До змісту

Цей термін ми запозичили у А. М. Окснера з його рукописної роботи «Анализ и история происхождения лихенофлоры Арктики» (1940—1942). Під евриголарктичним елементом автор розуміє «види, широко розселені по всій Голарктиці». Далі автор пише про те, що місцезнаходження цих видів не приурочені до певної рослинно-кліматичної зони, а проходять через всі зони від півночі до півдня. На наш погляд, треба підкреслити саме другу половину визначення. Отже, під евриголарктичним елементом ми розуміємо види, що в певних секторах Голарктики або по всій Голарктиці поширені у всіх зонах, від Арктики і до степів і пустель, а в горах не мають тісного зв’язку з певними гірськими рослинними поясами.

Треба відзначити, що більшість цих видів все ж виявляє тенденції до розселення в певній зоні, на що звертає увагу і А. М. Окснер. Здебільшого представники евриголарктичного елемента — види з значним розселенням і досить широкою екологічною амплітудою. Серед них багато нітрофільних видів, пов’язаних з місцевиростаннями, створеними діяльністю людини. Значна більшість з них — епілітні лишайники, рідше трапляються епіксильні, і лише як виняток — епіфітні види. Немає сумніву, що значна кількість евриголарктичних видів має лише удаване азональне розселення; це пов’язано з недостатньою вивченістю їх ареалів та екологічних особливостей.

За нашими даними, до евриголарктичного елемента в Українських Карпатах належить 50 видів (5,8% всіх українськокарпатських лишайників). Всі вони об’єднуються нами в один тип ареалу — панголарктичний, розчленований на три групи поширення. До першої — єврамериканської групи поширення належать сім видів, які виростають в європейському та американському секторах Голарктики (табл. 18). Все це — скельні види, пов’язані в своєму поширенні з вапняковими чи силікатними породами. Так, Catillaria athallina, кальцефільний лишайник, що зустрічається в нітрофільних умовах і відомий з Європи і Північної Америки (арктична Канада) (Мігула, 1931; Пельт, 1955); Sarcogyne clavus — лишайник, який росте на твердому гранітному субстраті у вогких і мокрих місцях, виявлений в Європі від північних областей до крайнього півдня, а в Північній Америці — з Гренландії та США (Магнуссон, 1936; Окснер, 1939, 1940—1942; Лепаж, 1958); таке ж поширення має Caloplaca citrina, що розсіяно зустрічається на відслоненнях різних гірських порід по всій Європі і Північній Америці, зрідка переходячи на деревний субстрат (Окснер, 1939, 1940—1942; Фінк, 1935; Бархалов, 1957; Мюллер, 1958; Уейд, 1958; Лепаж, 1958); сюди ж можна віднести і Buellia badia, лишайник з силікатних скель, який в західній півкулі далеко просувається на південь, в Центральну Америку (Мігула, 1929; Фінк, 1935; Томін, 1956; Мюллер, 1958).

Деякі з представників цієї групи в східній півкулі далеко заходять на південь. Так, Aspicilia hoffmannii і Caloplaca aurantia — кальцефільні види, виявлені також на півдні європейського сектора Голарктики, в Північній Африці, саме в Алжірі (Цальбрукнер, 1928, 1931; Окснер, 1937; Бархалов, 1957; Були-де-Леден, 1957; Уейд, 1958; Мюллер, 1958). Lecidea cinereoatra — лишайник силікатних гірських порід, поширений в Європі від арктичних до південних широт, знайдений також в Північній Африці — Алжірі, а в північній Америці — в Гренландії і США (Окснер, 1939, 1940—1942; Мюллер, 1958). Всі ці види в гірських умовах не пов’язані з певними гірськими поясами, оселюючись у відповідних екологічних умовах від рівнин до альпійського; поясу; в Українських Карпатах розглянуті лишайники належать до рідкісних або мало поширених рослин, що ростуть переважно в передгір’ях та нижньому гірському лісовому поясі (Сатала, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932; Магнуссон, 1936; Макаревич, 1956а).

Таблиця 18 Лишайники евриголарктичного елементи

До євразоамериканської групи поширення, представники якої виростають по всій Голарктиці, належить 20 видів евриголарктичних лишайників (табл. 18). Щодо особливостей поширення лишайників з цієї групи, то деякі з них зустрічаються по всій Голарктиці лише спорадично, як Verrucaria acrotella, Thrombium epigaeum, Endocarpon pusillum, ряд скельних видів Lecidea, Bacidia muscorum, Lecanora campestris, Aspicilia contorta, Caloplaca decipiens, Buellia epipolia, Physcia sciastra. Всі ці лишайники — епілітні рослини, що оселюються на силікатному (Verrucaria acrotella, Lecidea lapicida, L. lithophila, Lecanora campestris, Buellia epipolia та ін.) чи вапняковому субстраті (Aspicilia contorta, Caloplaca decipiens), рідше — на грунті (Thrombium epigaeum, Endocarpon pusillum), чи рослинних рештках (Bacidia muscorum); деякі з них, при епілітному образі життя, можуть переходити на деревний субстрат, як Buellia epipolia. Щодо поширення на досліджуваній території, то тут ці лишайники трапляються рідко, як Verrucaria acrotella (Сатала, 1922, 1927, рукопис), Endocarpon pusillum (Макаревич, 1956а), Caloplaca decipiens (Сервіт і Надворнік, 1932), Physcia sciastra (Сульма, 1933), або належать до більш поширених рослин, як Thrombium epigaeum (Сатала, 1922, 1930, рукоп.; Макаревич, 1952, 1956а), Lecidea lapicida (Сатала, 1922, рукоп.; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933), L. lithophila (Гажлінський, 1859; Сатала, 1922, рукоп.; Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933), L. stigmatea (Сервіт і Надворнік, 1932), Bacidia muscorum (Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а), Lecanora campestris (Сатала, 1922; Грубий, 1925; Сульма, 1933; Макаревич, 1947, 1956а), Aspicilia contorta (Сатала, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а), Buellia epipolia (Сатала, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а).

До цієї ж групи належить і ряд поширених в Голарктиці видів, що у відповідних умовах розселяються в усіх рослиннокліматичних зонах та з рівнин високо піднімаються в гори. До таких лишайників із скельних видів належать Lecidea goniophila, яка особливо поширена на силікатному субстраті, літофільний вид Acarospora fuscata, що належить до найчастіших видів роду і зростає на силікатному субстраті по всій північній півкулі в нітротичних умовах, значно поширений в Голарктиці кальцефільний лишайник Protoblastenia rupestris. Ці лишайники в наших Карпатах також належать до поширених видів: Lecidea goniophila нерідко зустрічається від рівнини до верхньої межі нижнього гірського поясу (Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сульма, 1933); Acarospora fuscata поширена на пісковиках і вулканічних породах від рівнини до альпійського поясу (Сатала, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 19,47, 1956а); від передгір’їв до альпійського поясу часто виростає на вапняках Protoblastenia rupestris (Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1947, 1956а).

Серед євразоамериканських видів зустрічаються також лишайники, що оселюються на деревному субстраті. З них широке розселення виявляє Lecidea glomerulosa, яка росте на корі деревних порід, значно рідше — на оголеній деревині, по всій Голарктиці. Сюди ж треба зарахувати нітрофільний лишайник Lecanora hageni, найбільш звичайним субстратом для якого є оброблена деревина, але росте він також і на іншому субстраті (кістки, рідше на корі та камінні). Обидва лишайники належать до найпоширеніших в Українських Карпатах, хоч здебільшого не піднімаються за межі нижнього гірського лісового поясу.

З деревним субстратом пов’язане також існування ще двох видів лишайників — Allarthonia exilis і Usnea glabrata (рис. 21), які ми теж умовно включаємо до евриголарктичного елемента, саме до цієї групи поширення. Перший з них — лишайник з яскраво виявленою тенденцією до виростання в нітротичних умовах, спорадично зустрічається по всій Голарктиці, виявляючи значні перерви в ареалі. Точне поширення другого ще не встановлене, оскільки дослідники часто плутають його з близькими видами Usnea; але, керуючись даними монографа роду Мотики, цей лишайник можна віднести лише до евриголарктичного елемента, саме до євразоамериканської групи поширення (Мотика, 1936—1938). Щодо поширення в Українських Карпатах, то Allarthonia exilis знайдена в передгір’ї, в окол. Ужгорода, на акації (Сервіт і Надворнік, 1936; Редінгер, 1937), a Usnea glabrata, переважно на хвойних деревах, розсіяно трапляється в передгір’ях і нижньому гірському поясі (Сульма, 1933; Мотика, 1936—1938; Макаревич, 1956а; Кейсслер, 1958—1960).

Найбільш численною в Українських Карпатах є третя, євразоафрикансько-американська група поширення, до якої належать 23 види лишайників (табл. 18). При значному поширенні в усій Голарктиці, властивому представникам евриголарктичного елемента, в цій групі посилюється тенденція до розселення в південніші широти, яка вже спостерігалася в єврамериканській групі поширення. В східній півкулі це виявляється в наявності місцезнаходжень в Північній Африці, а в західній — в Центральній Америці (друге явище спостерігається рідше). З метою підкреслити такі особливості в розселенні ми й виділяємо окрему групу поширення. Переважна більшість лишайників (22 з 23 видів), що належить до євразоафрикансько-американської групи поширення, є скельними видами, які оселюються на силікатному чи вапняковому субстраті, іноді переходячи і на деревний (Candelariella aurella). Щодо географічного поширення, то вони відрізняються між собою певними особливостями. Одною з найбільш характерних ознак, як ми вже згадували, є значне просування на південь, до самих меж Голарктики, причому таке поширення не носить диз’юнктивного характеру. Частина цих лишайників значно поширена зараз в Середземномор’ї, доходячи до Північної Африки — Алжиру, Тунісу, Марокко, ОАР (Verrucaria muralis, Collema auriculatum, C. limosum, Lecidea macrocarpa, Aspicilia cinerea, Candelariella aurella, Placodium murale та ін.)[1]. Значна кількість видів розглядуваної групи поширюється на південь в східній півкулі приблизно в межах Палеарктики, заходячи не лише в Північну Африку, але і в Середню, Передню і Малу Азію; до таких видів належать Verrucaria viridula, V. nigrescens, Dermatocarpon miniatum, Collema tenax, Acarospora veronensis, A. glaucocarpa, Lecanora crenulata, Aspicilia calcarea, Placodium albescens, Caloplaca caesiorufa, Buellia stigmatea. Нарешті, Rinodina bischoffii i Candelariella aurella, просуваючись на південь в Євразії до Лівану і Сірії (Вернер, 1958) і зустрічаючись в Північній Африці, — в західній півкулі доходить до Центральної Америки (Цальбрукнер, 1931; Окснер, 1939, 1940—1942).

Рис. 21. Схематична карта ареалів лишайників евриголарктичного елемента, панголарктичного типу ареалу: 1 — Usnea glabrata, 2 — Dermatocarpon miniatum.

В загальних рисах розглянемо екологічні особливості лишайників євразоафрикансько-американської групи поширення, насамперед вимоги цих видів до субстрату. Перш за все згадаємо, що деякі види цієї групи начебто не віддають переваги силікатному чи вапняковому субстрату, оселяючись як на вапнякових, так і на відслоненнях, що не мають у своєму складі вапна. До таких лишайників належать верукарії (табл. 18), Dermatocarpon miniatum (рис. 21), Lecania erysibe, Lecanora crenulata, Placodium albescens та ін. Але, певно, тут є якісь ще не вивчені закономірності, зв’язані з положенням місцезнаходження виду в межах загального ареалу. Те ж можна сказати й про наземні і епібріофільні види, до яких належать колеми розглядуваної нами групи (табл. 18). Деякі представники цієї ж групи належать до кальцефілів (Endopyrenium rufescens, Acarospora glaucocarpa, Aspicilia calcarea, Rinodina bischoffii), або зустрічаються лише на силікатному субстраті (Lecidea macrocarpa, Acarospora veronensis, Aspicilia cinerea, Caloplaca caesiorufa, Buellia stigmatea). Але й у деяких з них немає сталості по відношенню до субстрату. Так, Acarospora veronensis зрідка зустрічається на гірських породах, що мають у своєму складі вапно, на оголеній деревині, на грунті, антрациті, шкірі та ін.; A. glaucocarpa дуже рідко, але росте на безвапнистому субстраті; Aspicilia calcarea зрідка переходить на силікатний субстрат (це спостерігалося саме і в Українських Карпатах); Caloplaca caesiorufa у вигляді f. corticola D.Tоrre росте іноді на деревному субстраті (на гілках ялини), що теж спостерігалося в Українських Карпатах (Сервіт і Надворнік, 1932, 1936). Згадаємо ще про єдиний епіфітний лишайник з цієї групи — Bacidia populorum, який розсіяно зустрічається на корі дерев (тополевих, вільхи, плодових дерев, рідше хвойних) по всій Голарктиці (до Канарських о-вів).

Представники євразоафрикансько-американської групи поширення в Українських Карпатах теж не виявляють тісного зв’язку з певними гірськими поясами, зустрічаючись у відповідних умовах від передгір’їв до альпійського поясу. Переважна більшість їх — дуже поширені нітрофільні види, або з більш-менш виявленою тенденцією до нітрофільності.

Таблиця 19. Систематичний склад лишайників евриголарктичного елемента та їх регіональний розподіл

Всі лишайники евриголарктичного елемента належать до одного типу ареалу — панголарктичного і виявляють властиве для них поширення по всій Голарктиці. Лише невелика єврамериканська група поширення (7 видів з 50, 14%) обмежує своє розселення Європою і Північною Америкою (табл. 18). Особливості регіонального поширення евриголарктичних видів висвітлені више.

Щодо систематичного складу цього елемента, то він характеризується даними, представленими в табл. 19. З тринадцяти родин, до яких входять евриголарктичні лишайники, на першому місці за кількістю видів стоїть родина Lecanoraceae, головним чином, роди Lecanora, Aspicilia і Placodium (22%); на другому місці — Lecideaceae, переважно роду Lecidea (20%). Третє місце ділять між собою Verrucariaceae і Caloplacaceae (по 10%), а четверте займають Acarosporaceae і Buelliaceae (по 8%).

Джерело: Макаревич М.Ф. Аналіз ліхенофлори Українських Карпат. Видавництво АН УРСР, Київ, 1963,