До змісту

До цього елемента належать види, які на півночі Голарктики поширені на межі двох рослинно-кліматичних зон — арктичної і бореальної; в гірських умовах ці рослини розвиваються в гірських лісових поясах, переважно у верхньому хвойнолісовому гірському поясі. Для представників цього елемента характерним є також досить значне проникнення в Арктику, хоч, як правило, вони не досягають високих арктичних широт. З другого боку, гіпоарктомонтанні види досить далеко просуваються й на південь, в бореальну і навіть неморальну зону, оселюючись у відповідних кліматичних умовах на рівнині, а в горах нерідко зустрічаються в нижньому гірському поясі, а також в альпійському і субальпійському (Окснер, 1940—1942, Лазаренко, 1956, 1957), Отже, в рівнинних умовах представники гіпоарктомонтанного елемента поєднують в собі особливості поширення арктичних і бореальних видів, в гірських — монтаннобореальних і високогірних. Гіпоарктомонтанний елемент має дещо проміжний перехідний характер. Але ми цілком погоджуємось з думкою А. М. Окснера, який пише: «Монтанногіпоарктичний елемент являє собою більш-менш монолітний комплекс видів з виразно виявленою характерною диз’юнкцією і достатньо високою питомою вагою у флорі південних частин Арктики (і середніх, а також і верхніх гірських поясів в країнах з помірним кліматом)…» (Окснер, 1940—1942). Разом з автором ми вважаємо за необхідне виділення цього комплексу в окремий географічний елемент.

Гіпоарктомонтанний елемент в ліхенофлорі Українських Карпат налічує 58 видів, що становить 6,7% усіх лишайників досліджуваної території. Особливості в географічному поширенні лишайників гіпоарктомонтанного елемента дозволяють, залежно від регіонального розміщення видів, розподілити його на чотири типи ареалу, з яких кожний в свою чергу охоплює ряд груп поширення (табл. 5).

Переходячи до розгляду окремих типів ареалу, перш за все зупинимося на найбільш обмеженому в просторі типу, саме європейському. Він представлений шістьма видами, які становлять гіпоарктоєвропейсько-гірноєвропейську групу поширення (табл. 5). Все це — порівняно рідкісні види, географічне поширення і екологічні особливості яких ще мало вивчені. Так, Involucrothele cataractarum росте на вапнякових скелях, у воді чи на періодично зрошуваному субстраті; в Арктиці був знайдений на Новій Землі, а в гірських умовах спорадично зустрічається в горах Європи (Цшаке, 1934; Окснер, 1939; Вернер, 1941); в Українських Карпатах знайдений нами на вапняках в Чивчинських горах, на висоті 1050 м н. р. м. (Макаревич, 1956а). Porina mamillosa — епібріофільний вид, що іноді трапляється також на рослинних рештках, сланях інших лишайників, на грунті і скелях, знайдений в Арктиці в Мурманській області та зустрічається розсіяно і невисоко у горах Європи (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1939, 1940—1942); на території Українських Карпат виявлений на землі на полонині Рівній, на висоті 1400 м н. р. м. (Сатала, 1922, 1927).

Таблиця 5. Лишайники гіпоарктомонтанного елемента

Calicium chlorinum і C. corynellum — мешканці силікатних гірських порід, особливо затінених. Обидва види знайдені в європейському секторі Арктики, зрідка зустрічаючись також в лісових поясах гір Європи (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1956); Calicium chlorinum на рівнині знайдений в Карельській АРСР і Пермській області, a C. corynellum — в Карельській АРСР та в Естонській РСР (Окснер, 1956); в Українських Карпатах — це рідкісні наскельні види, виявлені на пісковиках в Закарпатті (Кейсслер, 1937—1938; Надворнік, 1934). Меlaspilea proximella — рідкісний лишайник, що трапляється на різних деревних породах, здебільшого на хвойних, знайдений в Арктиці в Мурманській області, а також відомий з Кольського пів-ва; в горах зрідка зустрічається в гірському, рідше субальпійському поясі (Редінгер, 1938; Окснер, 1939, 1940—1942; Макаревич, 1956); в Українських Карпатах знайдений на корі чагарників в субальпійському поясі на Чорногорі (Редінгер, 1938). Нарешті, Physcia teretiuscula з відслонень силікатних гірських порід, що зустрічається в європейському секторі Арктики (Земля Франца Йосифа, Нова Земля), спорадично розселюється в горах Північної і Середньої Європи, також і на Уралі, піднімаючись до висоти 1775 м н. р. м., але зустрічається і на рівнині (Окснер, 1939, 1940—1942; Люнге, 1935; Мюллер, 1958); в Українських Карпатах знайдений нами на силікатних скелях на висоті 250—1400 м н. р. м. (Макаревич, 1952, 1956а).

У видів з європейським типом ареалу добре виявлена меридіональна диз’юнкція, характерна для представників гіпоарктомонтанного елемента. Крім того, спільною рисою майже для всіх них є ставлення до вогкості; це вологолюбні види, для розвитку яких необхідна наявність високої вологості повітря або безпосереднє зрошування водою. Виняток становить, певно, Physcia teretiuscula, пристосована до сухіших умов існування.

До євразіатського типу ареалу в Українських Карпатах належать шість видів лишайників (табл. 5), які за особливостями поширення можна поділити на чотири групи. До першої, гіпоарктоєвропейсько-гірноєвразіатської групи поширення належить лише Staurothele hazslinszkyi, вологолюбний вид, який оселюється на вивержених гірських породах; на півночі знайдений в Арктиці, на Новій Землі, а в південній частині ареалу спорадично зустрічається в горах Європи та Передньої Азії (Цшаке, 1934; Окснер, 1940—1942, 1956; Вернер, 1941); в Українських Карпатах знайдений в передгір’ї і нижньому гірському поясі на силікатних скелях (Гажлінський, 1863, 1884; Чицер, 1905; Сатала, 1916, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932) (рис. 4).

Друга група поширення, гіпоарктоазіатсько-гірноєвропейська, охоплює два види лишайників — Calicium praecedens і Aspicilia lusca. Calicium praecedens — рідкісний вид, що росте на деревному субстраті, переважно на гілочках осики, іноді й на інших деревних породах (кора берези, гілочки Alnus incana, в горах також і Alnus viridis). На півночі знайдений в Якутській АРСР, в Камчатській обл. і на о. Берінга; крім того зустрічається в горах Західної і Центральної Європи та на Кавказі (?) (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1956); в Українських Карпатах в нижньому гірському поясі на гілочках осики та сірої і зеленої вільхи знайдений var. compressulum (Nуl.) A.Z. (Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1936). Близький до такого ареал виявлений і у Aspicilia lusca, поширення якої ще мало вивчене.

До третьої, гіпоарктоєвразіатсько-гірноєвропейської групи поширення належать теж два лишайники — Baeomyces carneus і Ochrolechia androgyna. Перший вид, що росте на грунті та на скелях, диз’юнктивно розселюється в північних широтах в європейському і азіатському секторах Арктики, обіймаючи гірською частиною ареалу лише Європу. Так, Baeomyces carneus виростає на піщаному і торфовому грунті, рідше на скелях в Мурманській області, в Чукотській національній окрузі та в хвойних лісах Омської області, а на півдні — в горах Європи (Окснер, 1939, 1940—1942); на дослідженій території знайдений в Перечинському районі Закарпатської області, в передгір’ї (Сатала, 1922). Ochrolechia androgyno в арктичних умовах виявлена на землі, на мохах і лишайниках в Мурманській області та в Якутській АРСР (нижня течія р. Лени); в гірських умовах розсіяно зустрічається в горах Європи та на Кавказі; в рівнинних умовах відома з СРСР (Карельська АРСР, Прибалтика) (Окснер, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958; Уейд, 1958); в Українських Карпатах це — рідкісний вид, знайдений на Чорногорі на висоті 1800 м н. р. м. (Сульма, 1933). Отже, обидва види цієї групи мають дуже близьке поширення.

Рис. 4. Схематична карта ареалів лишайників гіпоарктомонтанного елемента: 1 — Staurothele hazslinszkyi (евразіатського типу ареалу), 2 — Thelidium immersum (єврамериканського типу ареалу).

Монотипною в Українських Карпатах є четверта група поширення в євразіатському типі ареалу — гіпоарктоєвразіатсько-гірноєвразіатська, до якої належить Caloplaca vitellinula. Цей лишайник, що росте на корі листяних порід, особливо вільхи, а також на силікатних скелях, на півночі знайдений в Мурманській області, на Новій Землі, на Землі Франца Йосифа, а також на о. Таймирі; в гірських умовах розсіяно зустрічається в Європі, переважно на кам’янистому субстраті, та в Східній і Передній Азії (Китай, Японія, Ліван) (Окснер, 1939, 1940—1942; Вернер, 1957); в Українських Карпатах трапляється в гірських лісових поясах, на пісковиках (Сатала, 1916, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932).

Єврамериканський тип ареалу в Українських Карпатах представлений шістьма видами, розподіленими між чотирма групами поширення. З них лише один вид — Bacidia coprodes — входить до гіпоарктоєвропейсько-гірноєврамериканської групи. Він пов’язаний в своєму поширенні з вапняками і на півночі не виходить за межі Європи (Нова Земля, о. Ведмежий), а на півдні розсіяно зустрічається в горах Європи і Північної Америки (Окснер, 1939, 1940—1942); в бореальній зоні знайдений в БРСР (Окснер, 1939; Томін, 1956); виявлений нами на вапняках на Чорногорі та в Буковинських Карпатах, на висоті 900—1290 м н. р. м. (Макаревич, 1955, 1956а).

До гіпоарктоамерикансько-гірноєвропейської групи поширення належать два види: Verrucaria praetermissa і Thelidium immersum. Верукарія — водна епілітна рослина, що розсіяно зустрічається в Європі в гірських річках, на вивержених породах; в північних широтах знайдена в Північно-Західній Америці (о. Лаврентія) (Цшаке, 1934; Сервіт, 1954; Окснер, 1956); для Українських Карпат наводиться з Мармарошських гір (Сатала, 1930). Кальцефільний лишайник Thelidium immersum теж спорадично зустрічається в гірських країнах Європи, переважно невисоко в горах (Фенноскандія, Британські о-ви, європейські середнєгір’я, Балканський пів-в, Карпати); крім того, відомий з Північної Америки (узбережжя Берінгової протоки) (Цшаке, 1934; Окснер, 1939, 1940—1942, 1956; Сервіт, 1954); на дослідженій території знайдений нами на вапнякових скелях в альпійському поясі Чивчинських гір (Макаревич, 1947, 1956а) (рис. 4).

До гіпоарктоєврамерикансько-гірноєвропейської групи поширення належать два лишайники силікатних скель: Lecidea soredizodes і Acarospora peliocypha. Перший вид в північних широтах відмічений в Мурманській області, Карельській АРСР і в Гренландії, а в горах відомий лише для Європи, іноді піднімаючись до альпійського поясу (Окснер,. 1939, 1940-1942); в Українських Карпатах зустрічається від передгір’я до 2000 м н. р. м. (Сервіт і Надворнік, 1936). Подібне же поширення має і рідкісний нітрофільний лишайник Acarospora peliocypha, що росте на силікатних породах, багатих на солі амонію; на півночі зустрічається на Шпіцбергені і в Гренландії (Магнуссон, 1936; Окснер, 1939); знайдений в Українських Карпатах на пісковиках в Перечинському районі Закарпатської області на висоті до 400 м н. р. м. (Сатала, 1922).

Лише один лишайник, саме Lecidea plana, належить до гіпоарктоєврамерикансько-гірноєврамериканської групи поширення. Зустрічається в Арктиці і в гіпоарктичних широтах в Європі і в Північній Америці, маючи таке ж поширення і в горах (Окснер, 1939, 1940-1942); розсіяно поширений в Українських Карпатах (Сатала, 1926, 1927).

Перейдемо до розгляду досить численних представників голарктичного типу ареалу гіпоарктомонтанного елемента, що налічує 40 видів лишайників, які за особливостями географічного поширення поділяються на дев’ять груп.

Гіпоарктоєвразіатсько-гірноєврамериканська група поширення складається з двох видів. Перший з них, Allarthonia lapidicola, що оселюється на кам’янистому субстраті, переважно на вапняковому. Диз’юнктивно поширений у високих широтах в європейському і чукотському секторі Арктики, а на півдні вид зрідка зустрічається в гірських умовах Європи та Північної Америки, а також на Північно-Німецькій низині (Редінгер, 1937; Окснер, 1956); щодо поширення цього виду в горах Середземномор’я (Югославія, Румунія), то відомості про це стосуються var. fusca (Mass.) Redgr., певно, окремого виду (Редінгер, 1937; Окснер, 1956); в Українських Карпатах знайдений лише в одному місці — на Ужоцькому перевалі (Редінгер, 1937). Другий вид, що належить до цієї ж групи поширення — Lecidea latypea, — в умовах Арктики і Субарктики зрідка зустрічається в європейському і чукотському секторі та на Командорських о-вах, на силікатних скелях; в гірських умовах розсіяно росте в Європі (також на Кавказі) і в Північній Америці (Окснер, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958); зустрічається в Українських Карпатах на андезитах і пісковиках від передгір’їв до альпійського поясу (Гажлінський, 1859; Сатала, 1922, 1927; Грубий, 1925).

Монотипна в Українських Карпатах гіпоарктоєврамерикансько-гірноєвразіатська група поширення представлена Collema undulatum. Це кальцефільний вид, що росте на вапняках, доломітах і пісковиках, рідко на прошарках грунту або безпосередньо на грунті. В північних широтах зустрічається в Європі (Нова Земля, Шпіцберген, Ісландія) та в Північній Америці (Аляска, Гренландія); в рівнинних умовах помірних широт відомий на вапняках з Північної і Середньої Європи, доходячи на схід до УРСР; в гірських умовах — нерідкий вид для гір всієї Європи (також Кавказ і Крим), а в горах Азії зустрічається в Сірії (Окснер, 1939, 1956; Дегеліус, 1954; Пельт, 1955; Тоболевський, 1958); в Українських Карпатах на вапняках і пісковиках піднімається до 1700 м н. р. м. (Грубий, 1925, Суза, 1926; Сатала, 1930; Макаревич, 1956а; Окснер, 1956). Щодо var. granulosum, то лише ця форма поширена в Арктиці і в північній гірській частині Фенноскандії, а також часто, разом з типовою формою, зустрічається в інших горах Європи (Дегеліус, 1954).

До наступної гіпоарктоевропейсько-гірноголарктичної групи поширення належать п’ять видів лишайників: Peltigera scutata, Biatora lucida, Gyrophora spadochroa, Parmelia obscurata i Rinodina milvina. Північні частини ареалів цих видів розміщені лише в Європі. Peltigera scutata знайдена в європейському секторі радянської Арктики (на Кольському пів-ві); на рівнині відома в СРСР з Ленінградської області та Естонської РСР; в гірських умовах, піднімаючись до субальпійського поясу, розсіяно зустрічається в горах Європи та Кавказу, Азії (СРСР, Китай, Японія, Сірія), Північної Африки та Північної Америки (Окснер, 1956; Бархалов, 1957; Вернер, 1957; Курокава, 1957; Уейд, 1958); в Українських Карпатах зрідка виростає в нижньому лісовому поясі в затінених місцях біля основи стовбурів дерев та на вкритих мохом скелях (Суза, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а; Окснер, 1956) (рис. 5). Подібне, але дещо обмеженіше поширення має Gyrophora spadochroa, що росте на затінених силікатних скелях; розселення її на півночі обмежується європейським сектором Арктики (Мурманськ, Кольська затока, Хібіни, о. Ян-Майен); в гірських умовах цей вид зустрічається в Європі і на Кавказі, в горах Азії (Алтай, Камчатка, Тібет) та Північної Америки (Окснер, 1939, 1940—1942; Соутер, 1958); для Українських Карпат згадується для субальпійського поясу Мармарошських гір (Грубий, 1925). Hypogymnia obscurata, що росте здебільшого на корі хвойних дерев, зрідка зустрічаючись і на іншому субстраті (листяні деревні породи, мохи), в північних широтах знайдена в європейському секторі (Мурманська область), а в горах і в бореальних умовах розсіяна по всій Голарктиці (Гільман, 1936; Окснер, 1939; Лепаж, 1958; Мотика, 1960); в Українських Карпатах на корі хвойних виявлена в гірських лісових поясах до верхньої межі лісу (Суза, 1925а, 1926; Сульма, 1933; Макаревич, 1956а). Ще більш обмежений ареал у Biatora lucida, що на півночі росте лише в Мурманській області і Карельській АРСР, спорадично зустрічаючись в горах Європи, Азії і Північної Америки (Окснер, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958; Уейд, 1958); знайдений на вивержених гірських породах в околицях Ужгорода (Сервіт і Надворнік, 1932). Rinodina milvina росте на вогких силікатних скелях у високих широтах на Новій Землі і Північному Крестовому острові, а в помірних широтах зустрічається в лісовій зоні і в горах Європи, Кавказу, Азії (Красноярський край) та Північної Америки (Окснер, 1939); на дослідженій території зібрана на пісковиках на висоті 1290—1650 м н. р. м. (Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а).

Рис. 5. Схематична карта ареалів гіпоарктомонтанного елемента, голарктичного типу ареалу: 1 — Peltigera scutata, 2 — Leptogium tenuissimum, 3 — Peltigera venosa.

Гіпоарктоєвразіатсько-гірноголарктична група поширення налічує теж п’ять видів: Verrucaria umbrinula, Leptogium tenuissimum, Ionaspis epulotica, Parmelia panniformis i Coriscium viride. Скельний лишайник Verrucaria umbrinula знайдений в північних широтах в Арктиці на безвапнякових гірських породах в Мурманській області і на Чукотці, а в монтанних умовах — розсіяний в горах Голарктики (Цшаке, 1934; Окснер, 1939, 1956; Вернер, 1941; Сервіт, 1954); в Українських Карпатах зібраний нами на пісковиках полонини Лютянської (Макаревич, 1950). Leptogium tenuissimum, що росте на землі, серед мохів, іноді на скелях, має розірвану північну частину ареалу (Шпіцберген, Мурманська область, Чукотка); на рівнині відомий з Середньої Європи та в СРСР (Карельська АРСР, Прибалтика, Білоруська РСР); розсіяно виростає в горах Європи (також на Кавказі), Азії і Північної Америки (Окснер, 1939, 1956); в Українських Карпатах зустрічається на висоті 380—1515 м н. р. м., на грунті серед мохів (Грубий, 1925; Сатала, 1930; Макаревич, 1952) (рис. 5). Дуже близький ареал займає епібріофільний лишайник Coriscium viride; він диз’юнктивно поширений у південній частині європейського сектору Арктики та в бореальній зоні, а потім зустрічається лише на Чукотці; розсіяний в горах Голарктики, зрідка виростаючи і в рівнинних умовах (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1939, 1940—1941); в Українських Карпатах росте на мохах, особливо на сфагнах, переважно в альпійському і субальпійському поясі (Суза, 1926; Сульма, 1933; Сервіт і Надворнік, 1936; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1956а). Ionaspis epulotica досить мінливий скельний лишайник, переважно пов’язаний з вапнистим субстратом, в арктичних широтах відомий з Скандінавії, Шпіцбергена та з Нової Землі (viar. crustosa H. Magn.); цей же варієтет в бореальній зоні росте на вапняках в Північній Європі та в Сибіру (Нижня Тунгуска), а на півдні розсіяний в горах Європи, Азії і Північної Америки. Var. patellulata (Arn.) H.Magn. не заходить в арктичні широти, а інші форми цього виду мають досить обмежене поширення в горах Європи. Щодо var. arctica (Lynge) H.Magn., який зустрічається виключно у високих широтах, то це, певно, окремий вид (Магнуссон, 1933; Леттау, 1937; Окснер, 1939, 1940—1942, 1956; Макаревич, 1947; Пельт, 1955); в Українських Карпатах виявлений нами з кількох місцезнаходжень на пісковиках і вапняках, на висоті 820—1800 м н. р. м. (Макаревич, 1947, 1956а). Схожі риси в поширенні виявляє і Parmelia panniformis. Цей рідкісний вид, що росте на силікатному камінні, в європейському секторі Арктики обмежує своє поширення лише Шпіцбергеном, а в азіатському секторі виявлений в Якутській АРСР і на Чукотці; дуже розсіяний в лісових районах та гірських лісах Голарктики (Окснер, 1939, ,| 1940—1942; Гільман, 1936; Мюллер, 1958; Мотика, 1960); в наших Карпатах дуже рідко зустрічається на андезитах (Сервіт і Надворнік, 1932).

Монотипна в Українських Карпатах гіпоарктоєврамерикансько-гірноголарктична група поширення представлена досить рідкісним видом Rinodina conradi, що росте на відмерлих мохах, на грунті, на старій обробленій деревині. В північних широтах відомий з Мурманської області і Гренландії; розсіяно розселюється в бореальній зоні, а на півдні — в горах Голарктики (Європа, Азія, Північна Америка) (Окснер, 1939, 1940—1942); ми знайшли цей лишайник в Українських Карпатах в Тячівському районі Закарпатської області на старій дерев’яній огорожі (Макаревич, 1950).

Перейдемо до розгляду груп поширення лишайників голарктичного типу гіпоарктомонтанного елемента, обмеженіша частина ареалу яких лежить в гірських районах Голарктики. Розпочнемо з пангіпоаркто-гірноєвропейської групи поширення, гірська частина ареалів представників якої розміщується лише в горах Європи. До цієї групи належать три види: Acarospora macrospora, Pertusaria sommerfeltii i Aspicilia flavida. Acarospora macrospora — кальцефільний вид, має на півночі пангіпоарктичне поширення: відомий з південних широт Арктики в Скандінавії, на Чукотці (Коніамська губа) і в Гренландії; південна частина ареалу обмежується лише розсіяним поширенням по гірських масивах Європи; на рівнині в помірних широтах цей вид виявлений на території СРСР в Прибалтиці, УРСР, Воронізькій і Свердловській областях РРФСР (Магнуссон, 1936; Окснер, 1939, 1940—1942; Пельт, 1955); на дослідженій території знайдений на пісковиках, на висоті 1200— 1650 м н. р. м. (Сатала, 1922; Макаревич, 1956а). Близьким є ареал Pertusaria sommerfeltii, лишайника, що росте переважно на корі рододендронів і хвойних порід, а також і на листяних породах з гладенькою корою (Еріксен, 1936; Окснер, 1939); зібраний нами в Українських Карпатах в нижньому гірському поясі на корі бука і ясена (Макаревич, 1956а). Кальцефільний вид Aspicilia flavida теж виростає лише в окремих ділянках арктичного кільця (Шпіцберген, Нова Земля, мис Челюскін, Гренландія), досить рідко розсіяно зустрічаючись в гірських умовах лише в Європі (Окснер, 1939, 1940—1942; Пельт, 1955); виявлений на Свидовецькому хребті на пісковикових скелях (Сатала, 1926).

До пангіпоаркто-гірноєвразіатської групи поширення належить лише один вид силікатних скель — Aspicilia caesiocinerea, північна частина ареалу якого розміщена розрізненими ділянками (Мурманська область, Чукотка, Ньюфаундленд), а гірська — розсіяна в горах Європи, Кавказу та Азії (Бурятська АРСР) (Окснер, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958; Уейд, 1958); на силікатних скелях від передгір’їв до альпійського поясу виявлений в Українських Карпатах (Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а).

Монотипною в Українських Карпатах є також пангіпоаркто-гірноєврамериканська група поширення, до якої належить Catocarpon hochstetteri, мешканець силікатних гірських порід. На півночі цей лишайник поширений циркумполярно (Шпіцберген, о. Ведмежий, Мурманська обл., Нова Земля, о. Таймир, о. Мінін, пів-в Таймир, Чукотка, Гренландія), спускаючись в Субарктику та помірні широти (в СРСР відомі місцезнаходження в Карельській АРСР, Ленінградській і Горьківській областях); на півдні зустрічається в горах Європи і Північної Америки, піднімаючись іноді до альпійського поясу (Окснер, 1939, 1940—1942; Уейд, 1958; Лепаж, 1958); досить часто росте на пісковиках в Українських Карпатах в гірських лісових поясах і до альпійського (Грубий, 1925; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а).

Нарешті, найчисленнішу групу поширення в голарктичному типі ареалу гіпоарктомонтанного елемента представляє пангіпоаркто-гірноголарктична група; в ній налічується 21 вид (табл. 5). Лишайники з цієї групи в північних широтах поширені по всій Гіпоарктиці, нерідко заходячи в арктичну і бореальну зони, а на півдні — в горах Голарктики. Найбільш поширеними як на півночі, так і в монтанних умовах можна вважати Peltigera aphthosa, P. leucophlebia, P. venosa i Cladonia amaurocraea. Всі ці види ростуть на грунті, іноді на прошарках грунту на скелях, переважно в більш-менш затінених місцевиростаннях, крім кладонії, яка віддає перевагу відкритим місцям. У цих представників пангіпоаркто-гірноголарктичної групи найкраще виявлені риси гіпоарктомонтанного елемента: всі вони досить високо піднімаються в Арктику, де розміщуються циркумполярно, заходять у бореальну зону, разом з хвойними лісами далеко просуваючись в помірні широти; в горах Голарктики зустрічаються у верхньому гірському літному поясі, але нерідко піднімаються і до альпійського (Хопра, 1934; Окснер, 1940—1942, 1956; Соутер, 1958; Лепаж, 1958; Уєйд, 1958; Глянц, 1958). Peltigera aphthosa і P. leucophlebia на території Українських Карпат — досить поширені види, що ростуть на грунті, нерідко серед мохів, на відкритих місцях під нижнього гірського поясу до альпійського (Сатала, 1916, 1922; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сульма, 1933; Макаревич, 1956а). Більш обмежене в Українських Карпатах поширення P. venosa; цей лишайник зустрічається на висоті від 800 до 2000 м н. р. м. на Чорногорі, Свидовці і в Мармарошських горах (Грубий, 1925; Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1936; Макаревич, 1950, 1956а) (рис. 5). Cladonia amaurocraea зустрічається на дослідженій території досить рідко; виявлений нами в різних формах, переважно від верхнього гірського до альпійського поясу (Макаревич, 1947, 1950).

Приналежність до пангіпоаркто-гірноголарктичної групи поширення добре виявлена також у Xylographa abietina var. parallela, Mycoblastus sanguinarius, Cladonia alpicola, C. cyanipes, Acarospora smaragdula, Lecanora cenisea, Parmelia sorediata, Caloplaca stillicidiorum i Physcia muscigena. Не зупиняючись детально на особливостях поширення кожного з цих видів, ми лише підкреслюємо, що всі вони є значно рідкіснішими, ніж вищеназвані чотири види; як в північних широтах, так і в гірських умовах часто розселюються диз’юнктивно. Так, епіксильний лишайник Xylographa abietina var. parallela знайдений в північній частині ареалу на Скандінавському пів-ві, в Мурманській області, в Якутській АРСР, на Чукотці, Лабрадорі і в Гренландії; на рівнині відомий в СРСР з Карельської АРСР, Ленінградської області, Прибалтики і Білоруської РСР; в гірських умовах розсіяно виростає по всій Голарктиці, особливо в Європі (Редінгер, 1938; Окснер, 1939, 1940—1942; Макаревич, 1956; Томін, 1956); для Українських Карпат наводиться кілька раз з оголеної деревини, від передгір’їв до субальпійського поясу (Сатала, 1922, 1930; Суза, 1926; Грубий, 1925; Макаревич, 1956). Cladonia alpicola знайдена на Шпіцбергені, в Мурманській і Архангельській області, на Новій Землі, Полярному Уралі, в чукотському секторі Арктики і в Гренландії, лише зрідка далеко заходить в помірних широтах на рівнину (Горківська і Саратовська області РРФСР), зустрічаючись переважно в горах (Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах — рідкісний вид, знайдений Сузою на Свидівці і Чорногорі в субальпійському і альпійському поясі (Суза, 1927). Рідкісний лишайник Cladonia cyanipes в полярній області зустрічається як гіпоарктичний вид і виявляє такі ж диз’юнкції, як і попередня кладонія, дещо частіше зустрічаючись в американському секторі і розсіяно розселюючись в монтанних поясах і у високогір’ях гір Голарктики (Окснер, 1939, 1940—1942); розсіяно зустрічається в Українських Карпатах, переважно на вкритому мохом грунті, на висоті 1300—1900 м н. р. м. (Сатала, 1922; Суза, 1925а, 1926; Макаревич, 1947, 1956а). Ще більшу тенденцію до поширення в бореальній зоні має нітрофільний наскельний лишайник Acarospora smaragdula, що циркумполярно поширений в північних широтах, найчастіше в європейському секторі, та розсіяно трапляється в горах Голарктики (Магнуссон, 1936; Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах знайдений в нижньому гірському поясі, на андезитах (Сатала, 1922).

Диз’юнктивне поширення на півночі і дуже розсіяне в помірних широтах і гірських умовах мають види силікатних відслонень, Lecidea confluens і L. flavocoerulescens (Окснер, 1939, 1940-1942; Уейд, 1958; Лепаж, 1958), які розсіяно зустрічаються і в Українських Карпатах (Гажлінський, 1868; Сатала, 1916, 1926, 1927; Грубий, 1925; Сульма, 1933). Розірване поширення на силікатних скелях в північній частині ареалу і в гірських умовах виявляє також і L. vorticosa[1] (Окснер, 1939, 1940—1942; Лепаж, 1958; Тоболевський, 1958); в Українських Карпатах виявлена в лісових гірських поясах, здебільшого в нижньому (Сервіт і Надворнік, 1932, 1936). Щодо Gyrophora deusta, то цей вид, рідкісний в полярній області (Шпіцберген, Фенноскандія, Мурманська область, Нова Земля, Чукотка, Гренландія), дуже звичайний на півночі бореальної зони, а на півдні нерідко виростає в горах (Окснер, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958; Лепаж, 1958); G. hirsuta відома в європейському секторі Арктики з Фенноскандії, в Північній Америці — з Гренландії, а з Полярної Азії, за дослідженнями А.М.Окснера, виявлена лише з західної частини полярного Сибіру (Північний Урал), розсіяно зустрічаючись в горах Голарктики (Окснер, 1940—1942; Мюллер, 1958); перша з них належить в Українських Карпатах до значно поширених на пісковиках лишайників, від нижнього гірського поясу до субальпійського (Гажлінський, 1868, 1869; Сатала, 1916; Грубий, 1925; Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а); другий лише один раз наводиться для Мармарошських гір (Грубий, 1925).

Коротко зупинимося ще на характеристиці ареалів двох гіпоарктомонтанних видів цієї ж групи поширення, саме Verrucaria aethiobola і Aspicilia lacustris. Обидва ці види об’єднуються за своїми екологічними особливостями як водяні рослини. Перший з них, досить рідкісний вид, що росте на зануреному у воді безвапняковому камінні, знайдений на Шпіцбергені, у Фенноскандії, в Мурманській області, на Новій Землі, Чукотці, узбережжі Берінгової протоки, в Гренландії і на Ян-Майені; в гірських умовах розсіяно трапляється в горах Голарктики (Цшаке, 1934; Окснер, 1940—1942, 1956; Вернер, 1941; Сервіт, 1954; Уейд, 1958); в наших Карпатах зрідка зустрічається на силікатному субстраті у воді чи у місцях, що періодично перебувають під водою, від передгір’я до верхнього гірського лісового поясу (Сатала, 1922, 1927; Макаревич, 1956а). Aspicilia lacustris зустрічається в близьких екологічних умовах і має спільні риси поширення, але дещо обмеженіша в своєму розселенні як в рівнинних, так і в гірських умовах (Окснер, 1939, 1940—1942; Уейд, 1958; Лепаж, 1958); виявлена на вулканічних породах в околицях Ужгорода (Сервіт і Надворнік, 1932).

Таблиця 6. Систематичний склад лишайників гіпоарктомонтанного елемента та їх регіональний розподіл

Підсумовуючи зазначені вище результати аналізу гіпоаркто-монтанного елемента ліхенофлори Українських Карпат, наводимо широтне розміщення гіпоарктомонтанних лишайників:

Отже, переважають лишайники з голарктичним типом ареалу. Європейські, євразіатські і єврамериканські види становлять лише 30,9% всіх гіпоарктомонтанних видів, розподіляючись між трьома типами ареалу рівномірно (по 10,3%). Особливості географічного поширення окремих видів освітлені вище.

На табл. 6 представлений систематичний склад гіпоарктомонтанних лишайників, що належать до 19 родин. На першому місці стоять Lecideaceae (17,2%), що розподіляються на єврамериканські (30%) і голарктичні види (70%); друге місце займають Lecanoraceae (10,3%), з яких ²/₃ мають голарктичне поширення, a 1/3 припадає на євразіатське; третє місце належить Verrucariaceae (8,6%), з яких 40% має голарктичне поширення, 40% належить до єврамериканських видів, а 20% — до європейських; на четвертому стоять Peltigeraceae і Cladoniaceae, з яких перші всі належать до голарктичних видів, кладонієві ж — на 75%, а 25% мають євразіатське поширення. Далі йдуть Caliciaceae, Gyrophoraceae, Acarosporaceae, Parmeliaceae i Buelliaceae (по 5,21%), причому до 70% каліцієвих має європейське поширення, акароспорові на ²/₃ складаються з голарктичних видів, а гірофори, пармелії і буелієві всі мають голарктичне поширення. Лишайники, що належать до інших родин (14 видів), розподіляються між дев’ятьма родинами (табл. 6); з них 8 видів належать до голарктичного типу ареалу.

[1] Для лецидей таке поширення, можливо, уявне в зв’язку з недостатнім вивченням ареалів.

Джерело: Макаревич М.Ф. Аналіз ліхенофлори Українських Карпат. Видавництво АН УРСР, Київ, 1963,