До змісту

Під альпійським елементом ми розуміємо групу видів, ареали яких обмежені високими горами Голарктики, де вони ростуть у високогірних безлісних поясах: альпійському і субальпійському. Це переважно мешканці грунтів або гірських скель, що іноді оселяються на мохах чи рослинних рештках.

До альпійського елемента в Українських Карпатах належить 31 вид лишайників (3,6% українськокарпатських лишайників), які розподіляються між п’ятьма типами ареалу (табл. 14). Переважна частина всіх високогірних лишайників (20 видів) належить до європейського типу ареалу; за особливостями свого поширення ці види диференційовані на п’ять груп поширення. Перш за все розглянемо східнокарпатську групу поширення, до якої належать два рідкісних види лишайників — Polyblastia lojkana і Lecanora hadrobola. Перший вид, що оселюється на вапняковому субстраті, описаний Цшаке з Українських Карпат і виявлений лише в Мармарошських горах (Цшаке, 1914, 1934; Сатала, 1927; Вернер, 1941); Lecanora hadrobola, вид з силікатного субстрату (сланці), описана з тієї ж частини Українських Карпат (Гажлінський, 1884); обидва лишайники можна вважати ендемами Українських Карпат.

Таблиця 14 Лишайники альпійського елемента

До альпійсько-карпатської групи поширення належать чотири скельних види, що зустрічаються тільки в альпійському поясі Альп і Карпат. Verrucaria tristis зрідка трапляється в Альпах, Західних і Східних Карпатах, на вапняках і доломітах (Цшаке, 1934; Сервіт і Надворнік, 1936; Вернер, 1941; Сервіт, 1954; Окснер, 1956); в Українських Карпатах знайдена нами в Чивчинських горах (Макаревич, 1956а). Polyblastia copularis — теж рідкісна альпійськокарпатська рослина, що росте на вапнякових гірських породах і на пісковиках (Сульма, 1933; Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Сервіт, 1954); в Українських Карпатах знайдена на Чорногорському пасмі (Сульма, 1933). До цієї ж групи належить Lecidea promiscua (Цальбрукнер, 1925; Мігула,1931); на дослідженій нами території зрідка зустрічається в альпійському і субальпійському поясах на пісковиках (Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сульма, 1933; Сатала, 1942). Сюди ж ми відносимо і Amphoridium subtile (Цшаке, 1934; Сервіт, 1954), хоч наявність її в наших Карпатах треба вважати умовною, оскільки у правильному визначенні зібраного нами матеріалу ми не впевнені.

Східноєвропейсько-високогірна група поширення в Українських Карпатах налічує лише один вид лишайника — Verrucaria applanata, що в типовій формі зустрічається в горах ФРН, Чехословаччини, Румунії, переважно в монтанних умовах (Цшаке, 1934; Сервіт, 1954; Окснер, 1956), виростаючи на силікатних скелях в гірських річках. Сервіт (1950) описав з Українських Карпат нову форму, f. hoverlae Serv., яка росте в інших екологічних умовах (на пісковиках в альпійському поясі, на висоті 1850—2000 м). Отже, ми умовно відносимо цей вид до альпійського елемента, оскільки ця форма, що відрізняється темно-оливковою сланню, можливо, в дальшому займе відокремлене видове положення.

Сім лишайників альпійського елемента з європейським типом ареалу належать до середньоєвропейськовисокогірної групи поширення (табл. 14). Вони розсіяні в альпійському і субальпійському поясах гір Середньої Європи на кам’янистому субстраті, іноді заходячи в гори Північної Європи, як Thelidium absconditum (Норвегія) (Цшаке, 1934; Вернер, 1941), чи зрідка зустрічаючись у високих горах Середземномор’я, як Amphoridium mastoideum, Polyblastia pallescens (Цшаке, 1934; Вернер, 1941), Gyrophora subglabra (Цальбрукнер, 1927). Цим і обмежуються особливості поширення окремих видів, розселення яких в Середній Європі досить близьке.

Більшість лишайників, що належать до середньоєвропейсько-високогірної групи поширення, складається з представників родини Verrucariaceae (чотири види). Переважно ці рослини пов’язані з вапняковим субстратом (Amphoridium mastoideum, Thelidium absconditum, Polyblastia anceps); лише Polyblastia pallescens здебільшого росте на силікатних скелях у підвищених умовах вологості (біля струмків, на вогких затінених скелях). З силікатним субстратом пов’язані також Gyrophora subglabra, Aspicilia adunans i Buellia porphyrica. В Українських Карпатах лишайники високогірно-середньоєвропейської групи ростуть в субальпійському і альпійському поясах, більшість переважно в південно-східній їх частині (Мармарошські і Чивчинські гори, Буковинські Карпати), часто приурочені, як вже згадувалося вище, до вапнякових субстратів. Всі вони — досить рідкісні види. Так, Amphoridium mastoideum знайдений нами лише один раз в Чернівецькій області (Макаревич, 1955), Thelidium absconditum розсіяно зустрічався нам в Івано-Франківській і Закарпатській областях на висоті 390—1575 м (Макаревич, 1956а), Polyblastia pallescens наводиться для Перечинського і Тячівського районів Закарпатської області (Сервіт і Надворнік, 1936); Gyrophora subglabra виявлена лише в одному місцезнаходженні на Чорногорі (Сульма, 1933); Aspicilia adunans — теж знайдена лише один раз в Тячівському районі Закарпатської області (Сервіт і Надворнік, 1936), a Buellia porphyrica — в південній мармарошській частині Закарпатської області (Грубий, 1925).

Серед піреноліхенів цієї групи ми спостерігали виростання на вапняковому субстраті в значно знижених положеннях. Так, Amphoridium mastoideum в Буковинських Карпатах росте на висоті 1350 м, Thelidium absconditum в Закарпатті знижується до 390 м, Polyblastia anceps на Буковині — до 645 м[1]. Це явище спостерігається і у високогірських лишайників з іншими особливостями поширення.

Нарешті, європейсько-високогірна група поширення об’єднує в Українських Карпатах шість видів, що розсіяно зустрічаються по всіх високогір’ях Європи (табл. 14). Найбільш типовими представниками цієї групи є Microglaena corrosa (рис. 15), що зустрічається в затінених місцях на силікатних гірських породах в Фенноскандії, на Британських о-вах, в Альпах, горах Федеративної Республіки Німеччини, Угорщини, Чехословаччини і Польщі (Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Окснер, 1956), а в Українських Карпатах знайдена нами у Львівській області на висоті 1200 м (Макаревич, 1947), та Pertusaria corallina, що теж росте на безвапнякових гірських породах, іноді переходячи на деревину і кору, в гірських країнах Європи (Фенноскандія, Англія, Португалія, Франція, Бельгія, ФРН, НДР, Швейцарія, Італія) (Еріксен, 1936; Мюллер, 1958; Уейд, 1958); на Україні зрідка трапляється на пісковиках в Карпатах на висоті до 1900 м (Грубий, 1925; Сатала, 1926; Сульма, 1933; Макаревич, 1952). В СРСР останній лишайник відомий лише з УРСР; східнокарпатські місцезнаходження, певно, є східною межею ареалу^[2].

Amphoridium hochstetteri розсіяний на вапнистому субстраті по високогір’ях Європи, на північ просуваючись до Бельгії (Цшаке, 1934; Вернер, 1941); в СРСР зустрічається лише в Українських Карпатах, де виявлений нами в Чивчинських і Буковинських горах в дещо знижених положеннях на вапняках (1400—1515 м н. р. м.) (Макаревич, 1955). На вапняковому субстраті росте також і Polyblastia abscondita, що зустрічається в Фенноскандії (Норвегія), Північному Тіролі, Альпах та Карпатах (Цшаке, 1934; Вернер, 1941); ми виявили цей лишайник в Чивчинських горах на висоті 1515 м (Макаревич, 1956а). Щодо Caloplaca consilians, то поширення її ще недосить вивчене (Цальбрукнер, 1931); в Українських Карпатах — типовий високогірний вид на третинних пісковиках (Сервіт і Надворнік, 1936; Макаревич, 1956а).

Рис. 15. Схематична карта ареалів лишайників альпійського елемента: 1 — Microglaena corrosa (європейського типу ареалу), 2 — Cornicalaria normoerika (єврамериканського типу ареалу).

Другий, євразіатський тип ареалу альпійського елемента, в Українських Карпатах налічує три види, що належать до однієї євразіатсько-високогірної групи поширення. Це Involucrothele minima, Cladonia macrophyllodes i Aspicilia recedens. Перший з них розсіяно зустрічається на вапняковому субстраті в Карпатах, Альпах і в Німецькому середнєгір’ї (Цшаке, 1934; Сервіт, 1954); з Азії наводиться лише для Японії (Нюландер, 1890); в УРСР знайдений нами в Карпатах (Чивчинські гори) на висоті 1515 м, в знижених умовах виростання (Макаревич, 1956а)[3]. Cladonia macrophyllodes в Європі виявлена в Карпатах і Альпах, піднімаючись до 3000 м н. р. м.; в Фенноскандії (Швеція, Лапландія) знижується до 900 м н. р. м. (Зандштеде, 1931); в УРСР у рівнинних умовах знайдена в Хмельницькій області на вапнякових скелях Товтрового Кряжу (Окснер, 1927, 1937); в Азії виявлена на Камчатці (Томін, 1937); в Східних Карпатах росте на Чорногорі і Свидовці в альпійському і субальпійському поясах, на пісковиках (Суза, 1925). В рівнинних умовах цей лишайник можна, певно, розглядати як реліктовий знижений високогірний вид.

До цієї ж групи ми віднесли також Aspicilia recedens — лишайник з слабо вивченим ареалом, що розсіяний по гірських хребтах Європи на безвапнистих субстратах; відомий ще з Кавказу та Північної Азії (Цальбрукнер, 1928; Мігула, 1929); в Українських Карпатах зрідка трапляється на пісковиках у високогір’ї (Грубий, 1925; Макаревич, 1956а).

Єврафриканський тип ареалу представлений єврафрикансько-високогірною групою поширення з трьома видами: Amphoridium veronense, Dermatocarpon decipiens i Gyrophora crustulosa. Амфоридій розсіяний по вапняках на європейських високогір’ях (Північна і Західна Франція, Вестфалія, Баварські Альпи, Італія, Греція, Карпати) (Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Сервіт, 1954); виявлений також і в горах Північної Африки (Вернер, 1941); в Українських Карпатах знайдений нами на вапняках Чивчинських гір, на висоті 1515 м (Макаревич, 1956а); належить до лишайників з підвищеними вимогами до вологи (Вернер, 1941). Dermatocarpon decipiens — гідрофільний вид, що зустрічається в горах Європи в Фінляндії, Альпах, Карпатах, піднімаючись до 2500 м н. р. м. (Цшаке, 1934; Верпер, 1942); в Північній Африці виявлений в горах Марокко, на висоті 2600—3200 м (Вернер, 1942); на досліджуваній нами території наводиться для Закарпатської області, на висоті до 1650 м (Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Макаревич, 1956а). Gyrophora crustulosa достовірно відома в Європі на альпійських високогір’ях та на о. Мадейрі (Цальбрукнер, 1927; Мігула, 1931); для Українських Карпат — з субальпійського і альпійського поясів (Грубий, 1925; Сульма, 1933; Сервіт і Надворнік, 1936).

До четвертого, єврамериканського типу ареалу в Українських Карпатах належить чотири високогірних лишайники. Всі вони об’єднуються нами у єврамерикансько-високогірну групу поширення. Dermatocarpon polyphyllum зрідка і розсіяно зустрічається в горах Європи на кам’янистому, переважно силікатному субстраті; знайдений у Фенноскандії (Карельська АРСР), в Альпах, Тіролі, Карпатах, на Кавказі; в Північній Америці виявлений в штатах Арізона і Каліфорнія (Цшаке, 1934; Фінк, 1935; Вернер, 1942); в Українських Карпатах наводиться з альпійського поясу Чорногори (Сервіт і Надворнік, 1936). Епібріофільний лишайник Lecidea neglecta розсіяний по високогір’ях Європи і Північної Америки (Цальбрукнер, 1925; Мігула, 1931); на Україні виявлений в Карпатах, на Чорногорському хребті, на висоті до 2000 м (Суза, 1926; Сульма, 1933; Сатала, 1942). До цієї ж групи належать Cornicularia muricata та C. normoerica. Перша з них розсіяно зустрічається на скелях і камінні у високогір’ях по всій Європі, в гірських країнах та на півночі іноді спускаючись і на рівнини (Цальбрукнер, 1930; Кейсслер, 1958—1960); цікаве рівнинне місцезнаходження, саме в Естонії, згадується Резененом (1931); в Північній Америці нещодавно була знайдена в Квебеці (Лепаж, 1958); на досліджуваній нами території цей вид виявлений на Чорногорі в умовах субальпійського і альпійського поясів, на висоті 1700—2000 м (Гілітцер, 1939—1940). Cornicularia погтоегіса (рис. 15) має приблизно подібне поширення у високогір’ях і на такому ж субстраті, але росте ще й на Кавказі (Цальбрукнер, 1930; Фінк, 1935; Лепаж, 1958); вказівки про виростання цього виду в Українських Карпатах стосуються Чорногори і Мармарошських гір (Гажлінський, 1868; Грубий, 1925; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940).

Голарктичний тип ареалу в Українських Карпатах представлений лише однією монотипною голарктично-високогірною групою поширення, до якої належить Polyblastia albida. Цей лишайник на вапняках і доломітах зрідка зустрічається в горах Європи (Піренеї, Альпи, Судети, Карпати та ін.), в Альпах піднімаючись на висоту до 2800 м (Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Сервіт, 1954); виявлений також в Північній Сірії і Північній Америці (Вернер, 1941); в Українських Карпатах — рідкісний вид, зібраний нами на вапняках в Буковинських Карпатах (г. Чорний Діл, 1380 м н. р. м.) в знижених умовах (Макаревич, 1955).

Таблиця 15. Систематичний склад лишайників альпійського елемента та їх регіональний розподіл

Регіональний розподіл альпійських лишайників такий:

Переважну більшість (20 видів з 31, 64,5%) становлять європейські лишайники; на види з іншими типами ареалу припадає лише 35,5%. З них єврамериканські види займають перше місце (12,9%), друге місце поділяють між собою лишайники з євразіатським та єврафриканським типом ареалу (по 9,7%). Дуже незначну роль в альпійському елементі на вивченій нами території відіграють голарктичні види лишайників — лише 3,2% (один вид).

Лишайники альпійського елемента належать до 11 родин (табл. 15). Впадає в очі велика кількість серед них піреноліхенів: з 31 виду лишайників альпійського елемента 17 належать до піреноліхенів з родин Verrucariaceae, Microglaenaceae i’ Dermatocarpaceae, тобто 52,7% всіх видів. Переважають представники родини Verrucariaceae (роди Amphoridium, Verrucaria, Polyblastia). Більшість піреноліхенів виявляє європейський тип ареалу (табл. 15). На другому місці, з значно меншою кількістю видів — родини Lecideaceae (рід Lecidea) і Lecanoraceae (роди Lecanora і Aspicilia) — по 9,7%; далі — Gyrophoraceae і Usneасеае (рід Corniculana) — по 6,5%. До складу інших родин (табл. 15) входить по одному виду — по 3,2%.

Джерело: Макаревич М.Ф. Аналіз ліхенофлори Українських Карпат. Видавництво АН УРСР, Київ, 1963,