К ОГЛАВЛЕНИЮ

Изучая фауну птиц Советского Союза в течение полутора десятков лет и проводя исследования в тайге и лесостепи Западной Сибири, в пустынях и горах Средней Азии, в центральных районах Европейской части СССР, на юге Украины и в Советских Карпатах с лежащими рядом равнинами, мы имели возможность всюду на обширном и разнообразном материале убедиться в том, что такие высокоспециализированные животные, как птицы, весьма чувствительны к условиям среды. Несмотря на то, что различные птицы и млекопитающие то более, то менее требовательны к внешним факторам, все они глубоко связаны с конкретными условиями существования. Как птицы открытых биотопов и фаций, так и птицы закрытых лесных биотопов весьма разборчивы при выборе мест своего обитания: они населяют ландшафты той зоны, с которой связаны своим происхождением.

Возникновение и развитие отдельных видов и целых родов птиц происходило на определенном фоне растительности. Это в первую очередь относится к дендрофильным формам, в большинстве случаев глубоко связанным с теми или другими типами леса. Такая связь с первоначальными условиями среды в известной степени стушевывается при последующем распространении видов за пределы характерных для них биотопов, когда некоторые птицы, в зависимости от их экологической валентности, могут при определенных обстоятельствах приспособиться к новым условиям других биотопов.

Изучение ареалов почти 900 видов птиц позволило Б. К. Штегману (1938) выделить в границах Палеарктики, кроме фауны Арктики (обособленной им в самостоятельную область), шесть типов фаун, которыми объединяются родственные по происхождению фаунистические группы. Характеризуя выделяемые типы фаун, Штегман подчеркивает их тесную связь с растительностью и указывает, что сибирский тип фауны господствует в тайге или зоне бореальных хвойных лесов, что центром развития европейского типа фауны является область европейского широколиственного леса и что птицы средиземноморского типа фауны представлены преимущественно пустынными, степными и кустарниковыми видами.

В результате анализа обширного материала Штегман приходит к выводу, что закономерности распространения птиц в основном сходятся с закономерностями распределения ландшафтов. Поэтому он подчеркивает наличие ясно выступающей связи между распределением орнитофауны и растительности в Палеарктике.

В условиях Советских Карпат, где благодаря вертикальной зональности на довольно ограниченном пространстве гор ландшафты одной зоны сменяются ландшафтами другой, мы имели возможность проследить и в соответствующих главах нашей работы осветить глубокие экологические связи птиц с растительностью, которыми и определяются особенности их распространения в горах и характер размещения внутри ареалов. В Советских Карпатах, где значительные пространства покрыты лесами, среди птиц господствуют дендрофильные формы, составляющие ядро авифауны гор. Определив существование тесной связи между орнитофауной и растительностью, мы сочли необходимым при выяснении истории развития и формирования фауны птиц Советских Карпат прежде всего обратиться к данным, освещающим четвертичную историю восточнокарпатских лесов.

Современное представление многих ботаников и палеоботаников, занимавшихся изучением истории растительности Европы, сводится к признанию того, что большинство таежных и так называемых сибирских видов растений проникло в горы Европы — Альпы, Карпаты в связи с оледенением и во время оледенения в плейстоцене. Г. В. Козий (1950) на основании изучения плиоценовых находок и проведенных им исследований пыльцы и остатков древесных пород в отложениях торфяников Восточных Карпат приходит к выводу, что доминирующей породой плиоценового леса была ель, а затем уже цуга, пихта, ольха, ₍бук и др. Он устанавливает ряд растительно-климатических фаз развития восточнокарпатских лесов.

Общие закономерности динамики и развития растительности средне-европейской флоры и Карпат в целом рисуются сейчас, согласно представлениям М. Г. Попова (1949) и других исследователей, следующим образам.

В период плейстоценового оледенения в результате образования в горах местных ледников и увеличения площадей, покрытых снегами, произошли существенные изменения в растительности Средней Европы и Карпат.

К этому времени, по данным Попова, исчезли из Средней Европы уничтоженные оледенением и похолоданием остатки субтропических флор (арктотретичной и древнесредиземноморской). Средняя Европа была наводнена бореальными лесными (таежными) видами, и в верхний пояс гор проникла мощная волна арктических растений.

Пребореальные европейские широколиственные леса в период максимального оледенения вынуждены были отступить в защищенные долины южных склонов Альп, Пиренеев и Карпат. На их месте, особенно в горах, широко распространилась появившаяся с севера тайга.

Такие же взгляды в общем развивает и Г. В. Козий (1950). Изучив макроскопические остатки ели, высокогорной сосны, кедровой сосны, березы, ольхи и ивы Семигородского плоскогорья (Южные Карпаты) и приняв во внимание результаты пыльцево-статистического исследования южнокарпатских торфяников, проведенного Е. Попом (1936), указанный автор приходит к выводу, что во время максимального оледенения Семигородское плоскогорье было одним из ледниковых убежищ перечисленных древесных пород. Таким образом, Козий считает, что в ледниковый период горная древесная растительность, формировавшаяся в верхнем плиоцене Восточных Карпат, вынуждена была отступить из этого горного района. Однако хвойные представители растительности отступили на недалекое расстояние, остановившись компактной массой в Румынских Карпатах, и рассеялись позднее пятнами по Венгерской равнине, Подолии, Бессарабии.

В отношении миграции лиственных пород деревьев взгляды Г. В. Козин несколько отличаются от высказываний М. Г. Попова. Последний считает, что ледниковые убежища пребореальных лесных видов, откуда эти растения возвращались в Среднюю Европу вместе со степными и таежными лесными видами (бореалами), находились в Пиренеях, центральном массиве Франции, в южных, юго-западных и юго-восточных Альпах и Южных Карпатах. Козий же, наоборот, полагает, что лиственные породы должны были переместиться значительно дальше на юг и что убежищем для них не могло быть Семигородское плоскогорье. Он разделяет существующее в палеоботанической литературе другое мнение, что основным убежищем для лиственных пород в ледниковый период были Балкано-Иллирийские страны, Малая Азия и Закавказье, а ближайшим убежищем для этой флоры Карпат являлась Южная Бессарабия и южные склоны Крымских гор.

Рассматривая некоторые вопросы, касающиеся формирования авифауны Советских Карпат, мы прежде всего учитывали особенности истории развития флоры Карпат. Это позволяет, как нам кажется, в ряде случаев правильно понять некоторые недостаточно ясные и даже спорные моменты. Общим для истории флоры и фауны Карпат является их сложный процесс происхождения и развития, в котором очень важная роль принадлежит плейстоценовому похолоданию, а позднее — деятельности человека.

До наступления похолодания, в Карпатах, покрытых тогда преимущественно широколиственными лесами, господствовала фауна птиц европейских широколиственных лесов. Однако наличие в Карпатах хвойных пород деревьев, которые входили в состав смешанного леса, не исключало возможности существования в горах и представителей таежной фауны.

Проведенный нами анализ подвидов птиц, населяющих хвойные леса Советских Карпат, и сравнение их с близкими подвидами североевропейской тайги подтверждают наличие в тайге гор Средней Европы ряда эндемичных для нее форм и, следовательно, относительно давнее возникновение их. Такими эндемиками являются: Tetrao urogallus rudolfi, Tetrastes bonasia rupestris, Strix uralensis macroura, Dendrocopos leucotos carpathicus[1], Picoides tridactylus alpinus, Nucifraga caryocatactes relicta, Parus atricapillus assimilis, Turdus torquatus alpestris и др. В североевропейской тайге, о чем мы уже говорили, перечисленные виды птиц представлены другими подвидами.

По мере изменения климата широколиственные леса, господствовавшие до того в Европе и Карпатах, отступали на юг, уступая место бореальным таежным лесам. В Восточных Карпатах этому периоду соответствует преобладание фазы еловых лесов, сменивших широколиственные и даже смешанные леса. Развитие еловых лесов происходило, надо полагать, за счет элементов таежной флоры, существовавших в Карпатах до похолодания. В этот период в Советских Карпатах господствовал таежный биоценоз, и фауна птиц была в основном представлена большинством таежных видов, населяющих хвойные леса Карпат и в настоящее время.

В этот период таежная авифауна Карпат вместе с хвойными лесами отступила на юг. Убежищами таежных птиц Карпат, очевидно, являлись крупные массивы хвойных лесов, сохранившихся в Южных Карпатах, а также небольшие островки тайги на Венгерской равнине, Подольском плато, в закрытых речных долинах южных склонов Карпат, Альп и на Пиренеях. Для отступившей значительно раньше и дальше на юг авифауны европейских широколиственных лесов убежищами в это время, очевидно, могли служить широколиственные леса Балкан, побережья Средиземного моря, Малой Азии, Крыма и Кавказа.

По мере того как березово-сосновые леса сменялись еловыми, хвойно-лиственными с примесью дуба и пихтово-буковыми, изменилась и орнитофауна Карпат.

Судя по имеющимся в нашем распоряжении данным, заселение Восточных Карпат шло в основном с юго-востока, запада, юга и только отчасти с севера. По мере продвижения хвойных пород по горным хребтам из Южных Карпат, Альп, Пиренеев на север, северо-восток и северо-запад вместе с ними распространялись и таежные птицы. О таком вероятном заселении Восточных Карпат таежной авифауной из Альп и Южных Карпат свидетельствует наличие в хвойных лесах Советских Карпат тех же самых подвидов птиц, которые в настоящее время населяют Альпы (рябчик, трехпалый дятел, кедровка) и Южные Карпаты (кроме вышеперечисленных видов, еще глухарь, длиннохвостая неясыть, пухляк).

Вполне вероятно, что в хвойные леса Восточных Карпат переселились также некоторые виды птиц, переживавшие похолодание в «островках» тайги на Венгерской равнине, Подольском плато, а возможно, и в закрытых долинах южных склонов самих Восточных Карпат.

Заселение птицами широколиственных лесов Восточных Карпат шло не только с юга и юго-запада, но и с юго-востока из далеких убежищ. Это, в частности, подтверждает тот факт, что область распространения таких населяющих Советские Карпаты подвидов птиц, как Aquila pomarina pomarina, Aquila pennata pennata, Picus viridis karelini, Dendrocopos syriacus balcanicus, Lulula arborea pallida, Parus ater abietum, Parus palustris stagnatilis, Turdus merula aterrimus и ряда других, лежит в основном южнее и юго-восточнее Восточных Карпат. Некоторые западноевропейские подвиды птиц, встречающиеся даже в северо-западной части Карпат (в Татрах), — Parus cristatus mitratus, Aegithalos caudatus europaeus, Sitta europaea caesia и др. — дальше на восток не идут и до Советских Карпат не доходят.

Несмотря на то, что в зоогеографическом разделе нашей работы уже отмечался весьма интересный факт заселения птицами широколиственных лесов таежных ландшафтов Карпат и проникновения таежных видов в буковые леса, мы считаем необходимым еще раз вернуться к этому вопросу.

В буковых лесах Советских Карпат всюду довольно часто встречаются на гнездовье птицы таежного происхождения: рябчик, длиннохвостая неясыть, черный дятел, малая мухоловка и в меньшем количестве — мохноногий и воробьиный сычи, снегирь. Двойные же леса Советских Карпат населены такими птицами европейских широколиственных лесов, как малый подорлик, обыкновенная неясыть, хохлатая синица, черноголовая славка, славка-завирушка, дрозды деряба и певчий, зорянка и др. При этом необходимо отметить, что длиннохвостая неясыть и малая мухоловка в большем количестве и чаще встречаются в буковых лесах, чем в хвойных, а обыкновенная неясыть, хохлатая синица, славка-завирушка — в еловых лесах.

Объяснить отмеченные особенности распространения некоторых видов птиц в ландшафтах Советских Карпат мы считаем возможным следующим образом.

В Восточных Карпатах при потеплении климата хвойные фазы древесной растительности сменились фазами смешанных лесов, а затем образовались почти чистые широколиственные леса.

По мере уменьшения площади хвойных и увеличения площади широколиственных лесов в Карпатах сократилась территория, населенная таежными видами птиц. Однако отдельные виды «таежников», обладав•шие большой экологической приспособляемостью, начали заселять вначале смешанные, а затем и широколиственные леса. Часть их нашла для себя здесь благоприятные условия существования и стала более обычной и многочисленной, чем в самой тайге.

Более стенотопные виды населяли и продолжают населять хвойные леса. С другой стороны, птицы широколиственных лесов, переселившиеся в леса Карпат только после существенного потепления, т. е. значительно позднее «таежников», встретили на местах своего обитания (в широколиственных лесах) конкурентов в виде уже поселившихся там близких к ним видов птиц широколиственных лесов и тайги. Это заставило их искать свободные экологические ниши в таежных ландшафтах.

Обладая достаточно большой способностью приспособления, ряд перечисленных нами птиц, связанных своим происхождением с европейскими широколиственными лесами, заселил хвойные леса Восточных Карпат. Здесь эти птицы стали встречаться чаще и сделались более обычными, чем в широколиственных лесах.

Б.К.Штегман (1938) в своей работе приходит к выводу, что наибольшего развития элементы европейского типа фауны достигают в области широколиственных лесов, проникая в смешанные леса только до границ распространения в них широколиственных пород. При этом незначительное количество видов населяет тайгу Европы, а единичные экземпляры глубоко заходят в тайгу Западной и Восточной Сибири.

Проникновение в глубину тайги Восточной Сибири широко распространенных в Европе и Западной Сибири лесного конька (Anthus trivialis), пеночки-кузнечика (Phylloscopus collibitus), пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus) Штегман объясняет большой жизнеспособностью этих видов, их пластичностью в отношении экологических условий. Эти свойства позволяют им заселить северную часть тайги, где фауна беднее и конкуренция слабее.

В горных лесах Советских Карпат пеночка-кузнечик и пеночка-весничка наблюдаются в буковых лесах значительно реже и в меньшем количестве, чем господствующая там пеночка-желтобровка (Phylloscopus sibilator). Заметно чаще и в большем количестве пеночка-кузнечик встречается в еловой тайге, особенно в поясе высокогорных стланцев, где видовой состав птиц сильно беднеет и где пеночка-желтобровка отсутствует.

Распространение птиц европейского типа фауны в горных ландшафтах Советских Карпат довольно точно (в миниатюре) повторяет общие закономерности их распределения в Евразии.

Значительные изменения в видовом составе и распространении авифауны Восточных Карпат произошли с появлением в горах человека. В соответствующих главах зоогеографического раздела работы мы уже останавливались на освещении той важной роли, какую играет человек в распространении птиц в горах. В результате прямого и косвенного воздействия, путем изменения окружающей среды человек сокращает ареалы одних видов и способствует расширению других.

Анализ макроскопических остатков древесных пород и пыльцы в торфяниках полонин, наличие больших площадей мощных залежей лесного гумуса в субальпийской зоне на сотни метров выше современной верхней границы лесов, а также наличие на полонинах многочисленных спутников леса и лесных поясов — черники, белоуса, апозериса зловонного, кислицы, майника двулистного, молочая миндалевидного и др. — свидетельствуют о явной депрессии верхней границы лесной растительности в Карпатах. Эти. факты говорят и о том, что многие вершины гор и хребтов, покрытые сейчас луговой растительностью, еще совсем недавно были одеты лесами. Субальпийские луга были развиты в то время лишь на немногих, наиболее высоких вершинах гор и хребтов и составляли в Восточных Карпатах в общей сложности десятые доли процента площади, занятой теперь полонинами. К этому небольшому числу «пятен» субальпийских лугов, расположенных преимущественно в юго-восточной части Восточных Карпат, и могло быть тогда привязано распространение небольшого количества птиц — элементов альпийского биоценоза. Конечно, появление отдельных элементов в этом биоценозе могло происходить и позднее.

После вырубки лесов все больше и больше обнажались вершины отдельных гор и хребтов, расширялась и увеличивалась площадь субальпийских лугов. Этому обстоятельству в Восточных Карпатах особенно сильно способствует выпас на полонинах большого количества крупного рогатого скота, лошадей, коз и овец.

В буковых охранных лесах, которые образуют верхнюю границу древесной растительности, в результате вытаптывания и поедания скотом почти отсутствуют молодые деревья и подрост, т.е. не происходит возобновления леса. Вследствие этого с отмиранием старых деревьев у края полонин верхняя граница лесов все больше и больше понижается. На увеличивающейся площади субальпийских лугов в Карпатах все шире распространяются населяющие их птицы.

Следует также отметить, что в результате деятельности человека не только увеличивается площадь субальпийских лугов, но и происходят значительные изменения в составе их травяного покрова, что, конечно, не может не отразиться на животном мире лугов. Мы считаем, что появление на субальпийских лугах и существование там полевого жаворонка, по видимому, обусловлены в значительной мере деятельностью человека — выпасам на полонинах скота. В пользу такого мнения говорят следующие данные.

Полевые жаворонки, живущие на субальпийских лугах Советских Карпат, гнездятся и встречаются на более или менее ровных и пологих склонах вершин и хребтов, покрытых белоусниковыми пустошами и овсяничниковыми лугами.

Из сказанного мы считаем возможным сделать вывод, что полевой жаворонок проник на полонины и расселился по ним сравнительно недавно, когда площадь субальпийских лугов уже была сильно расширена. В это время на них вследствие интенсивного выпаса скота появились значительные участки белоусниковых и овсяничниковых лугов.

Процесс формирования авифауны Советских Карпат продолжается и по настоящее время. Появление в Карпатах в самое последнее время новых видов связано с расселением птиц в Европе, которое значительно усилилось в последнее пятидесятилетие.

Расширяя ареал своего гнездования и распространяясь все дальше на юг, дрозд-рябинник (Turdus pilaris) в начале сороковых годов XX в. большими колониями появился на гнездовье в Советских Карпатах и стал постоянным элементом их фауны. Совсем недавно в горах начали встречаться летом и гнездиться серые сорокопуты (Lanius excubitor), которые раньше посещали Восточные Карпаты только во время осенне-зимних и весенних миграций.

Наряду с заселением Советских Карпат птицами, которые появились в них на гнездовье с севера, несколько видов птиц проникло сюда в самое последнее время с юга. К таким птицам относятся канареечный вьюрок, кольчатая горлица и сирийский дятел.

Канареечный вьюрок (Serinus canaria) во второй половине XIX в. начал быстро распространяться из Южной Европы и достиг на севере уже Латвии и Литвы, а на востоке — Киева. В Восточные Карпаты он проник по многим речным долинам и теперь гнездится здесь в населенных пунктах и вблизи них.

В тридцатых годах XX в. началось активное расселение с Балкан на север и северо-запад кольчатой горлицы (Streptopelia decaocto). В 1935 г. эта птица появилась в Будапеште, в 1939 г. — в Дебрецене, а в 1944 г. ее впервые обнаружил в Закарпатской области (Ужгород) А. А. Грабарь. Расселяясь дальше на север, кольчатая горлица уже преодолела Карпаты, появилась в западных областях Украины (Страутман, 1951) и по речным долинам южных склонов Советских Карпат проникла в населенные пункты предгорных участков долин. Подобно канареечному вьюрку, кольчатая горлица продолжает весьма быстро распространяться дальше на север и северо-запад, расширяя свой ареал.

По имеющимся в зарубежной литературе данным, кольчатая горлица впервые появилась в Австрии в 1938 г. (Адамец, 1950). Быстро расселяясь вдоль речных долин и обитая преимущественно в городских садах, она в 1943 г. проникла в Вену, где в это время были впервые найдены ее гнезда. Уже весной 1948 г. кольчатая горлица распространилась из Австрии в Германию (Штреземан, 1950), где крайней западной точкой ее нахождения указывается Баден, а северной — Ганновер. Имеются сведения о появлении этой птицы в Польше, Дании. В 1949 г. она была найдена даже в Швеции (Фонтайне, 1951).

Расселение кольчатой горлицы на север наблюдается не только на Западе, но и в Азии (Дементьев, Рустамов и Спангенберг, 1946). Появившись на территории Советского Союза (г. Кушка) из Афганистана в 1940—1941 гг., она расселилась по долине р. Мургаба, дойдя до Тахта-Базара (Гентнер, 1951), а недавно обнаружена несколько западнее — в Серахсе на р. Теджене.

Совсем недавно, также у южных и восточных предгорий Советских Карпат, на гнездовье появился еще один новый вид — сирийский дятел (Dendrocopos syriacus). Начав интенсивно продвигаться из Румынии, Балканского полуострова и от среднего Дуная, он расселился в Венгрии, Чехословакии и Закарпатской области, где был впервые найден нами в 1948 г. Придерживаясь фруктовых садов и виноградников правобережья Днестра, сирийский дятел обошел Южные Карпаты с востока и появился на гнездовье в фруктовых садах, расположенных в глубокой долине среднего течения Днестра, в границах Черновицкой, Хмельницкой и Тернопольской областей Украины.

Описанное нами расселение сирийского дятла, канареечного вьюрка и особенно кольчатой горлицы является наглядным примером того, как буквально на глазах человека чрезвычайно быстро расширяется область распространения вида, т. е. увеличивается его ареал.

В результате интенсивного расселения ряда видов птиц в Европе, часть которых расширяет границы своего гнездования на юг (рябинник, серый сорокопут), а часть — на север, северо-запад и северо-восток (канареечный вьюрок, кольчатая горлица и сирийский дятел), в авифауне Советских Карпат появились новые элементы, представляющие собой наслоение самых последних лет.

На основании изучения авифауны Советских Карпат мы получили также возможность судить, насколько правильны существующие взгляды и представления о происхождении и истории развития европейской таежной фауны. В частности, отсутствие в тайге Советских Карпат таких видов, как Strix nebulosa, Surnia ulula, Perisoreus infaustus, Pinicola enucleator, Bombycilla garrulus, Turdus musicus, населяющих в настоящее время северную европейскую тайгу, по нашему мнению, может служить убедительным доказательством правильного мнения Б. К. Штегмана (1938) о вероятном существовании двух волн заселения европейской тайги.

Если бы перечисленные виды таежных птиц расселились в тайге Европы одновременно с другими видами, т. е. до наступления похолодания, то с наступлением похолодания на юге они должны были бы попасть в горы Средней Европы и затем в убежища, из которых происходило расселение в Восточные Карпаты и другие горы птиц, населяющих сейчас там хвойные леса. Однако в списках птиц Альп и Карпат перечисленные выше «таежники» отсутствуют. Это и свидетельствует о более позднем их распространении с востока в североевропейскую тайгу, которое, очевидно, происходило после похолодания и являлось второй волной расселения.

---

[1] Белоспинный дятел в Советских Карпатах населяет только буковые леса.

Источник: Страутман Ф. Й. Птицы Советских Карпат. − К.: Изд. АН УССР, 1954. − 322 с.

Метки: птицы