швидко. У більших спостерігався канібалізм − прагнення поїдати менших. Частина личинок гинула протягом перших двох місяців, решта виростала до дорослих (О. Татаринова, К. Татаринов, 1964). Процес перетворення личинки в дорослу особину триває два роки. На третій рік настає статева зрілість.
Динаміка росту личинок і молодих саламандр
Вік (у днях) | Довжина тіла з хвостом, мм | Примітки |
1 | 20-25 | Новонароджені |
30-40 | 40-45 | Місячні |
60-70 | 50 | Двомісячні |
100-130 | 58-70 | Три-чотиримісячні |
360 | 80 | Однорічні |
370 | 111 | |
570 | 115 | Півторарічні |
Дорослі саламандри в природних умовах живляться дощовими черв’яками (64% від загальної кількості усієї поживи), гусеницями (12%), павуками (6%), молюсками (4%), жужелицями (6%) та іншими комахами (8%). У лабораторних умовах саламандри жили від трьох місяців до п’яти років і трьох місяців, охоче поїдали м’ясо, «відрізняючи» смак свинини, баранини і яловичини. Звикнувши до м’яса, вони відмовлялись від дощових черв’яків.
Серед населення існує впевненість, що саламандра отруйна. Серозні залози виділяють секрет, який негативно діє на риб, земноводних, собак та інших тварин. На людину він майже не діє[3] але не рекомендується торкатися очей після роботи з живими саламандрами. Слиз, що потрапляє в око, викликає печію і значне сльозовиділення.
Джерело: Татаринов К.А. Фауна хребетних заходу України. В-во Львівського ун-ту. 1973, 257ст.
[1] Визначення Р. С. Павлова та Н. С. Ялинської (за Н. А. Полушиною, В. О. Кушніруком, 1962).
[2] Місцеве населення називає її дощівкою, сисмолоком, вогняною ящіркою, ящуром, сисаком тощо.
[3] І. І. Колюшев (1956) зазначає, що в червні 1949 р. у лікарню м. Хуста відвезли хворого, в шлунку якого виявлені личинки саламандри. Цей випадок закінчився щасливо. М. І. Щербань (1972) пише, що секрет серозних залоз саламандр має значну бактерицидну дію.
Tags: земноводні, Татаринов К.А.
Коментувати