До змісту

Арктоальпійський елемент охоплює види рослин, що ростуть в Арктиці, а потім, після значної меридіональної диз’юнкції, знаходять для себе сприятливі умови місцевиростання лише в горах Голарктики, саме в їх безлісних високогірних поясах. Отже, ми приймаємо розуміння цього елемента А. М. Окснером (1940—1942, 1956); наші арктоальпійці відповідають також представникам арктомонтанного елемента у А. С. Лазаренко (1956).

До арктоальпійського елемента в Українських Карпатах належить 54 види лишайників (6,3%). Лишайники з арктоальпійським поширенням в Українських Карпатах розподіляються між п’ятьма типами ареалу і 18 групами поширення (табл. 2), огляд яких ми почнемо з найбільш обмеженого в просторі і найменш кількісно виявленого європейського типу ареалу. До нього в Українських Карпатах належить лише один лишайник — Involucrothele aeneovinosa, який за своїм виростанням в Арктиці і у високогір’ях помірних широт відносимо до арктоєвропейсько-високогірноєвропейської групи поширення, тобто як в Арктиці, так і у високогір’ях він росте лише в Європі. Involucrothele aeneovinosa оселюється на занурених у воду або періодично зрошуваних водою силікатних скелях, не заходячи у високі арктичні широти (Окснер, 1940— 1942). В Арктиці знайдений в Мурманській області і на Новій Землі (Окснер, 1940—1942; Вернер, 1941); у високогірних умовах поширення його обмежується гірськими масивами помірних широт Європи, за виключенням гір Британських островів і Піренеїв (Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Сервіт, 1954; Окснер, 1956); в Українських Карпатах знайдений на занурених у воду скелях в субальпійському поясі (Сервіт і Надворнік, 1936).

Таблиця 2. Лишайники арктоальпійського елемента

Тип ареалу	Група поширення	Назви видів
Європейський	Арктоевропейсько-високогірноєвропейська	Involucrothele aeneovinosa (Anzі) Sеrv.
Євразіатський	Арктоазіатсько-високогірноєвропейська	Belonia russula Koer b., Lecidea pilati (Hepp) Koerb.
	Арктоєвразіатсько-високогірноєвропейська	Gloeopyrenia reducia Zsch., lonaspis odora (Ach.) F r., I. schismatopsis (Nyl) Hue, Aspicilia myrini Stein
	Арктоєвразіатсько-високогірноевразіатська	Rhizocarpon phalerosporum Vain.
Єврамериканський	Арктоєвропейсько-високогірноєврамериканська	Thelidium decipiens Krmplh.
	Арктоєврамерикансько-високогірноєвропейська	Lecidea mosigii (Hepp) Anzi, L. elata Schaer.
	Арктоєврамерикансько-високогірно-єврамериканська	Involucrothele pyrenophora (A oh.) Serv., Polyblastia muralis (Hepp) Oxn.. Pannaria lepidota (Somrft.) Th. Fr.
Євразіатсько-гренландський	Арктоєвропейсько-гренландсько-високогірноевразіатська	Solorina bispora Nуl.
	Арктоазіатсько-гренландсько-високогірно-европейська	Acarospora hospitaris H. Magn.
	Арктоєвразіатсько-гренландсько-високогірноєвропейська	Endopyrenium daedaleum (Krmplh.) Koerb., Gyalecta foveolaris (Ach.) Schaer., Lecidea albosuffusa Th. Fr., L. paupercula Th. Fr., Bacidla alpina (Schaer.) Vain.
Голарктичний	Арктоєвропейсько-високогірноголарктична	Acarospora badiofusca (Nуl.) Th. Fr.
	Арктоєвразіатсько-гренландсько-високогірноєврамериканська	Polyblastia terrestris T h. F r., Lecidea assimilata Nyl.
	Арктоєврамерикансько-високогірноєвр-азіатська	Biatora aenea Stein
	Арктоєвразіатсько-високогірноголарктична	Catocarpon oreites (Vain.) Eitn., Ochrolechia tartarea (L.) Mass., Cetraria commixta (Nуl.) Th. Fr.
	Арктоєврамерикансько-високогірноголарктична	Collema polycarpon Hoffm., Lecidea crassipes (Th. F r.) Nуl.
	Арктоєвразіатсько-гренландсько-високогірноголарктична	Polyblastia papularis (F r.) Serv., Lecidea armeniaca (DR.) Fr., Toninia lobulata (Somrft.) Lynge
	Циркумполярно-високогірноєврамериканська	Lecidea limosa Ach., Biatora leucophaea Floerk., Aspicilia alpina (Somrft.) Arn., A. cinereorufescens (Ach.) Mass., Caloplaca nivalis (Koerb.) Th. Fr., Rinodina mniarea (Ach.) Koerb.
	Циркумполярно-високогірноголарктична	Endopyrenium cinereum (Pers.) Oxn., Lobaria linita (Ach.) Rabh., Solorina saccata (L.) Ach., Peltigera scabrosa Th. Fr., Lecidea arctica Somrft., Psora demissa (Rutstr.) Stein, Catocarpon chionophilum (Th. Fr.) Stein, Stereocaulon alpinum Laur.,. Gyrophora torrefacta (Lightf.) Cromb., Sporostatia testudinea (Ach.) Mass., Pertusaria oculata (Dicks.) Th. Fr., Parmelia slygia (L.) Ach., Cetraria hepatizon (Ach.) Vain., C. cucullata (Вell.) Ach., C. nivalis (L.) Ach.

Євразіатський тип ареалу в арктоальпійському елементі представлений на досліджуваній нами території сімома видами з диференційованим поширенням на три групи (табл. 2). Веlоnia russula і Lecidea pilati можна віднести до арктоазіатсько-високогірноєвропейської групи. Перший вид, що росте на силікатних скелях, іноді й на вкритій мохом землі, знайдений в Арктиці на полярному узбережжі Сибіру (Окснер, 1940—1942); в помірних широтах він спорадично зустрічається в горах Північної та Середньої Європи (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1956); в Українських Карпатах знайдений в Мармарошських Карпатах в субальпійському поясі (Сервіт і Надворнік, 1936). Близьке поширення, що дозволяє віднести цей лишайник до даної групи, має і Lecidea pilati, теж лишайник силікатних скель (Окснер, 1939, 1940—1942); для Українських Карпат наводиться лише один раз з пісковиків альпійського поясу (Сервіт і Надворнік, 1936).

До арктоєвразіатсько-високогірноєвропейської групи поширення належить чотири види: Gloeopyrenia reducta, Ionaspis odora, I. schismatopsis i Aspicilia myrini. Рідкісний вид Gloeopyrenia reducta, що росте на мохах, голій землі, іноді й на старих сланях інших лишайників, виявлений в європейському секторі Арктики в Мурманській області, а з азіатському — на Таймирському пів-ві, о. Таймир і в порті Актинії (Окснер, 1940—1942); в помірних широтах розсіяно зустрічається в Північній і Середній Європі в альпійському поясі гір (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1940—1942); в Українських Карпатах знайдений нами в альпійському поясі на Чорногорському хребті (Макаревич, 1952). Всі інші лишайники цієї групи поширення — літофільні види. Частіше зустрічається Ionaspis odora, але має поширення близьке до такого у Gloeopyrenia reducta; цей лишайник розсіяний на твердому силікатному субстраті, що періодично змочується водою, в арктичній Європі і Азії та в горах Північної і Середньої Європи (Магнуссон, 1933; Окснер, 1940—1942, 1956); в Українських Карпатах виявлений на андезитах і пісковиках; спускається тут іноді до нижнього гірського поясу (Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1947; Окснер, 1956) (рис. 1). Щодо кальцефільного Ionaspis schismatopsis з секції Coerulescentes, то до цього часу він був відомий лише з полярного узбережжя Сибіру, Північної Норвегії і о. Ведмежого, а зараз виявлений нами і в Українських Карпатах, в Чивчинських горах (Магнуссон, 1933; Окснер, 1939, 1940—1942; Макаревич, 1956а).

До арктоєвразіатсько-високогірноєвразіатської групи поширення належить лише один лишайник Rhizocarpon phalerosporum — мешканець твердих силікатних порід; в Арктиці він відомий з Мурманської області, Полярного Уралу, Чукотки, а в гірських умовах виявлений в МНР та в Українських Карпатах; знайдений також у Фінляндії (Окснер, 11)39, 1940—1942; Сульма, 1933).

Рис. 1. Схематична карта ареалів лишайників арктоальпійського елемента: 1 — Ionaspis odora (євразіатського типу ареалу), 2 — Solorina bispora і 3 — Gyalecta foveolaris (євразіатсько-гренландського типу ареалу).

Єврамериканський тип ареалу в арктоальпійському елементі налічує в Українських Карпатах шість видів, що розподіляються між трьома групами поширення (табл. 2). Thelidium decipiens в Українських Карпатах є єдиним представником арктоєвропейсько-високогірноєврамериканської групи поширення. Зустрічається в Арктиці лише в європейському секторі, а в гірських районах південніших широт Європи і Північної Америки місцезнаходження його розсіяні переважно у високогірному поясі. Це кальцефільний вологолюбний вид (зустрічається і у воді), що нерідко по вапнякових відслоненнях знижується, принаймні в Європі, в нижчі пояси (Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Сервіт, 1954). В Арктиці був знайдений лише на Новій Землі (Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах виявлений нами на вапнякових відслоненнях (Чивчин, Горгани) на висоті 560—1545 мн.р.м. (Макаревич, 1956а).

До арктоєврамерикансько-високогірноєвропейської групи поширення належать Lecidea mosigii, лишайник силікатних відслонень, і L. elata, що зустрічається як на силікатному, так і на вапняковому субстраті. Обидва види відомі з європейського сектору Арктики, а також з Гренландії і Арктичної Америки; у високогірних умовах Європи зустрічаються розсіяно, особливо L. mosigii; L. elata виявлена і на Кавказі (Окснер, 1939, 1940—194-2); на дослідженій нами території ці лецидеї знайдені на Чорногорському і Мармарошському хребтах (Гажлінський, 1869; Сульма, 1933).

Арктоєврамерикансько-високогірноєврамериканська група поширення в Українських Карпатах представлена трьома видами: Involucrothele pyrenophora, Polyblastia muralis i Pannaria lepidota, Involucrothele pyrenophora, що росте на вапняковому чи силікатному субстраті, диз’юнктивно розселюється в Арктиці в європейському і американському секторі та в горах Європи і Північної Америки (Цшаке, 1934; Окснер, 1939, 1940—1942; Вернер, 1941; Сервіт, 1954; Імсхог, 1956а); в Українських Карпатах ми зібрали цей лишайник на вапняках в Чивчинських горах, в субальпійському поясі (Макаревич, 1956а). Polyblastia muralis — вид, що зростає переважно на вапняковому субстраті, в Арктиці знайдений в європейському і американському секторі (Вернер, 1941; Окснер, 1956); в помірних широтах розсіяно зустрічається в європейських і північноамериканських високогір’ях (Вернер, 1941; Окснер, 1956); на дослідженій території зібраний нами на Боржавській полонині, Чивчині та в Мармарошських горах, на висоті 1550—1880 м н. р. м. (Макаревич, 1950, 1958). Епібріофільний лишайник Pannaria lepidota має близьке поширення в Арктиці, зустрічаючись також і в Гренландії; розсіяний у високогір’ях Європи і на Кавказі, а в західній півкулі в горах відомий з північних штатів США і з Каліфорнії (Окснер, 1939, 1940—1942; Лепаж, 1958); з Українських Карпат наводиться для високогір’їв Чорногорського хребта (Гілітцер, 1939—1940).

Ми відокремлюємо в арктоальпійському елементі також євразіатсько-гренландський тип ареалу, представники якого в американському секторі Арктики зустрічаються лише в Гренландії. До цього типу належать сім видів лишайників, поширення яких диференціюється на три групи (табл. 2). Монотипною в Українських Карпатах є арктоєвропейсько-гренландсько-високогірноєвразіатська група поширення, до якої належить Solorina hispora, кальцефільний лишайник, що росте на грунті. Основна частина ареалу цього виду лежить в європейському секторі Арктики (Нова Земля, Шпіцберген, о. Ведмежий); рідше зустрічається він в горах Європи і Азії; знайдений також на о. Ян-Майені і в Гренландії (Окснер, 1956; Соутер, 1958); в Українських Карпатах зустрічається в альпійському поясі на Свидовці і Чорногорі (Суза, 1926; Сатала, 1930; Сервіт і Надворнік, 1936) (рис. 1).

До арктоазіатсько-гренландсько-високогірноєвропейської групи належить лише Acarospora hospitaris, лишайник, який росте на гранітах, або на гірських породах, що містять в собі трохи вапна; до цього часу знайдений в Арктиці в азіатському секторі (на Таймирі) і в Гренландії, спорадично зустрічається в горах Європи (Магнуссон, 1936; Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах цей досить рідкісний вид росте на третинних пісковиках (Сульма, 1933; Макаревич, 1947).

Арктоєвразіатсько-гренландсько-високогірноєвропейська група поширення представлена п’ятьма видами (табл. 2). З них Endopyrenium daedaleum, епібріофільний лишайник, що росте також і на грунті (особливо вапнистому), в Арктиці виявлений в європейському і азіатському секторах та на Ян-Майені і в Гренландії (Цшаке, 1934; Окснер, 1939, 1940—1942; Вернер, 1942); високогірні місцезнаходження його обмежуються Європою (Окснер, 1939, 1940— 1942; Вернер, 1942; Пельт, 1955)[1]; в Українських Карпатах ми знайшли цей вид на вапнистому субстраті в Мармарошських горах на висоті до 1550 м н. р. м. (Макаревич, 1956а). У близьких екологічних умовах розвивається і Gyalecta foveolaris, що має й схоже географічне поширення; в Арктиці не зустрічається на Ян-Майені (Леттау, 1937; Окснер, 1940—1942, 1956); в наших Карпатах знайдений в альпійському поясі Чорногори (Суза, 1926; Сатала, 1930) (рис. 1). Вимагає для свого розвитку вапна і літофільний лишайник Lecidea albosuffusa, що в Арктиці поширений, як попередній вид, а в помірних і південних широтах обмежується лише Європою (Окснер, 1939, 1940—1942; Пельт, 1955); українськокарпатське місцезнаходження виявлене на Чорногорі (Сульма, 1933). Літофільний лишайник Lecidea paupercula і грунтовий чи епібріофільний вид Bacidia alpina ростуть на безвапняковому субстраті, виявляючи риси поширення, близькі до таких у розглянутих вище видів; перший з них виявлений в Українських Карпатах на вулканічних породах невисоко в горах (Сервіт і Надворнік, 1932), а Bacidia аїріпа на грунті росте на кількох гірських хребтах на висоті 1400—2040 м н. р. м. (Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936).

Найбільш виявлений в арктоальпійському елементі голарктичний тип ареалу; лишайники, що мають таке розселення, залежно від диференціації в межах арктичної і високогірної частини свого ареалу, поділяються на кілька груп поширення; всього голарктичний тип ареалу налічує 33 види (табл. 2).

До арктоєвропейсько-високогірноголарктичної групи поширення, арктичні частини ареалів представників якої лежать лише в європейському секторі, в Українських Карпатах належить один вид — Acarospora badiofusca, нітрофільний скельний арктоальпійський лишайник, факультативний кальцефіл. В Арктиці знайдений на Новій Землі; в гірських країнах розсіяно виростає в Європі, зустрічається в Азії (Свердловська обл.) і в Північній Америці (Нова Мексика, Каліфорнія) (Магнуссон, 1936); за даними А. М. Окснера, зустрічається також і в Гренландії (Окснер, 1940—1942); в Українських Карпатах виявлений на пісковиках, на висоті 1200—1600 м н. р. м. (Сервіт і Надворнік, 1932; Магнуссон, 1936) (рис. 2).

Арктоєвразіатсько-гренландсько-високогірноєврамериканська група поширення виявлена двома видами: Polyblastia terrestris, що росте на грунті, особливо кам’янистому, і Lecidea assimilata, яка теж є грунтовим видом; обидва зустрічаються також і на рослинних рештках, особливо мохів. Перший знайдений в Арктиці на о. Ведмежому, в Таймирській національній окрузі і в Гренландії (Цшаке, 1934; Окснер, 1939, 1956); другий, крім того, на Новій Землі, в Чукотській національній окрузі і на Ян-Майені (Окснер, 1939, 1940—1942; Соутер, 1958); в гірських умовах Голарктики обидва види не виявлені в Азії (Окснер, 1939, 1940—1942; Лепаж, 1958); на території наших досліджень Polyblastia terrestris виявлений нами в субальпійському поясі на прошарках грунту і рослинних рештках на Свидовці (Макаревич, 1952, 1957, 1958), a Lecidea assimilata — в альпійському і субальпійському поясах в таких же умовах місцевиростання (Грубий, 1925; Сульма, 1933).

Одним видом в Українських Карпатах виявлена арктоєврамериканська-високогірноєвразіатська група поширення. Biatora aenea живе на силікатних скелях. В Арктиці знайдена на Новій Землі, в Арктичній Канаді і Гренландії, розсіяно зустрічаючись в горах Європи та в Саянах (Окснер, 1939, 1940—1942); для Українських Карпат наводиться з альпійського поясу (Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1936).

Рис. 2. Схематична карта ареалів лишайників арктоальпійського елемента, голарктичного типу ареалу: 1 — Acarospora badiofusca, 2 — Peltigera scabrosa.

До арктоєвразіатсько-високогірноголарктичної групи належить три види: Catocarpon oreites, Ochrolechia tartarea i Cetraria commixta. На відслоненнях твердих силікатних порід Catocarpon oreites відмічається для Мурманської області, Полярного Уралу, Якутської АРСР (Окснер, 1939, 1940—1942); у високогірних умовах він розсіяно зустрічається в Європі, Азії, Північній Америці (Окснер, 1939, 1940— 1942); в Українських Карпатах наводиться для силікатних відслонень альпійського поясу (Сервіт і Надворнік, 1936; Сульма, 1933). Спорадично в євразіатській частині Арктики та в горах всієї Голарктики спостерігається також скельний вид силікатних відслонень Cetraria commixta (Окснер, 1939, 1940—1942; Гільманн, 1936; Рассадіна, 1950; Уібер і Шушан, 1955; Мотика, 1960), який в Українських Карпатах зрідка зустрічається в субальпійському і альпійському поясах, на скелях (Грубий, 1925; Сульма, 1933). Що ж до Ochrolechia tartarea, то цей літофільний вид (іноді зустрічається і на деревному субстраті) часто наводиться для Арктики, хоч А. М. Окснер (1939) вважає, що більшість вказівок стосується О. frigida та інших близьких видів. З певністю згадується цим автором лише для Большеземельської тундри; нерідкий вид для високогір’їв Голарктики (Окснер, 1939; Уейд, 1958); на дослідженій нами території наводиться для верхнього гірського і альпійського поясів з гілочок старих ялин та на скелях (Грубий, 1925; Сульма, 1933).

Арктоєврамерикансько-високогірноголарктичну групу поширення в Українських Карпатах складають два види: Colleta polycarpon і Lecidea crassipes. Більш детально зупинимося на розгляді досить цікавого ареалу першого виду. Colleta polycarpon, високогірний скельний кальцефільний вид, знайдений в Арктиці поки що лише в європейському секторі та в Гренландії; на півдні він диз’юнктивно трапляється у високогір’ях Голарктики, виявляючи тісний зв’язок в своєму поширенні особливо з високогір’ями Палеарктики, саме Древнього Середземномор’я (Піренейський пів-в, Італія, до Сіцілії, Балканський пів-в, Кавказ, Мала Азія, Сірія, Ліван, Ізраїль, Північна Африка — Алжір, Марокко, Північна Америка (Окснер, 1956; Вернер, 1958)[2]; в Українських Карпатах виявлений нами в Івано-Франківській області, на вапняках Чивчинських полонин (Макаревич, 1947).

Своєрідне поширення виявляють три арктоальпійських лишайники голарктичного типу ареалу, які ми виділяємо в особливу групу поширення — арктоєвразіатсько-гренландсько-високогірноголарктичну. Це Polyblastia papularis, Lecidea armeniaca i Toninia lobulata. Для географічного поширення цих видів характерною є наявність їх в Гренландії і відсутність (можливо, лише відсутність даних) в арктичній частині Північної Америки, Polyblastia papularis розвивається переважно на вапняках і доломітах, в Арктиці відомий з Євразії і Гренландії; розсіяно зустрічається в горах Голарктики (Цшаке; 1934; Вернер, 1941; Сервіт, 1954; Окснер, 1956); в Українських Карпатах знайдений нами на вапняках (550—1550 м н. р. м.) (Макаревич, 1952а). Lecidea armeniaca — лишайник силікатних відслонень, що часто спостерігається в європейському арктичному секторі на Новій Землі, в азіатському — на Чукотці, росте також і в Гренландії (Окснер, 1939, 1940—1942); в помірних широтах диз’юнктивно поширений в альпійському і субальпійському поясах гір Європи, Азії (південна частина Красноярського краю, Гімалаї) і Північної Америки (Окснер, 1939, 1940—1942); в Українських Карпатах знайдений в альпійському поясі на Мармарошському хребті (Гажлінський, 1868). Подібне поширення має Toninia lobulata з дещо більшим ареалом в Арктичній частині (виявлений також на Шпіцбергені, о. Ведмежому, Ян-Майені); росте на мохах або на вапнистому грунті (Окснер, 1939, 1940—1942; Соутер, 1958; Лепаж, 1958); в Українських Карпатах росте переважно в субальпійському і альпійському поясах, на грунті (Грубий, 1925; Сульма, 1933; Сервіт і Надворнік, 1936; Макаревич, 1952).

Циркумполярно-високогірноєврамериканська група поширення охоплює шість видів (табл. 2). Для деяких представників цієї групи (Aspicilia alpina і Caloplaca nivalis) точно не встановлені місцезнаходження в Арктичній Америці, але всі ці види об’єднуються наявністю в Гренландії і відсутністю в горах Азії. Лишайники цієї групи поширення ростуть на землі чи рослинних рештках та на силікатних скелях. В Українських Карпатах Lecidea limosa знайдена в субальпійському поясі на землі і рослинних рештках (Гажлінський, 1868, 1869; Грубий, 1925; Суза, 1926; Сульма, 1933; Сервіт і Надворнік, 1936); Biatora leucophaea, що росте на силікатних скелях, іноді спускається і в гірські лісові пояси (Грубий, 1925; Сервіт і Надворнік, 1936; Макаревич, 1956а); в альпійському поясі, теж на силікатних скелях, виявлені Aspicilia alpina (Грубий, 1925) і A. cinereorufescens (Суза, 1927; Макаревич, 1956а), причому остання зустрічається на полонинах і нижче (до 1100 м н. р. м.); Caloplaca nivalis на мохах по силікатних скелях знайдена в субальпійському і альпійському поясах на Чорногорі і Свидовці (Суза, 1926); Rinodina mniarea, теж епібріофільний вид, знижується на полонинах до 920 м н.p.м. (Сервіт і Надворнік, 1932; Сульма, 1933; Макаревич, 1956).

Нарешті, розглянемо найбільш численну в Українських Карпатах групу поширення голарктичного типу ареалу — циркумполярно-високогірноголарктичну. До неї належать 15 видів лишайників (табл. 2). В межах цієї групи, до складу якої здебільшого входить найбільш поширені в Голарктиці арктоальиійські лишайники, теж спостерігається певна диференціація в розселенні, в основному щодо розміщення лишайників в гірській частині ареалу. Так, Lobarici linita, вид, який росте на грунті, мохах, а іноді й на стовбурах дерев, і значно циркумполярно поширений в Арктиці, зустрічається в гірських умовах порівняно рідко, крім того, часто знижується в лісовий пояс (Окснер, 1939, 1940—1942, 1956). Таке явище спостерігається і в Українських Карпатах (Гажлінський, 1884; Грубий, 1925; ряд робіт Сузи і Сатали; Сульма, 1933; Гілітцер, 1930—1940; Макаревич, 1947, 1956а); це наближає Lobaria linita до представників арктомонтанного елемента. Peltigera scabrosa, грунтовий і епібріофільний лишайник, досить далеко заходить в бореальну область (Архангельська обл., Красноярський край, Камчатка), але лише в екологічних умовах, близьких до його арктичних місцевиростань; на півдні зустрічається в горах, переважно у високогірних умовах, найбільш поширюючись в горах помірної Азії (Окснер, 1940—1942, 1956; Лепаж, 1958); в Українських Карпатах знайдений на грунті і мохах на полонинах, на висоті 1480—1600 м н. р. м. (Суза, 1926; Макаревич, 1950) (рис. 2). Приблизно таке ж поширення виявляє і Catocarpon chionophilum — лишайник відслонень твердих силікатних порід (Окснер, 1939, 1940—1942; Лепаж, 1958), який на дослідженій нами території знайдений в альпійському поясі (Грубий, 1925; Сатала, 1926; Сульма, 1933). Stereocaulon alpinum, циркумполярно розселюючись в Арктиці, не виходить за межі тундрової і лісотундрової зон, а в помірних широтах зустрічається в горах Європи, Кавказу, Азії (Алтай, Прибайкалля, Камчатка, Китай, Гімалаї) і Північної Америки (Хопра, 1934; Окснер, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956а; Соутер, 1958); в Українських Карпатах відомий з субальпійських чорничників (Грубий, 1925).

Для ілюстрації особливостей розміщення лишайників цієї групи у високогірній частині ареалу можна привести як приклади поширення скельного лишайника Gyrophora torrefacta і Pertusaria oculata, що оселюється в горах півдня Голарктики. Так, Gyrophora torrefacta в Європі не зустрічається в горах Італії, Балкан і Кавказу, а також в горах півдня на інших материках, крім Північної Америки (Окснер, 1939, 1940—1942; Імсхог, 1956а; Соутер, 1958; Лепаж, 1958). Є дані про відсутність Pertusaria oculata в Піренеях, на Балканах і на Кавказі (Еріксен, 1936; Окснер, 1939, 1940—1942; Лепаж, 1958); в наших Карпатах гірофора знайдена на пісковиках на висоті від 1400 м н. р. м. до альпійського поясу (Сатала, 1916, 1922; Грубий, 1925), a Pertusaria oculata росте лише в альпійському поясі Чорногори і Мармарошеьких Карпат (Грубий, 1925; Еріксен, 1936). Sporostatia testudinnea, навпаки, далеко заходить в горах Європи на південь, зустрічаючись на Піренеях, Сардінії і Корсіці, на Балканах і на Кавказі (Магнуссон, 1936; Окснер, 1939, 1940—1942).

Parmelia stygia, Cetraria cucullata і С. nivalis є типовими поширеними представниками циркумполярно-високогірноголарктичної групи поширення; більш-менш щільним кільцем вони охоплюють Арктику і е звичайними видами у високогір’ях Європи, Азії і Північної Америки[3].

У деяких арктоальпійців циркумполярно-високогірноголарктичної групи виявлені реліктові місцезнаходження і на рівнинах в помірних умовах. Так, Solorina saccata — кальцефільний лишайник, знайдений на рівнині в Естонській РСР (Окснер, 1956); виростання на рівнині Cetraria cucullata і С. nivalis відмічається теж для Естонської РСР (Окснер, 1939; Трасс, 1957); за даними Магнуссона (1936) рівнинні реліктові місцезнаходження виявляє і Acarospora badiofusca. В умовах Українських Карпат всі вони є високогірними видами.

Нижче ми приводимо загальні дані про регіональний розподіл арктоальпійських лишайників Українських Карпат:

Тип ареалу	Кількість видів	%
Європейський	1	1,8
Євразіатський	7	13,0
Єврамериканський	6	11,1
Євразіатсько-гренландський	7	13,0
Голарктичний	33	61,1

Отже, домінують лишайники з голарктичним типом ареалу (61,1%); друге місце займають євразіатські і євразіатсько-гренландські арктоальпійці (по 13%); трохи менше видів належить до єврамериканського типу ареалу (11,1%); дуже незначна кількість в арктоальпійському елементі європейських видів, лише 1,8%.

Систематичний спектр арктоальпійських лишайників представлений в табл. 3. Вони належать до 18 родин, з яких перше місце займають Lecideaceae (33,3%); з них переважна більшість (61,1%) має голарктичне поширення. На другому місці стоять Verrucariaceae, половина яких належить до єврамериканського типу ареалу (50,0%), на третьому — Parmeliaceae (9,3%) в основному рід Cetraria; всі вони належать до голарктичного типу ареалу; на четвертому — Lecanoraceae (7,4%), з яких 75% має голарктичне поширення. Далі йдуть Peltigeraceae, Gyalectaceae і Acarosporaceae (по 5,6%), причому гіалектові розподіляються між євразіатським і євразіатсько-гренландським типом ареалу, а представники двох інших родин в основному є голарктичними (на 33% євразіатсько-гренландського типу). Лишайники інших родин, всі разом складаючи 11 видів (20,4% всіх арктоальпійських лишайників), найбільш тяжіють до голарктичного типу ареалу (сім видів).

Таблиця 3. Систематичний склад лишайників арктоальпійського елемента та їх регіональний розподіл

Родини	Заг. к-ть видів	%	Тип ареалу
			європей-ський		євразіат-ський		євр-американ-ський		євразіатсько-гренланд-ський		голарктич-ний
			к-ть видів	%	к-ть видів	%	к-ть видів	%	к-ть видів	%	к-ть видів	%
Verrucariaceae	6	11,1	1	16,7			3	50,0			2	33,3
Dermatocarpaceae	2	3,7	—	—	—	—	—	—	1	50,0	1	50,0
Acrocordiaceae	1	1,8	—	—	1	100,0	—	—	—	—	—	—
Pyrenulaceae	1	1,8	—	—	1	100,0	—	—	—	—	—	—
Collemataceae	1	1,8	—	—	—	—	—	—	—	—	1	100,0
Pannariaceae	1	1,8	—	—	—	—	1	100,0	—	—	—	—
Peltigeraceae	3	5,6	—	—	—	—	—	—	1	33,3	2	66,7
Stictaceae	1	1,8	—	—	—	—	—	—	—	—	1	100,0
Gyalectaceae	3	5,6	—	—	2	66,7	—	—	1	33,3	—	—
Lecideaceae	18	33,3	—	—	2	11,1	2	11,1	3	16,7	11	61,1
Cladoniaceae	1	1,8	—		—	—	—	—	—	—	1	100,0
Gyrophoraceae	1	1,8	—	—	—	—	—	—	—	—	1	100,0
Acarosporaceae	3	5,6	—	—	—	—	—	—	1	33,3	2	66,7
Pertusariaceae	1	1,8	—	—	—	—	—	—	—	—	1	100,0
Lecanoraceae	4	7,4	—	—	1	25,0	—	—	—	—	3	75,0
Parmeliaceae	5	9,3	—	—	—	—	—	—	—	—	5	100,0
Caloplacaceae	1	1,8	—	—	—	—	—	—	—	—	1	100,0
Buelliaceae	1	1,8	—	—	—	—	—	—	—	—	1	100,0
Разом	54	—	1	—	71		6	—	7	—	33	—

---

[1] Виявлений Вернером також в Північній Африці, саме в Марокко, на висоті до 1600 м н. р. м. (Вернер, 1942).

[2] Дещо сумнівним нам здається рівнинне місцезнаходження цього виду в Прибалтиці; в зв’язку з заплутаною синонімікою взагалі не може бути впевненості в точності вказівок щодо місцезнаходжень цього виду.

[3] Для всіх дуже поширених видів ми не цитуємо використаних для виявлення загального поширення літературних джерел, крім випадків, коли такий вид являє особливий інтерес.

Джерело: Макаревич М.Ф. Аналіз ліхенофлори Українських Карпат. Видавництво АН УРСР, Київ, 1963,