ДО ЗМІСТУ

Основною одиницею при географічному аналізі ми вважаємо елемент флори, що характеризується певним типом ареалу. Отже, тип ареалу є головною характеристикою елемента флори. Елементи флори ми виділяємо відповідно до їх поширення в межах однієї або кількох флористичних областей, тобто за регіональним принципом. За основу флористичного районування приймаємо схему Г. Мейзеля (Meusel, 1965) з деякими змінами і доповненнями, особливо щодо позаголарктичних областей. Окремі елементи ми об’єднуємо в групи, залежно від пов’язаності їх з певним комплексом областей, групи елементів об’єднуємо в класи залежно від поширення в одному чи кількох флористичних царствах. У випадку поширення виду не на усій території області, а в межах флористичної підобласті, відрізняємо субелементи; залежно від поширення в різних провінціях або в різних висотних поясах вважаємо за потрібне виділяти варіанти елемента.

При спробах проведення географічного аналізу флори мохоподібних вражає амплітуда їх пристосування до різних кліматичних умов, що пояснюється значною мірою наявністю в межах різних кліматичних областей біотопів, придатних для поселення певного виду чи групи видів, в результаті чого ми часто бачимо у них широкі ареали, що простягаються на кілька областей. Другою причиною широких ареалів у мохоподібних, очевидно, є значний вік окремих систематичних одиниць, у зв’язку з чим багато родів і видів могли розселитися на ширших просторах під час історичних змін конфігурації суходолів, вертикальних рухів земної кори та кліматичних змінах.

Основну кількість мохоподібних Українських Карпат складають види, що їх основний ареал лежить у межах Голарктики, їх ми об’єднуємо в клас голарктичних елементів. Значно менше число видів карпатських мохоподібних має поширення, крім Голарктики, також і в інших групах областей («царствах»), але за своїм походженням більшість з них є голарктичними і тільки у окремих видів, поширених в Карпатах, основна частина ареалу лежить за межами Голарктики, що, очевидно, є результатом їх позаголарктичного походження.

Серед видів, що належать до голарктичного класу елементів, ми виділяємо такі групи флористичних елементів: арктично-альпійська, арктично-бореальна, бореальна, бореально-неморальна (бореально-помірна), неморальна (помірна), неморально-понтична, неморально-середземноморська, неморально-середземноморсько-понтична, середземноморська, евриголарктична.

Арктично-альпійська група

До цієї групи елементів ми відносимо види, які мають широке поширення в Арктиці, а також у високогірних поясах неморальних (помірних) областей. В Європі звичайно між арктичною і високогірною (альпійською) його частинами маємо розрив. У межах цієї групи можна виділити такі елементи.

1. Панарктично-альпійський елемент. До цього елемента ми відносимо види, поширені в Арктиці і у високогірних частинах усіх неморальних областей, а саме: Sauteria alpina, Peltolepis quadrata, Anthelia juratzkana, Pleuroclada albescens, Lophozia alpestris, L. wenzelii, Barbilophozia quadriloba, Cephalozia ambigua, Gymnomitrium corallioides, Scapania subalpina, Oligotrichum hercynicum, Polytrichum norvegicum, Distichium inclinatum, Arctoa fulvella, Kiaeria blyttii, Cnestrum schisti, Dicranum elongatum, D. groenlandicum, D. spadiceum, Encalypta rhabdocarpa, E. longicollis, Desmatodon latifolius, Grimmia incurva, Pohlia cucullata, P.drummondii, Mniobryum ludwigii, Mnium orthorhynchum, M. riparium, M. pseudopunctatum, Tayloria lingulata, Philonotis tomentella, P. seriata, Timmia austriaca, Orthotrichum alpestre, Myurella tenerrima, M. julacea, Ambiystegiella sprucei, Cirriphyllum cirrosum, Hypnum bambergeri, H. callichroum, H. hamulosum, H. vaucheri.

Як приклад ареалу цього елемента наводимо ареали Anthelia juratzkana та Pleuroclada albescens (рис. 2, 3).

Рис. 2. Ареал Anthelia juratzkana (панарктично-альпійський елемент).

Рис. 3. Ареал Pleuruclada albescens (панарктично-альпійський елемент)

2. Європейсько-американський арктично-альпійський елемент. Види, які ми відносимо до цього елемента, як показує назва, поширені, крім Арктики, у високогірних поясах Середньої Європи та Північної Америки. До них належать Clevea hyalina, Haplomitrium hookeri, Moerckia blyttii, Scapania uliginosa.

Як приклад наводимо ареал Haplomitrium hookeri (рис. 4).

Рис. 4. Ареал Haplomitrium hookeri (європейсько-американський арктично-альпійський елемент).

3. Середньоєвропейсько-арктично-альпійський елемент. Види його поширені в Арктиці та у високогірному поясі середньоєвропейських гір. До цього елемента ми відносимо лише два види Gymnomitrium apiculatum і Bryum veronense.

Як відміни елементів арктично-альпійської групи можна розглядати види, поширені в південній частині Арктики та відповідно в субальпійському поясі гір помірної зони. Ми цю відміну називаємо гіпоаркто-субальпійським варіантом. До цього варіанта можна віднести такі види: Barbilophozia lycopodioides, Tritomaria scitula, Sphenolobus saxicola, Marsupella aquatica, M. sphacelata, Tetraplodon angustatus, Splachnum ovatum, Lescuraea incurvata, Orthothecium rufescens.

Арктично-бореальна група

До цієї групи належать види, основне поширення яких пов’язане з двома областями арктичною та бореальною. Види, що належать до цього елемента, разом з хвойними лісами та болотними угрупованнями можуть просуватися на південь в неморальні області (області широколистяних лісів) та в гірські райони субтропічних і навіть тропічних областей. Види мохоподібних Українських Карпат, що належать до цієї групи, об’єднуємо в один елемент панарктично-бореальний. До нього належать види, які поширені на широких просторах арктичної та бореальної областей, а саме: Leiocolea bantriensis, L. heterocolpos, L. muelleri, Lophozia longidens, L. porphyroleuca, L. ventricosa, Gymnocolea inflata, Barbilophozia gracilis, B. barbata, Tritomaria quinquedentata, Nardia geoscyphus, Solenostoma sphaerokarpum, Harpanthus flotowianus, H. scutatus, Sphenolobus minutus, Plectocolea obovata, Haplozia atrovirens, H. pumila, Mylia anomala, Cephalozia leucanta, C. pleniceps, Cephaloziella subdentata, Blepharostoma trichophyllum Diplophyllum taxifolium, Scapania apiculata, S. curta, S. cuspiduligera, S. irrigua, S. mucronata, S. umbrosa; Sphagnum girgensohnii, Sph. russowii, Sph. warnstorfii, Sph. fuscum, Sph. rubellum, Sph. quinquefarium, Sph. compactum, Sph. squarrosum, Sph. teres, Sph. riparium, Sph. obtusum, Sph. balticum, Dicranella cerviculata, D. subulata, Schistidium strictum, Mnium rugicum, Campilium stellatum, Drepanocladus vernicosus, Calliergon cordifolium, C. giganteum, C. stramineum, Tomenthypnum nitens.

Деякі види в глибоку Арктику не заходять, деякі поширені в південній частині арктичної області і їх можна віднести до гіпоарктично-бореального варіанта. Сюди ми відносимо Sphagnum recurvum, Sph. platyphyllum.

Бореальна група

До цієї групи належать види, поширені переважно в межах бореальної області хвойних лісів. Вони можуть заходити в південну частину арктичної області і разом з хвойними лісами на рівнинні території та в гори помірних і субтропічних областей. Група представлена одним бореальним елементом і шістьма субелементами відповідно до поширення видів у межах цієї циркумполярної області.

1. Панбореальний субелемент. До цього субелемента належать види, які поширені в усіх підобластях бореальної області, а саме: Pellia nessiana, Leiocolea badensis, Lophozia incisa, Crossocalyx hellerianus, Tritomaria exsecta, T. exsectiformis, Anastrophyllum michauxii, Nardia compressa, Jamsoniella autumnalis, Geocalyx graveolens, Cephalozia catenulata, Cladopodiella fluitans, Ptilidium pulcherrimum, Bazzania tricrenata, Calypogeia neesiana, C. trichomanis, Cephaloziella rubella, Scapania parvifolia, Sphagnum majus, Sph. subsecundum, Tetraphis pellucida, Pogonatum urnigerum, Polytrichum ohioense, Ditrichum pusillum, Anisothecium rufescens, Dichodontium pellucidum, Cynodontium polycarpum, C. strumiferum, C. tenellum, Oncophorus wahlenbergii, Dicranum affihe, D. bonjeani, D. congestum, D. majus, D. miihlenbeckii, D. polysetum, D. spurium, D. viride, Orthodicranum montanum, O. tauricum, Paraleucobryum longifolium, Schistidium tenerum, Rhacomitrium canescens, Rh. microcarpum, Rh. sudeticum, Tayloria tenuis, Splachnum ampullaceum, Pohlia minor, Bryum elegans, B. weigelii, Mnium cinclidioides, M. spinulosum, M. punctatum, Philonotis arnellii, Ph. caespitosa, Timmia megapolitana, Orthotrichum anomalum, Fontinalis antipyretica, Fontinalis hypnoides, Dichelyma falcatum, Climacium dendroides, Campylophyllum halleri, Campylium chrysophyllum, C protensum, C. sommerfeltii, C. radicale, Cratoneuron commutatum, Drepanocladus lycopodioides, Hygrohypnum ochraceum, Calliergon richardsohnii, Brachythecium glareosum, B. mildeanum, B. populeum, B. reflexum, B. starkei, B. velutinum, Cirriphyllum piliferum, Rhynchostegium riparioides, Isopterygium pulchellum, Dolichotheca striatella, Plagiothecium laetum, P. roseanum, Heterophyllum haldanianum, Hypnum arcuatum, Hypnum pratense, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus calvescens, R. triquetrus, R. squarrosum, Hylocomium pyrenaicum; гірський варіант Seligeria pusilla, Anisothecium palustre, Amphidium laponicum, A. mougeotii, Paraleucobryum enerve, P. sauteri, Dicranodontium denudatum, Grimmia alpestris, G. elatior, G. elongata, G. incurva, G. montana, Rhacomitrium patens, Pohlia longicollis, Mnium marginatum M. lycopodioides, M. spinosum, Tayloria serrata, Plagyobryum zierii, Timmia bavarica, Plagiopus oederi, Philonotis calcarea, Pseu doleskeella catenulata, P. tectorum, Cratoneuron decipiens, Hygrohypnum dilatatum, H. molle, Ctenidium molluscum, Entodon orthocarpus, Orthothecium intricatum, Hypnum fastigiatum, Rhytidium rugosum, Hylocomium umbratum.

Як приклад панбореального ареалу наводимо ареал Ptilidium pulcherrium (рис. 5).

Рис. 5. Ареал Ptilidium pulcherrimum (бореальний елемент, панбореальний субелемент).

2. Європейсько-американський субелемент. Види його не виявлено в азіатській частині області. До цього субелемента належать: Nardia insecta, Cephalozia conivens, C. lammersiana, Cephaloziella elachista, C. starkei, Calypogeia muelleriana, Sphagnum tenellum, Rhytidiadelphus loreus; гірський варіант Calypogeia suecica, Marsupella ustulata.

3. Євразіатсько-атлантичноамериканський субелемент. До цього субелемента належать: Lophozia ascendens-, гірський варіант Scapania aequiloba.

4. Амфіатлантично-амфіпацифічний субелемент. Види, що належать до цього субелемента поширені в приокеанічних частинах області, виявляючи диз’юнкцію в середині континентів («океанічні тенденції»): Haplozia tristis, H. cordifolia, Mylia taylori, Dyplophyllum albicans

5. Європейсько-східноазіатський субелемент: гірський варіант Anasstrepta orcadensis.

6. Амфіатлантично-східноазіатський субелемент. До нього належить Sphagnum contortum.

Бореально-неморальна група

До цієї групи належать види, основне поширення яких пов’язане з бореальною та неморальними областями.

1. Бореально-паннеморальний елемент. Види цього елемента поширені в бореальній і в усіх неморальних областях. Вони можуть заходити також у гірські райони субтропіків. До цього елемента належить: Riccardia latifrons, R. sinuata, Blasia pusilla, Lophozia bicrenata, Jungermannia lanceolata, Plagiochila asplenioides, Chiloscyphus fragilis, Ch. rivularis, Anisothecium varium, Mnium affine, M. cuspidatum, Orthotrichum, speciosum, Leskeella nervosa, Thuidium philibertii, T. recognitum, Plagiothecium silvaticum.

Як приклад цього елемента наводимо ареал Blasia pusilla (рис. 6).

Рис. 6. Ареал Blasia pusilla (бореально-паннеморальний елемент).

Дуже своєрідне поширення має представник тропогенного роду Frullania dilatata, яка поширена в Середній Європі, в Сибіру (долини Лени та Єнісею, де досягає 61° півн. широти), а також у Середземноморській області. Вказівки цього виду з Китаю (Шенсі) сумнівні.

Неморальна група

До цієї групи належать види, основне поширення яких пов’язане з неморальними областями.

1. Паннеморальний елемент. Види, що належать до цього елемента, поширені в межах усіх неморальних областей, мають диз’юнкцію у внутрішніх частинах Євразії та Північної Америки, з заходженням у субтропічні райони. До них належать: Metzgeria pubescens, Pedinofyllum interruptum, Bazzania trilobata, Scapania nemorosa, Atrichum hausknechtii, A. undulatum, Pogonatum aloides, Buxbaumia indusiata, Schistostega pennata, Seligeria doniana, Fissidens cristatus, F. minutulus, F. pusilus, Ditrichum pallidum, Leucobryum glaucum, Tortula subulata, Mniobryum delicatulum, Bryum funckii, Rhodobryum roseum, Mnium hornum, M. seligeri, M. stellare, Philonotis marchica, Zygodon viridissimus, Ulota americana, U. crispula, U. drummondii, Orthotrichum affine, O. diaphanum, O. fastigiatum, O. pallens, O. pumilum, O. striatum, Stroemia gymnostoma, S. obtusifolia, Leucodon sciuroides, Homalia trichomanoides, Neckera complanata, Isothecium myusuroides, Anomodon rugelii, A. attenuatus, A. viticulosus, Leskea polycarpa, Amblistegium juratzkanum, Hygroamblystegium tenax, Amblystegiella subtilis, Camptothecium lutescens, Homalothecium philippeanum, H. sericeum., Brachythecium campestre, Eurhynchium hians, Isopterigium elegans, Plagiothecium succulentum, Dolichotheca seligert, Heterophyllum nemorosum, Homomallium incurvatum, Pylaisia polyantha, Platygyrium repens, Pterigynandrum filiforme, Hypnum imponens, H. fertile; гірський варіант Brachydontium trichodes, Seligeria recurvata, Rhabdoweisia fugax, Rh. denticulata, Dicranodontium asperulum, Dicranum fulvum, Cynodontium gracilescens, Barbula spadicea, Schistidium brunnescens, Grimmia hartmanii, Physcomitrium acuminatum, Heterocladium heteropterum, Plagiotheciella pilifera, Loeskeobryum brevirostre.

Як приклад, ареалів цього елемента наводимо ареали Metzgeria pubescens та Bazzania trilobata (рис. 7, 8).

Рис. 7. Ареал Metzgeria pubescens (паннеморальний елемент).

Рис. 8. Ареал Bazzania trilobata (паннеморальний елемент)

2. Амфіатлантично-неморальний (середньоєвропейсько-атлантичноамериканський) елемент. Об’єднує види, поширені в Середньоєвропейській та Атлантичноамериканській областях: Cephalozia lacinulata, C. loitlesbergeri, Atrichum angustatum, Ulota ludwigii, Anacaptodon splanchnoides, Ambiystegiella confervoides, Brachythecium laetum, Plagiotheciella latebricola; гірський варіант Diphyscium foliosum, Campylostelium saxicola.

3. Амфіатлантично-східноазіатський елемент (відсутній у Тихоокеанській Америці). До нього належить Mannia rupestris, Nowellia curvifolia, Trichocolea tomentella.

Як приклад наводимо ареал Nowellia curvifolia (рис. 9).

Рис. 9. Ареал Nowellia curvifolia (амфіатлантично-східноазіатський елемент).

4. Амфіпацифічно-середньоєвропейський елемент (в Атлантичній Америці невідомий). До нього належать: Metzgeria fruticulosa, Diplophyllum obtusifolium, Fissidens rufulus, Tortula latifolia, Orthotrichum fallax, O. lyellii, Ulota bruchii, Hookeria lucens, Plagiothecium curvifolium. P. undulatum.

5. Середньоєвропейсько-східноазіатський елемент об’єднує: Marsupella funckii, Scapania verrucosa (ці види в Середній Європі пов’язані з горами гірський варіант), Atrichum tenellum, Pogonatum nanum, Physcomitrium eurystomum, Mnium medium, M. undulatum, Thamnium alopecurum, Neckera besseri, Isothecium ту urum, Anomodon longifolius, Eurhynchium striatum, E. schleicheri, E. angustirete, Plagiothecium neglectum; гірський варіант Molendoa hornschuchiana, Lescuraea mutabilis, Plagiothecium neckeroideum.

6. Середньоєвропейський елемент об’єднує: Fissidens marginatulus, Weisia rostellata, Tortula pulvinata, Orthotrichum leucomitrium, O. patens, O. stramineum, Thuidium tamariscifolium, Plagiothecium platyphyllum, Isopterygium depressum. Більшість видів, що належать до цього елемента, поширені переважно в лісовому гірському поясі та деякі в субальпійському – гірський варіант: Marsupella badensis, Scapania helvetica, Porella baueri, Frullania fragilifolia, F. jackii, Cololejeunea calcarea, Cynodontium bruntomi, Pohlia ambigua, Ulota rehmanii, Lescuraea saviana, Neckera crispa, N. pumila, Camptothecium gehebii, Ptychodium plicatum.

Неморально-понтична група

Ця група елементів включає види, поширені в неморальних та понтично-південносибірській степовій області.

1. Паннеморальний степовий елемент. До цього елемента ми відносимо такі види: Mannia fragrans, Pottia bryoides, P. lanceolata, Aloina rigida, Tortula canescens, Trichostomum crispulum, Trichostomum viridulum. Barbula reflem, B. fallax, B. vinealis.

Неморально-середземноморська група

Охоплює види, поширені в неморальних та середземноморській областях.

1. Паннеморально-середземноморський елемент. Сюди ми відносимо такі мохи: Pleuridium acuminatum, Eucladium verticilatum, Hymenostomum microstomum, Funaria fascicularis.

2. Амфіатлантичний неморально-середземноморський елемент: Fossombronia wondraczekii, Plectocolea hyalina, Gyroweisia tenuis, Pleuridium subulatum.

3. Середньоєвропейсько-середземноморсько-східноазіатський елемент: Radula lindbergiana, Astomum crispum, Weisia rutilans, Rhynchostegium rotundifolium.

4. Середньоєвропейсько-середземноморсько-тихоокеансько-американський елемент: Porella laevigata, P. cordaena, Grimmia decipiens.

5. Середньоєвропейсько-середземноморський елемент: Cololejeunea rossetiana, Pseudephemerum nitidum, Streblotrichum croceum, Cinclidotus fontinaloides, Isothecium filescens, Eurhynchium speciosum, Cirriphyllum crassinervium, C. vaucheri, C. velutinoides, Phynchostegium magapolitanum, Rh. murale.

Неморально-середземноморсько-понтична група

В цій групі ми виділяємо один елемент – середньоєвропейсько-середземноморсько-понтичний, до якого відносимо вид Riccia сіliata, поширений у Середній Європі, Середземноморській області та в понтично-південносибірській степовій області.

Середземноморська група

Ця група включає один середземноморський елемент, до якого відносимо вид Clevea spathysii, поширений у Середземноморській обл. (рис. 10).

Рис. 10. Ареал Ctevea spathysii (середземноморський елемент).

Евриголарктична група

1. Панголарктичний елемент. До цього елемента відносимо види, поширені на широких просторах Голарктики від Арктичної області до Середземномор’я включно: Riccia sorocarpa, Preissia quadrata, Chiloscyphus pallescens, Ch. polyanthus, Cephalozia bicuspidata, C. media, Scapania undulata, Abietinella abietina.

2. Помірнотеплий евриголарктичний елемент. В ньому ми об’єднуємо види, поширені на більшій частині території Голарктики, крім Арктичної області. Іноді вони можуть заходити і в прилеглі частини тропічних областей: Riccia crystallina, R. glauca, Conocephalum conicum, Riccardia palmata, Pellia, epiphylla, P. endiviafolia, Solenostoma crenulatum, Radula complanata, Porella platyphylla, Lejeunea cavifolia, Frullania tamarisci.

Деякі з цих видів у Європі пов’язані з горами: Marsupella emarginata, Nardia scalaris. Як приклад евриголарктичного елемента наводимо ареал Conocephallum conicum (рис. 11).

Рис. 11. Ареал Соnосеphallum соnіcum (помірнотеплий евриголаркгичний елемент).

У складі бріофлори Українських Карпат виявлено ряд видів з біполярним поширенням, які крім Голарктики зустрічаються в південній півкулі – в тропічній та антарктичній Америці, Австралії, Новій Зеландії, рідше – в Південній Америці. Основна частина ареалів цих видів знаходиться в Голарктиці, вони, очевидно, є голарктичними за походженням. Тому ми не будемо виділяти їх в окремі класи за поширенням у різних групах областей, а розглянемо по групах, відповідних елементам голарктичної бріофлори.

1. Арктично-альпійські види: Gymnomitrium concinatum, Barbilophozia floerkei, B. hatcheri, Tetrodontium brownianum, Polytrichum alpinum, Oncophorus virens, Ditrichum flexicaule, Saelania glaucescens, Blindia acuta, Kiaeria starkei, Dicranoweisia crispula, Hymenostylium recurvirostre, Tortella tortuosa, Grimmia ovalis, Cinclidium stygium, Tetraplodon mnioides, Bartramia ithyphylla, Meesia uliginosa, Bryum schleicheri, Hypnum revolutum.

2. Арктично-бореальні види: Ptilidium ciliare, Sphagnum fimbriatum, Sph. nemoreum, Sph. cuspidatum, Sph. magellanicum, Aulacomnium palustre, Drepanocladus exannulatus, D. revolvens, D. sendtneri.

Для прикладу наводимо ареал Ptilidium ciliare (рис. 12).

Рис. 12. Ареал Ptilidium ciliare

3. Панбореальні види: Lepidozia reptans, Telaranea setacea, Calypogeia sphagnicola, Sphagnum papillosum, Sph. plumulosum, Andreaea rupestris, Polytrichum commune, P. formosum, P. gracile, P.alpestre, Buxbaumia aphylla, Fissidens adiantoides, Ditrichum cilindricum, D. heteromallum, Anisothecium schreberianum, Dicranum fuscencens, D. scoparium, Orthodicranum flagellare, Bryum creberrimum, B. bimum, B. cirratum, B. inclinatum, B. pallens, B. pallescens, B. angustirete, B. pseudotriquetrum, B. turbinatum, B. uliginosum, Meesia trifaria, Bartramia pomiformis, Philonotis fontana, Cratoneuron filicinum, Leptodictium riparium, Campylium polygamum, Drepanocladus aduncus, D. fluitans, D. uncinatus, Hygrohypnum luridum, Calliergonella cuspidata, Brachythecium albicans, B. plumosum, B. salebrosum, B. rivulare, B. rutabulum, Eurhynchium pulchelum, Plagiothecium denticulatum, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens.

Бореальні види, які в Голарктиці пов’язані з горами (гірський варіант): Encalypta ciliata, Schistidium alpicola, Grimmia doniana, G. funalis, Rhacomitrium heterostichum, Pohlia elongata, Orthotrichum rupestre, Heterocladium dimorphum.

4. Бореально-паннеморальні види: Lophocolea minor, Lophocolea heterophylla, Dicranella heteromalla, Amblystegium serpens.

5. Паннеморальні види: Metzgeria conjugata, M. furcata, Pallavicinia lyellii, Fissidens bryoides, F. taxifolius, Tortula papillosa (без Східної Азії), Weisia controwersa, Oxystegus cylindricus, Grimmia laevigata, Bryum alpinum, B. badium, B. bicolor, Mnium rostratum, Aulacomnium androgynum, Physcomitrium pyriforme, Ulota crispa, Antitrichia curtipendula (без Східної Азії), Neckera pennata, Thuidium delicatulum, Hygroamblystegium fluviatile (без Східної Азії), Amblystegium varium, Leptodictium kochii, Isopterygium mullerianum, Eurhynchium praelongum: гірський варіант – Gymnostomum aeruginosum, Anomobryum filiforme, Bartramia halleriana.

6. Неморально-понтичні види (паннеморально-степові): Phascum cuspidatum, Pottia intermedia, P. truncata, T. muralis, Tortella humilis, T. inclinata, Hymenostomum tortile, Barbula tophacea, B. trifaria, B. unguiculata, Streblotrichum convolutum, Bryum erythrocarpum.

7. Середземноморсько-евринеморальні види: Phaeoceros laevis, Fossombronia pusilla, Lophocolea bidentata (останні два види в помірній Східній Азії невідомі), Trichostomum brachydontium, Bryum gemmiparum.

8. Панголарктичні види: Marchantia polymorpha, Riccardia multifida, Riccardia pinguis, Lophozia excisa, Polytrichum juniperinum, P. piliferum, Distichium capillaceum, Tortula ruralis, Bryoerytrophyllum recurvirostre, Schistidium apocarpum, Sch. confertum, Rhacomitrium lanuginosum, Leptobryum pyriforme, Pohlia cruda, P. nutans, Mniobryum wahlenbergii, Bryum capillare, Hedwigia ciliata, Hypnum cupressiforme. Сюди слід також віднести так звані мохи – « бур’яни», а саме: Ceratodon purpureus, Bryum argenteum, B. caespiticium, Funaria hygrometrica, поширення яких пов’язане з господарською діяльністю людини.

9. Евриголарктичні види, поширені у помірно-теплих областях (без Арктики): Sphagnum palustre, Sph. centrale, Campylopus fragilis, Grimmia pulvinata, Encalypta vulgaris.

Незначна кількість біполярних видів, поширених в Українських Карпатах, характеризуються ареалами, значна частина яких лежить у тропічних областях, що свідчить за їх можливе тропічне походження. Прикладом можуть бути: Riccia fluitans, Ricciocarpus natans, Reboulia hemisphaerica, Metzgeria hamata.

Для прикладу наводимо ареал Reboulia hemisphaerica (рис. 13).

Рис. 13. Ареал Reboulia henusphaerica

Кількісне співвідношення між окремими групами елементів показано в таблиці, з якої видно, що у бріофлорі Українських Карпат кількісно переважають бореальні види, значну кількість, особливо серед печіночників та сфагнових мохів, становлять арктично-бореальні види. На другому місці стоять неморальні види.

Групи елементів	Печіночники		Сфагнові мохи		Справжні мохи
	кількість видів	%	кількість видів	%	кількість видів	%
Арктично-альпійська *	23	14,1	-	-	54	11,7
Арктично-бореальна	31	19,0	18	69,2	14	3,0
Бореальна	36	22,0	6	23,0	155	33,5
Бореально-неморальна	11	66,7	-	-	10	2,1
Неморальна	22	13,5	-	-	144	31,1
Неморально-понтична	1	0,6	-	-	21	4,5
Неморально-середзем-номорська	8	4,9	-	-	22	4,7
Неморально-середземноморсько-понтична	1	0,6	-	-	-	-
Середземноморська	1	0,6	-	-	-	-
Евриголарктична	24	14,7	2	7,7	23	4,9
Види з не визначеним елементом	5	3,0			19	34,1
Разом	163		26		462

* Біполярні види, поширення яких в Голарктиці співпадає з поширенням голарктичних видів, включені у відповідні групи елементів.

Значну кількість складають арктично-альпійські та евриголарктичні види. Досить велику групу (близько 60 видів) складають гірські види (гірський варіант).

Немає в бріофлорі Українських Карпат ендемічних видів. Це пов’язано, насамперед, з особливістю поширення мохоподібних та в своєрідним виявленням ендемізму у цієї групи рослин. Своєрідність ця, за І. І. Абрамовим (Абрамов, 1969), полягає в тому, що у мохів відсутня вузьколокальна приуроченість; для них характерним є високий ступінь європейської, голарктичної та палеарктичної приуроченості видів, як специфічне виявлення ендемізму родів і родин.

Проведений аналіз географічних елементів дозволяє ближче підійти до розкриття шляхів формування бріофлори Українських Карпат, що перебувало, безсумнівно, в тісному зв’язку з тими геологічними і кліматичними подіями, а також змінами у рослинному покриві, які відбувалися не тільки в Карпатах, а й в усіх гірських системах Європи та Голарктики.

Нема ніякого сумніву в тому, що найціннішим і надійнішим методом при вивченні історії флори будь-якого району є палеоботанічний, оснований на точно датованих викопних даних, що «мають для історичної географії рослин таке ж значення, яке для історика мають архівні документи» (Шафер, 1956, с. 248). Однак, як далі зауважує В. Шафер, цей метод не дає достатнього матеріалу, щоб на його основі можна було дати повну без перерв картину історичного розвитку флори. Це ще більшою мірою стосується мохоподібних, бо, на жаль, викопні рештки їх досить бідні, і зокрема на території Українських Карпат. Тому для того, щоб уявити розвиток бріофлори цієї території, доводиться пов’язувати його з даними про історію флори квіткових рослин, а також опиратися на дані географічного аналізу, хоч ми і усвідомлюємо, що за допомогою лише цих методів не можна остаточно з’ясувати питання флорогенезу.

Карпати – молода гірська країна, що належить до альпійського циклу горотворення. Вона входить до складу Середземноморської орогенної зони, яка включає також гірські хребти Піренеїв, Альп, Криму та Кавказу. Сучасна геологічна структура Карпат починає формуватися з крейдяного часу. Одночасно з її розвитком складався і рельєф, формування якого відноситься до середнього і верхнього олігоцену (Бондарчук, 1959; Воропай, Куниця, 1966). В кінці олігоцену гірські спорудження, в першу чергу Чорногоро-Полонинські, а потім Горгано-Покутські хребти, остаточно піднялися над рівнем моря і вступили у фазу континентального розвитку. Протягом верхнього олігоцену в Карпатах завершився перший етап розвитку рельєфу. В другій половині неогену, на межі міоцену та пліоцену, посилились горотворчі рухи і загальне підняття Карпат. У верхньому неогені оформили свої долини великі карпатські ріки – Дністер, Прут, Серет, а також річки Закарпаття.

Історія флори і рослинності Українських Карпат та суміжних територій охоплює молодий відрізок третинного періоду – міоцен і пліоцен, коли уже остаточно сформувалися основні риси рельєфу Карпат. За літературними даними (Пакс, 1908; Брадіс, Гринь, Косець, 1954; Щекіна, 1960; Козій, 1963), в міоцені флора в передгір’ях Карпат була близька до сучасної середземноморсько-субтропічної або навіть до тропічної з представниками типу полтавської флори (в розумінні Криштофовнча), такими як різні види пальм, фікусів тощо. Але уже в міоцені вічнозелена рослинність починає відступати на крайній південь Західної Європи; її місце займає тургайська флора, сформована в олігоцені на півночі і північному сході Євразії (Криштофович, 1941). Хвойно-широколистяні ліси Карпат в міоцені-пліоцені входять до загального поясу листопадних лісів, утворених тургайською флорою та елементами середземноморської флори, які простяглися на просторах між Балтійським та Середземним морями (Криштофович, 1941).

Можна припустити, що бріофлора цих лісів була багата та різноманітна і включала цілий ряд видів із стародавніх лісових родів Mnium, Thuidium, Anomodon, Thamnium та види Leucobryum glaucum, Anacaptodon splachnoides, Hookeria lucens, Pleuropus euchloron, які є представниками тропічних родин. Це підтверджується палеоботанічними даними, відомими з території Польщі. Так з тортонських відкладів Затоки Гдовської (Zatoka Gdowska) Б. Шафран (Szafran, 1964) наводить дев’ять видів мохоподібних, частково визначених до роду: Neckera sp., Thamnium alopecurutn (Hedw.) B.S.G., Heterocladium squarrosulum (Voit.) Lindb., Brachythecium velutinum (Hedw.) B. S. G., Brachythecium sp., Cirriphyllum piliferum (Schreb.) Grout, Eurhynchium swartzii Warnst., E. pulchellum (Hedw.) Dix. При порівнянні цієї викопної флори з іншими викопними флорами третинного віку, Б. Шафран вважає, що найбільше спільних видів вона має з кіммерійською флорою Дуаба (Абхазія), звідки, за даними A. Л. Абрамова і І. І. Абрамова (1959), відомо 30 видів мохів. Відсутність в польських матеріалах тропічних та субтропічних родів, відомих з Дуаба, Б. Шафран пояснює тим, що флора з Затоки Гдовської «дуже уламкова, погано збережена», що під час далекого транспортування із Західних Карпат до відкладів Затоки «більшість мохів була знищена» (Szafran, 1964, с. 558).

Докладні відомості про характер гірської лісової флори пліоценової епохи знаходимо у праці В. Шафера (Szafer, 1938), який дослідив викопну флору Кросценка в Західних Карпатах. Там було знайдено рештки ряду деревних порід – представників тургайської флори: ялиці (Abies), цуги (Tsuga canadensis), смереки (ялини) (Picea excelsa і Р. omorica), тиса (Taxus baccata), сосни (Pinus peuce), вільхи (Alnus), граба (Carpinus betulus), бука (Fagus decurrens), береста (Ulmus campestris) та багатьох інших, з домінуванням смереки (75% дослідженого матеріалу всіх хвойних). Крім рештків судинних рослин, в Кросценко було знайдено рештки 17 видів мохів, частково визначених до роду Б. Шафраном (Szafran, 1949).

Нижче наводимо список цих видів: Pohlia nutans (Hedw.) Lindb., Mnium orthorhynchum B.S.G., Neckera pennata Hedw., N. crispa Hedw., Homalia trichomanoides B. S. G., H. subarcuata Broth., Pinnatella alopecuroides (Hook.) Fleisch., Anomodon sp., Thuidium delicatulum (Hedw.) Mitt., T. tamariscifolium (Hedw.) Lindb., Drepanocladus vernicosus (Lindb.) Warnst., Pleuropus euchloron (Bruch) Broth., Eurhynchium praelongum Bryhn., E. meridionale (Schimp.) De Not., Ectropothecium sp., Hylocomium alascanum Kindb., Polytrichum sp.

Більшість з них зростають і тепер на території Польщі, а також Українських Карпат. З пліоценових мохів Середньої Європи відомі види роду Neckera, Thamnium alopecurum, Pinnatella sp., Homalia trichomanoides, Anomodon viticulosus, Thuidium tamariscifolium тощо (Gams, 1932).

Основну кількість міоценово-пліоценових мохів територій, суміжних з Українськими Карпатами, складають види, які ми відносимо до неморального елемента. Отже, виходячи з цього, можна припустити, що неморальна бріофлора поширилась тут в міоцені-пліоцені. Це припущення підтверджується висновками А. С. .Назаренка (1944) про те, що в міоцені сформувалися ареали паннеморального типу, представленого тепер паннеморальними диз’юнкціями в Європі, Азії і Північній Америці.

Мабуть ще з давніших часів зростають в Українських Карпатах деякі гірські види, що характеризуються архаїчною будовою, систематичною ізоляцією та високодиз’юнктивними ареалами. До них належать такі: Tetrodontium          brownianum, Diphyscium foliosum, Brachydontium trichodes, Saelania glaucescens, Rhabdoweisia fugax, Campylostelium saxicola та деякі інші. Проникнення цих видів на територію Карпат К. О. Улична (1966) пов’язує з першими етапами горотворення в цьому районі ще в крейдяному періоді.

Уже в пліоцені флора мохів північної півкулі була подібна до сучасної, однак ареали видів, тотожні сучасним, істотно відрізнялись, вони були значно ширшими (Gams, 1932; Савич-Любицька, Абрамов, 1958).

Пліоцен характеризується енергійним похолоданням та континенталізацією клімату (Синицьін, 1967). Це похолодання спричинило активне просування в Європу бореальної флори, сформованої в суворіших кліматичних умовах північної помірної зони, яка починає витісняти представників тургайської флори і наприкінці пліоцену та на початку льодовикового періоду займає панівні позиції (Криштофович, 1957). В кінці пліоцену в Карпатах домінуючою породою була смерека (ялина). На цей час припадає проникнення сюди бореальних видів мохоподібних, які генетично пов’язані з темнохвойною тайгою (Лазаренко, 1948). Палеоботанічні дані свідчать, що в цей час у Європі з’являються бореальні види мохів Cratoneuron commutatum, C. filicinum, Leptodictyum kochii, Gampylium nolygamum, Rhytidiadetphus triquetrus (Gams, 1932) та види родів Calliergon, Drepanocladus. Поширенню бореальної флори в Карпатах сприяли процеси горотворення, що відбувалися в цей час. Проте не всі бореальні види були пришельцями. Частина їх, мабуть, була автохтонними дериватами тургайської флори. Бореалізацію тургайських видів допускають М. Ф. Макаревич (1963) – для деяких лишайників Карпат та К. О. Улична (1966) – для мохів. Такими бореалізованими видами К. О. Улична вважає Cirriphyllum piliferum та Brachythecium velutinum, відомих із тортонських відкладів Польщі.

З початком плейстоценового похолодання бореальна бріофлора наступає уже широким фронтом. Про це свідчать і викопні рештки мохів, відомих із льодовикових відкладів багатьох країн Європи. Дані про плейстоценову флору мохів Польщі і сусідніх територій, включаючи Україну (с. Старуня Івано-Франківської області) та Білорусію (с. Жидовщизна біля Гродно), наведені в Б. Шафрана (Szafran, 1952).

В гляціальних відкладах найчисленніші представники родини Amblystegiaceae, особливо бореальних родів Calliergon, Drepanocladus, Chrysohypnum і Scorpidium. Бореальні види роду Mnium, а саме М. rugicum і M. cinclidioides, відомі у відкладах Старуні та Людвінова, види роду Polytrichum, Sphagnum, Brachythecium, Climacium, Dicranum також представлені у льодовикових відкладах.

Більшість дослідників допускають дворазове зледеніння Українських Карпат. Перше, яке мало особливо негативний вплив на флору Карпат, синхронізується з Дніпровським (Шафер, 1953), друге – з валдайським (Павловський, 1938). Під час першого зледеніння відбулося проникнення в Карпати арктичних та гіпоарктичних видів. У цей час склалися умови для змішування і обміну між арктичною та альпійською бріофлорою. З’являються в Карпатах арктично-альпійські види. Із льодовикових відкладів Старуні, Людвінова, Кристинополя відомі такі арктично-альпійські види, як Polytrichum alpinum, P. norvegicum, Ditrichum flexicaule, Dicranum etongatum, Tortella tortuosa, Cinclidium stygium, Meesia uliginosa, Hypnum revolutum, H. callichroum тощо. В цих відкладах відомі субарктичні види Tomenthypnum nitens, види родів Calliergon, Drepanocladus. А у викопних рештках, старіших від плейстоценових, не знаходили жодного арктичного чи арктично-альпійського виду. На цей факт звернув увагу ще Г. Гамс (1932), який відзначив, що в дольодовиковій бріофлорі Європи зовсім були відсутні арктичні і субарктичні види мохів. Так, невідомі зовсім види родів Aulacomnium, Meesia, Paludella, Helodium, Scorpidium, Tomenthypnum тощо.

Дніпровське зледеніння призвело до значних змін у складі бріофлори Карпат, які йдуть паралельно до змін у флорі судинних рослин. Бріофлора збагатилася на арктичні, субарктичні та бореальні види, скоротився ареал неморальних та гірських видів. Деякі гірські види спустились на передгір’я, деякі були знищені. В цей час, очевидно, загинуло багато теплолюбних видів. Частина видів могла зберегтися разом з флорою гірських лісів у рефугіумах Південних Карпат та Північних Балкан, а, можливо, і на Південних схилах Українських Карпат. На підставі пилкових спектрів чорногірських торфовищ, а також на підставі макрозалишків у торфовищах Г. В. Козій висловлює думку «про можливість збереження в сприятливих умовах Українських Карпат значної кількості карпатських рослин не тільки в період останнього зледеніння, але навіть під час всього льодовикового періоду» (Козій, 1963, с. 11). А. С. Лазаренко і К. О. Улична (1956) припускають, що в рефугіумах на південних схилах Карпат могли зберегтися такі третинні релікти бріофлори Карпат, як Tetrodontium brownianum, Brachydontium trichodes, Schistostega pennata, Anacaptodon splachnoides, Hookeria lucens тощо.

З відступанням льодовика на звільненій території починає з’являтись лісова рослинність, що розселювалася із льодовикових рефугіумів. Як свідчать палеоботанічні дані (Доктуровський, 1930), клімат дніпровсько-валдайського інтергляціалу в Середній Європі був цілком сприятливий для розвитку широколистяних і хвойних лісів.

На підставі спорово-пилкового аналізу середньоруських, білоруських і північноукраїнських відкладів в історії розвитку рослинного покриву Руської рівнини під час дніпровсько-валдайського інтергляціалу Д. К. Зеров (1952) виділяє такі фази: 1) фаза сосново-березових лісів, 2) фаза мішаних дубових лісів, 3) фаза лісів з перевагою вологолюбних порід, 4) друга фаза сосново-березових лісів. Викопні рештки мохоподібних цього періоду відомі з кількох сусідніх з Карпатами територій – Білорусії (с. Жидовщизна біля Гродно) (Шафран, 1952; Абрамова, Абрамов, 1967) та з трьох місць Польщі поблизу населених пунктів Новини Жуковські, Ольшевиці, Таржемихи (Шафран, 1952). Всього з цих місць відомо 32 види мохоподібних. Серед них зустрічаються різні елементи: арктичні та субарктичні види родів Calliergon, Drepanocladus, Sphagnum, Tomenthypnum nitens, арктично-альпійські – Hypnum revolutum, Tortella fragilis, бореальні види – Climacium dendroides, Pleurozium shcreberi, Calliergonella cuspidata тощо, a також неморальні види – Thuidium recognitum, Amblystegium varium. В екологічному відношенні це переважно болотні види та види вологих місцезростань.

Вплив валдайського зледеніння на флору та рослинність Українських Карпат був значно слабшим і, за даними Г. В. Козія (1963), Українські Карпати були в цей час лісовими. Сучасний верхній лісовий пояс був вкритий криволіссям з пануванням сосни гірської, яка створювала окремий рослинний пояс. У нижніх поясах були поширені кедрово-соснові ліси з березою, вербою, смерекою та модриною.

В кінці останнього льодовикового періоду верхня межа суцільних лісів в Українських Карпатах доходила до 400 – 500 м над р. м. Вище цієї межі поряд з заростями сосни гірської росла смерека, кедрівник, береза і, можливо, модрина, які в Епередгір’ях Карпат утворювали суцільні ліси. Очевидно, в цих умовах могла існувати бореальна бріофлора. В усякому разі палеоботанічні дані із Середньої Європи свідчать про поширення бореальних видів (Gams, 1932).

В польодовиковий час в Українських Карпатах панували соснові ліси із сосен звичайної, кедрової та гірської, з перевагою останньої. До складу лісів входили також смерека і модрина, у вологіших улоговинах розвивались вільха та вербові (Зеров, Артюшенко, 1961; Козій, 1963).

В середньому голоцені в Українських Карпатах починає домінувати смерека, доходячи до вершин Карпат, з’являються широколистяні породи. Верхня межа лісів проходила на 200 м вище сучасної. Українські Карпати були тоді вкриті суцільними лісами, за винятком окремих вершин (Козій, 1963). В цей період посилюється розвиток бореальної бріофлори, яка стає пануючою в лісах Українських Карпат.

Згодом, в кінці пізнього голоцену, в Українських Карпатах поширюється бук, який починає витісняти смереку. Пилок буку в окремих горизонтах становить 50% (Артюшенко, 1950). Бук приходить на зміну грабу, конкуруючи з смерекою, і створює свій лісовий пояс (ялицево-букова фаза розвитку, Козій, 1963). З поширенням неморальної флори починалося розселення неморальних мохоподібних, що входять до складу широколистяних та хвойно-широколистяних лісів Українських Карпат.

З польодовикових відкладів Польщі відомі нечисленні рештки мохоподібних, серед яких переважають неморальні види, а саме: Fissidens taxifolius, Leucodon sciuroides, Isothecium myurum, Homalia trichomanoides, Neckera complanata, N. pennata, Eurhynchium zwartzii, Anomodon viticulosus, Mnium stellare, Frullania tamarisci тощо (Szafran, 1952), які і тепер є основною складовою частиною неморального елемента в флорі мохоподібних Українських Карпат.

Джерело: Д. К. Зеров, Л. Я. Партика Мохоподібні українських Карпат. Київ, Наукова думка, 1975