К ОГЛАВЛЕНИЮ

За последние полвека экология обогатилась многими новыми данными, освещающими многообразную роль факторов среды в жизни органического мира. Особенно замечательны успехи советской экологии, поднявшейся на новую, высшую ступень благодаря трудам выдающихся советских ученых.

Рассматривая развитие живой природы как единый материалистически закономерный процесс, советская экология подчеркивает важнейшее значение взаимозависимости органической формы материи и неорганической природы, взаимоотношений организмов с условиями внешней среды и изменчивость их под влиянием факторов среды. В зависимости от конкретных условий среды, в которых протекают те или иные жизненные явления, отдельные группы факторов внешней среды — климатические, эдафические, биотические — могут приобретать главенствующее значение в смысле влияния их на развитие и изменение живой природы.

Одним из проявлений влияния благоприятных факторов внешней среды для того или иного вида или целой группы видов является массовое размножение животных и появление их на определенной территории в таком количестве, которое налагает отпечаток на весь биоценоз, часто изменяя, хотя и временно, облик целого биоценоза. Правда, резкое увеличение численности отдельных компонентов биоценоза не всегда является только следствием размножения их на данной территории; иногда оно происходит в результате перераспределения животных на значительных пространствах, переселения животных на новые места и концентрации их на определенных территориях.

Многие советские зоологи (Б. С. Виноградов, 1934; П. А. Свириденко, 1934; Н. И. Калабухов, 1935; Д. Н. Кашкаров, 1938; С. А. Северцов, 1941; С. В. Кириков, 1946) справедливо подчеркивают важную роль климатических факторов в существовании биоценозов. Однако в литературе можно встретить немало работ, в которых значение климатических факторов доводится до абсолюта, значение же других условий внешней среды умаляется или им отводится второстепенная роль. На такого рода тенденции и их ошибочность, в частности, было обращено внимание II Всесоюзной экологической конференции, состоявшейся в 1950 г. в Киеве.

Конечно, в тех случаях, когда речь идет о распространении животных, климатические факторы иногда являются решающими, определяют присутствие или отсутствие видов на той или иной территории. Примером в этом отношении могут служить северные границы распространения многих видов животных, обусловленные температурой, снеговым покровом и другими климатическими факторами.

Не менее сильно роль климатических факторов сказывается и на других сторонах жизненных процессов животных, особенно на характере, сроках и интенсивности протекания периодических явлений. Кроме того, экологии известно немало примеров полного исчезновения и катастрофического сокращения численности отдельных видов и целых групп животных на определенной территории под влиянием резкого изменения тех или иных климатических факторов. Можно привести много примеров, когда роль климатических факторов бывает главенствующей, определяет закономерности процессов и явлений, свойственных интересующим нас видам и группам животных.

Однако в абсолютном большинстве других случаев роль климатических факторов для животных сказывается не столько в прямом, сколько в косвенном воздействии через эдафические и, еще больше, биотические условия. Среди биотических факторов наиболее важным совершенно правильно принято считать фактор питания. Глубокая связь и взаимная зависимость между различными группами животных, с одной стороны, животными и растениями, с другой, на фоне других факторов окружающей среды являлись и являются предметом широкого и всестороннего изучения советских экологов, опубликовавших, особенно за последние десятилетия, сотни работ, посвященных этим вопросам.

Воздействие климатических факторов на животных через фактор питания, в частности через растительность, внешне проявляется в легко вскрываемых и поддающихся учету количественных изменениях популяции видов внутри биоценоза.

Следовательно, при изучении такого конкретного вопроса, как колебание численности животных, при выяснении причин, вызывающих массовое размножение или катастрофическое сокращение числа особей вида, необходимо прежде всего обращать внимание на биотические факторы, на существующие в биоценозе цепи питания, где пищевыми взаимоотношениями и возможностями определяется структура биоценоза, его характерные особенности, а также возникающие в биоценозе изменения.

Изучая орнитофауну Советских Карпат, мы имели возможность собрать материалы, характеризующие колебания численности отдельных видов животных в различных ландшафтах и объяснить причины, вызывающие указанные изменения. Исследования показали ведущую роль фактора питания, обусловливающего состояние биоценозов, взаимоотношение между отдельными компонентами их и характер протекания обычных явлений и процессов, приводящих к тем или иным изменениям в количественном и качественном составе элементов биоценозов.

Будучи связанными с определенными биотопами, входя в их состав, элементы биоценозов вступают в сложные взаимоотношения между собой и с окружающей их средой. Вертикальной зональностью в распространении растительности в лорах, связью растительных формаций с определенными экспозициями и объясняется господство соответствующих биоценозов на разных высотах и разных склонах Советских Карпат.

Однако, несмотря на несомненное единство и целостность каждого биоценоза, они не существуют изолированно друг от друга, а, наоборот, между ними существуют сложные связи, которые выражаются в различных формах взаимоотношений.

Особый характер распределения растительных формаций в Карпатах объясняет известное преобладание биоценоза пихтово-еловых лесов на водоразделе, северных и северо-восточных склонах Советских Карпат и биоценоза буковых лесов на южных и юго-западных склонах.

Биоценоз субальпийских лугов представлен на вершинах гор и хребтов, в зонах широколиственных и хвойных лесов. Биоценоз культурного ландшафта речных долин выражен на обоих склонах Карпат по рекам бассейнов Днестра и Тиссы.

Древесная растительность в биоценозе пихтово-еловых лесов состоит в основном из ели, пихты с примесью местами бука, березы, явора, европейского кедра и незначительного числа других лиственных пород деревьев. Как уже было сказано, хвойные леса в Советских Карпатах покрывают водораздел, северные и северо-восточные склоны гор, одевая на южных склонах только часть системы Раховского кристаллического массива.

Молодые пихтово-еловые леса на пологих склонах невысоких Бескидов и нижнем поясе Горган и Черногоры не имеют достаточно благоприятных условий для существования типичной таежной фауны. В таких лесах, как правило, отсутствуют насекомые (вредители коры, древесины) и слабо представлены другие группы энтомофауны, не находящие для себя подходящих условий под густым пологом молодых ельников и лесов средних возрастов.

Отсутствием должного количества животных кормов объясняется бедность этих лесов насекомоядными птицами, появляющимися там преимущественно в период кочевок. В таких лесах нет плодов, семян, ягод, которыми питаются зерноядные птицы и млекопитающие; в результате сильно сокращена численность этих животных, а отдельные виды совсем отсутствуют. Если учесть еще, что в таких лесах пасутся стада овец, вытаптывающие ягодники и поедающие травяной покров, и принять во внимание отсутствие подлеска, кустарников и необходимых условий для дуплогнездников, то будут понятными причины бедности фауны птиц и млекопитающих в этих ласах. Только лесные поляны, лесосеки и порубки являются там местами концентрации известного количества видов зерноядных и насекомоядных птиц, не специфичных только для тайги, а присущих открытым фациям широколиственных лесов.

Правда, в таких лесах находят для себя не столько пищу, сколько укрытие крупные млекопитающие: кабан, волк, косуля, заяц-русак, — питающиеся в основном на полянах, опушках, на соседних посевах, лугах и огородах.

Старые еловые леса в Карпатах сохранились в настоящее время главным образом в глубине горной системы, высоко в горах. Эти леса мало доступны для эксплуатации, поэтому они почти не тронуты рукой человека. В таких столетних высокоствольных лесах можно встретить большое количество суховершинных, сухостойных, часто дуплистых, пораженных на корню вредителями деревьев, а также значительные площади буреломов, трудно преодолимых для человека и крупных млекопитающих. Под пологом старого леса развит характерный для карпатской тайги травяной покров с наличием больших пространств, покрытых черничниками и брусничниками, которые в осеннее время привлекают к себе глухарей, рябчиков, различных дроздов и других птиц. Наконец, одним из наиболее существенных обстоятельств является наличие в этих лесах большого количества хвойных деревьев, приносящих семена, очень питательные и чрезвычайно важные для жизни значительной группы птиц и млекопитающих, населяющих карпатскую тайгу и смешанные леса.

Как и на широком пространстве евроазиатской тайги, в островной карпатской тайге благополучное существование животных, питающихся семенами, зависит в первую очередь от урожая семян хвойных пород деревьев.

По данным Ю. Д. Третьяка (1953), изучавшего в течение многих лет леса западных областей Украины, в карпатских еловых лесах обильные урожаи семян наблюдаются при благоприятных климатических условиях через три-четыре и редко через два года. Однако эта периодичность не носит неизменного характера, так как зависит от различных условий окружающей среды (в основном климатических).

В урожайные на еловые семена годы и особенно в следующие за ними годы резко изменяется численность популяций тех компонентов таежного биоценоза, для которых семена ели служат основной пищей или занимают в питании большой удельный вес. Резкое увеличение численности ряда видов животных тайги часто происходит за счет интенсивного размножения их при благоприятных условиях, среди которых обилие пищи занимает одно из первых и ведущих мест. Наряду с этим увеличение численности ряда других видов обусловливается не только бурным размножением на месте, но и появлением в карпатских еловых лесах значительного количества птиц, населяющих обычно европейскую тайгу, от которой тайга Карпат отрезана широким поясам лесостепи Волыно-Подольского плато.

В годы слабых урожаев еловых семян, какими, по нашим данным, в Карпатах были 1946, 1948, 1949 и 1950, основной по численности состав авифауны карпатской тайги был следующий: синицы, корольки, дрозды, снегири, лесные коньки. Кроме того, довольно часто встречались желна, кедровка, рябчик и др.

В 1947 г. еловые леса Советских Карпат дали обильный урожай еловых шишек и семян. В ельниках Горган и особенно Черногоры деревья были сплошь увешаны сотнями необычайно, крупных еловых шишек, наполненных семенами. Осенью этого года в карпатской тайге резко возросла численность клестов-еловиков и чижей, которых в 1946 г. и после 1948 г. мы встречали там в очень небольшом количестве. О колебании численности и резком уменьшении количества клестов в тайге Карпат свидетельствуют также данные ряда орнитологов. В 1932 и 1933 гг., например, Ю. Фридрихевич (1935) совсем не встретил клестов в тайге Черногоры, а А. Дунаевский (1935) наблюдал их в тех же лесах в 1932 г. только три раза.

Проводя в 1948 г. в течение целого месяца стационарные и маршрутные исследования на южных склонах Черногоры, мы констатировали форменное наводнение лесов стайками чижей и клестов. С раннего утра до позднего вечера, независимо от погоды, стайки клестов и чижей непрерывно перемещались по лесу, появляясь всюду и сменяясь одни другими. В лесу только и был слышен свист и писк клестов, чижей да шелест падающих еловых шишек, обрываемых и сбрасываемых с деревьев клестами. При таком обилии птиц без большого труда мы добыли необходимое количество экземпляров этих видов.

Многочисленные стайки клестов и чижей, появившиеся осенью 1947 г. в еловых лесах Карпат из европейской тайги в связи с обильным урожаем семян ели, благополучно перезимовали в горах и, имея достаточное количество необходимого корма, успешно отгнездились и выкормили многочисленное потомство. До осени 194-8 г. птицы держались в Карпатах, но так как на следующий за урожайным год ели не дали семян, почти все стаи клестов и чижей осенью 1948 г. покинули еловые леса Карпат, вернувшись вновь в зону северной тайги, или перекочевали в иную систему гор в поисках новых мест, изобилующих кормом.

Одновременно с резким увеличением численности клестов и чижей в урожайные годы в тайге Карпат мы наблюдали значительное увеличение количества больших пестрых дятлов. В результате вертикальных миграций большие пестрые дятлы появляются в старых охранных лесах, изобилующих семенами ели, и задерживаются там на продолжительное время. В старых лесах Горган и Черногоры мы насчитывали в урожайные годы десятки больших пестрых дятлов. Перекочевки этих птиц в участки тайги, изобилующие кормом, и концентрация их там в определенное время года — обычное явление в Карпатах.

Обильным урожаем еловых семян обусловливается также резкое увеличение численности других элементов биоценоза карпатской тайги,, питающихся семенами ели. Урожай еловых семян в 1947 г. особенно заметно сказался на увеличении численности в карпатской тайге белок.

Буковые леса, одевающие южные и юго-западные склоны Карпат как своеобразный лесной биотоп, состоят главным образом из бука, явора с примесью местами пихты и ясеня. На опушках и полянах этих лесов встречаются красная бузина, крушина, лещина, собачий шиповник, ежевика, малина и другие кустарники.

В буковых лесах, как и в тайге, условия существования на протяжении этих лесов не являются однообразными и тождественными. В этом отношении особенно сильно сказываются возраст лесной формации, господство в ней тех или иных древесных пород, экспозиция и высота над уровнем моря.

На южных и юго-западных склонах Советских Карпат в результате интенсивной эксплуатации буковых лесов в настоящее время преобладают деревья средних возрастов, молодняк и подрост. В то же время значительные площади склонов гор совсем лишены леса после недавних сплошных порубок.

Однако местами, например в системе хребта Боржавы, Свидовца, Красного, еще сохранились значительные массивы пралесов, не тронутых рукой человека. Кроме того, старые леса из столетних плодоносящих деревьев встречаются всюду у самой верхней границы буковых лесов, под: субальпийскими лугами. Они образуют, как уже говорилось, так называемые охранные леса, которые не вырубаются и служат для предотвращения смыва почв весенними водами, удержания оползней, обвалов и снежных лавин.

Учитывая специфические особенности условий существования, которыми характеризуются в биотопе букового леса отдельные участки, мы полагаем возможным выделить в его пределах три фации:

а) фацию лесосек, опушек, полян, букового молодняка и подроста;

б) фацию буковых лесов средних возрастов;

в) фацию столетних охранных лесов и пралесов.

Фация лесосек, опушек, полян, букового молодняка и подроста

Большая часть склонов гор и долин Карпат, покрытых в прошлом буковыми лесами, теперь совсем лишена леса или покрыта буковым молодняком и подростом в возрасте 6—12 лет.

Деятельность человека сказалась и в существующих еще теперь лесных массивах, среди которых всюду встречаются окруженные лесом поляны, особенно часто расположенные на безлесных вершинах невысоких гор и гребнях хребтов, покрытых кустарниковой и травяной растительностью. К этой же фации относятся значительные по площади опушки верхней границы буковых лесов.

В этой фации определенная группа птиц находит для себя наиболее благоприятные защитные, гнездовые и кормовые условия. Сочетанием закрытых лесных и открытых пространств — лугов и полян — обусловливается богатый видовой состав и высокая плотность популяций видов, населяющих эту фацию. Именно в данной фации наиболее четко выражена ярусность в древесной растительности, часто имеется подлесок с зарослями кустарников. На лесосеках растет много земляники, в молодняке и подросте — ежевика, а густые малинники местами сплошь покрывают склоны гор от вершин до приречных террас. Лесосеки и поляны, как правило, покрыты высоким и густым разнотравьем, дающим

вместе с молодыми деревцами приют богатой энтомофауне. Обилие солнца, сильный нагрев и движение воздуха — характерные черты этой фации.

Если взять буковые насаждения разных возрастов, начиная с почти голых лесосек до бучин средних возрастов, можно проследить, как идет заселение их птицами, как формируется комплекс авифауны фации этого типа, и вскрыть пути и характер изменений, претерпеваемых авифауной с возрастом биотопа букового леса.

На голых лесосеках, заваленных кучами еще не сгнивших веток и хвороста, с белеющими всюду ошкуренными до корней пнями срубленных деревьев, нет постоянных обитателей — птиц. По мере того как лесосеки зарастают травой, малинниками, под покровом которых поднимается березовый и буковый молодняк, там все чаще и чаще можно встретить гнездящихся крапивников, обыкновенных овсянок, серых славок. В возрасте 10—15 лет молодые буковые насаждения уже довольно густо населены всевозможными зерноядными и насекомоядными птицами, гнездящимися на земле в травяном покрове, на старых пнях и молодых деревьях. Хотя видовой состав встречающихся там птиц и небогатый, однако численность популяции отдельных видов может быть довольно большой. В таких насаждениях птицы находят хорошие гнездовые условия, укрытия от врагов с воздуха и обильные корма в виде ягод, семян разнотравья, всевозможных насекомых, их гусениц, личинок, моллюсков, червей и др.

Кроме указанных видов птиц, количество которых, надо сказать, с возрастом насаждений постепенно уменьшается, в них появляются: лесной конек, большая синица, черноголовая гаичка, длиннохвостая синица, пеночка-кузнечик, пеночка-желтобровка, славка-черноголовка, певчий дрозд, черный дрозд, зорянка и другие виды, питающиеся преимущественно различными насекомыми, их яйцами, личинками, червями, а также всевозможными ягодами, в изобилии встречающимися всюду.

В возрасте 20—25 лет молодые бучины превращаются в жердняки, в которых резко ухудшаются условия существования для птиц и других животных по сравнению с молодняком и подростом.

По мере подрастания молодняка и формирования леса среднего возраста происходит постепенное выселение большинства видов птиц, встречавшихся раньше более или менее равномерно по всему молодняку, к окраинам, на опушки. Здесь птицы концентрируются на гнездовье и, придерживаясь кромки леса, вылетают на поляны и соседние луга, где находят себе пищу.

Значительная часть птиц покидает участки буковых лесов, перекочевывая на другие склоны гор, в другие речные долины, вновь заселяя те участки в горах, где на недавних лесосеках поднимается подрастающий молодняк.

Фация буковых лесов средних возрастов

Фацией этого типа являются, собственно, сами массивы букового леса, не считая их опушек, в возрасте 30—70 и более лет, т. е. леса, дающие в основном производственную древесину. Эта фация характеризуется совершенно иными условиями существования, резко отличающимися от условий существования предыдущей фации, от чего и зависит своеобразие видового состава и численность населяющих ее животных.

Под пологом буковых лесов средних возрастов, состоящих из высокоствольных здоровых деревьев, как правило не имеющих дупел, не пораженных вредителями, с плотно сомкнутыми кронами, все лето господствуют постоянный полумрак, тишина, наблюдается довольно высокая влажность. Там отсутствует подлесок, нет кустарников, ягодников, а характерный травяной покров встречается лишь местами, будучи заменен толстым слоем желтокоричневых прошлогодних листьев. В таком лесу в неурожайные на семена бука годы с большим трудом находят для себя пищу виды, питающиеся как растительными, так и животными кормами. Этим объясняется удивительная бедность животного мира, связанного с фацией данного типа. Только некоторые виды используют ее как укрытие. Можно целыми часами экскурсировать по буковым лесам средних возрастов и встретить лишь несколько зябликов, зорянок, крапивников.

В кронах деревьев местами кочуют смешанные стайки из больших синиц, черноголовых гаичек, пеночек-желтобровок, иногда доносится воркование клинтуха да крики канюков, гнездящихся на вершинах одиноких семенных буков, оставленных на лесосеках. В таких лесах встречаются коричневые под цвет листьев травяные лягушки, пятнистая саламандра, изредка рыжие лесные полевки, а также обычные в буковых лесах желтогорлые мыши. Как укрытия эти леса дают приют косулям. В них можно найти норы барсуков, лисиц. Пищу для себя крупные млекопитающие и хищные птицы находят в других фациях и даже других биотопах, регулярно совершая суточные вертикальные перемещения к местам жировок и обратно.

В этой фации отсутствуют или появляются лишь во время миграции многие насекомоядные и зерноядные птицы, а также питающиеся животной и растительной пищей млекопитающие, вообще свойственные биотопу буковых лесов.

Фаций столетних охранных лесов и пралесов

Мы уже говорили, что старые буковые леса в Советских Карпатах занимают сравнительно небольшую площадь, сохранившись в виде сплошных массивов только в районе полонин Ривна, Боржава, Красная, хребта Свидовец и в других участках гор. Характер пралесов носят и охранные леса, опоясывающие предвершинную часть отдельных гор и хребтов и не подвергавшиеся вырубке.

По условиям существования фация пралесов сильно отличается от ранее описанных. Даже при наличии в ее составе многих уже ранее отмечавшихся видов животных, свойственных иным фациям, ее фауна характерна наличием большой группы определенных видов птиц и млекопитающих, связанных в основном только с данной фацией.

Охранные леса и пралеса состоят преимущественно из столетних мощных деревьев. Они, как правило, разрежены, поэтому в них много света, хорошо развит свойственный бучинам травяной покров. В таких лесах имеется много дуплистых, суховершинных, засохших на корню и сильно пораженных вредителями деревьев. Эти-то леса и дают обильные урожаи семян — буковых орешков, в некоторые годы буквально устилающих толстым слоем почву под деревьями.

В этой фации биотопа букового леса концентрируется абсолютное большинство всех видов позвоночных животных, характерных для его биоценоза, так как здесь они находят для себя разнообразные и обычно обильные растительные и животные корма, прекрасные гнездовые условия и укрытия от врагов и неблагоприятных климатических факторов.

В фации столетних охранных лесов и пралесов наиболее полно представлен весь ранее приведенный список амфибий и рептилий, характерных для биотопа буковых лесов. В них появляются и имеют большой удельный вес животные, гнездящиеся и живущие в дуплах, а также питающиеся преимущественно древесными семенами, в частности семенами бука, явора, различными вредителями древесных пород. В них обитают многие хищные звери и птицы, питающиеся животными различных категорий.

В период гнездования и размножения, а также в другое время многие виды животных используют дупла в этих лесах в качестве укрытий.

Дупла, в частности, занимают клинтух, длиннохвостая неясыть, дятлы, пищухи, поползни, обыкновенные горихвостки, белки, сони, куницы, лесные коты и другие элементы этой лесной фауны.

Выделяя в биотопе букового леса три основные только что охарактеризованные фации, мы хотели показать, как в условиях Советских Карпат в пределах одного биотопа неравномерно распределяются элементы его биоценоза, и подчеркнуть роль определенных факторов, обусловливающих образование комплекса видов животных, свойственных каждой фации.

Из сказанного выше мы видим, что наиболее бедной животными является фация буковых лесов средних возрастов. С фацией лесосек, опушек, полян и букового молодняка в гнездовое время связана группа насекомоядных птиц. По мере подрастания молодых лесов и ухудшения в них кормовых и гнездовых условий эти птицы выселяются из сплошных лесных массивов на границы лесов, а также перекочевывают на соседние склоны гор и в другие речные долины, заселяя там аналогичные фации, т. е. молодняк и подрост, вырастающий на местах недавних лесосек.

Фация столетних охранных лесов и пралесов является основной в биотопе букового леса. В ней наиболее полно выражены все специфические особенности данного биотопа, что, в частности, касается и видового состава фауны наземных позвоночных, представленной там почти всем списком видов, приводимых нами в целом для биотопа букового леса. Само собой разумеется, что численность популяций животных, населяющих данную фацию, далеко не постоянна и одинакова по годам и периодам года. Одни виды могут быть представлены чрезвычайно большим количеством особей, благодаря чему они тогда составляют основной фон биоценоза, другие в то же время могут являться обычными, а третьи встречаются только в виде единичных экземпляров.

Наряду с существованием значительных различий в видовом составе и численности популяций видов в разных фациях и в разные периоды года, в биотопе букового леса, а особенно в его фации столетних охранных лесов и пралесов, наблюдается резкое колебание численности отдельных видов животных по годам. В результате значительного увеличения численности популяций одних видов и уменьшения численности других резко меняется весь облик биоценоза, приобретающий, в зависимости от господствующих видов, то одно, то другое лицо.

Весной 1946 г., когда мы приступили к нашим исследованиям в Иршавском районе Закарпатской области, в буковых лесах под полонинами Боржава, Кук, Волосянка всюду встречалось большое количество мышевидных грызунов. В середине июня в ловушки-давилки на склонах гор попадали (обычно в 30—35% ловушек) преимущественно желтогорлые мыши и редко рыжие лесные полевки. К середине июля количество мышевидных грызунов в лесах возросло настолько, что они попадали в 75—80% расставленных ловушек.

Такое резкое увеличение численности одной группы животных биоценоза букового леса не могло не отразиться на других компонентах биоценоза, особенно тех, которые тесно связаны с мышевидными грызунами одной цепью питания.

В буковых лесах южных и юго-западных склонов Советских Карпат чаще других хищных птиц встречается обыкновенный канюк. В 1946 г. количество этих птиц было особенно велико. При передвижении по речным долинам на расстоянии 3—4 км можно было насчитать более десятка канюков, кружившихся в воздухе или сидевших на деревьях. Целыми днями не смолкали крики молодых и старых птиц, оживлявшие глухие леса и речные долины. В июне того года лесниками Довжанского лесхоза Д. Ф. Проданом и В. Маринцем были найдены в лесах три гнезда канюка, в одном из которых оказались два птенца, а в двух других — по три.

Уже в середине июля мы наблюдали летающие выводки канюков, в которых в большинстве случаев вместе со старыми птицами было по два и чаще по три летных птенца. В желудках добытых нами канюков было обнаружено, кроме полупереварившейся массы из грызунов, от шести до девяти почти совсем целых желтогорлых и полевых мышей. Все добытые птицы были хорошо упитаны и имели в брюшной полости и под кожей жировые отложения.

Во время наших многочисленных и продолжительных экскурсий летом 1046 г. мы встречали над лугами, полями, по склонам гор и особенно над полонинами Боржава, Кук, Волосянка, Каменка и др. десятки обыкновенных пустельг. В тот год всех поражало обилие в лесах и других хищных птиц.

По утрам на валунах и небольших обнажениях горных пород, разбросанных среди субальпийских лугов, на вершинах отдельных гор и хребтов мы часто встречали вылетавших туда из леса малых подорликов, орлов-карликов, канюков и других хищников. Поздней осенью в Карпатах появилось значительное количество мохноногих канюков, державшихся по широким речным долинам и субальпийским лугам.

В 1946 г. появилось также большое количество сов, питающихся преимущественно мышевидными грызунами. Ночуя в «колыбах» пастухов, мы много раз слышали голоса различных сов и не раз видели над полонинами у верхней границы леса длиннохвостых неясытей, вылетавших на охоту из леса с закатом солнца. В декабре 1946 г. мы встретили в горных лесах и по речным долинам Иршавского района Закарпатской области около десятка этих сов и добыли 3 экз. В желудках добытых сов тоже были обнаружены желтогорлые и полевые мыши.

В 1946 г. при массовом размножении мышевидных грызунов они заняли большой удельный вес в питании даже таких птиц, для которых при обычных обстоятельствах мыши являются редкой добычей. В желудках добытых нами черных аистов и серых цапель были обнаружены преимущественно мышевидные грызуны.

Обилием мышевидных грызунов мы объясняем появление в 1946 г. глубоко в горах на гнездовье серых сорокопутов, проникших туда по речным долинам. Обычно же эти птицы гнездятся на равнине, в предгорьях и широких нижних отрезках речных долин.

Массовое размножение мышевидных грызунов в 1946 г. вызвало концентрацию и увеличение численности в буковых лесах (за счет миграций в них из тайги Карпат и интенсивного размножения при благоприятных кормовых условиях) не только хищных птиц и сов, но и различных млекопитающих и рептилий, питающихся грызунами. Во время экскурсий по горам в 1946 г. мы и лесники неоднократно встречали в лесах и на полонинах черных хорьков, ласок, лисиц, лесных куниц и лесных котов. Лето 1946 г. характеризовалось также обилием гадюк и ужей. Анализ содержимого их желудков показал, что в тот год они питались преимущественно мышевидными грызунами.

Следовательно, в 1946 г. в буковых лесах южных и юго-западных склонов Советских Карпат отмечалось массовое размножение мышевидных грызунов. Резкое увеличение численности одних компонентов биоценоза букового леса вызвало известное изменение численности других компонентов. В результате появления в буковых лесах обильного корма — мышевидных грызунов — хищные птицы и звери, питающиеся ими, в значительном количестве переместились из зоны тайги северных склонов Карпат, Закарпатской равнины и Прикарпатской низменности в буковые леса и достигли там небывало высокой плотности. Обилие и доступность кормов обусловили интенсивное размножение и успешное выкармливание хищными птицами и млекопитающими своего многочисленного потомства.

Совершенно иная картина наблюдалась в буковых лесах в 1947 г. Приступив в июне 1947 г. к работе в лесопункте Липово Иршавского района Закарпатской области, мы прежде всего были очень удивлены почти полным отсутствием мышевидных грызунов. Десятки ловушек, расставленных в лесах, на лугах, в долинах рек и на посевах, оказывались пустыми, а приманка в них нетронутой. Изредка за ночь удавалось поймать одну-две, а еще реже три-четыре мыши. Весь июнь, июль и, очевидно, апрель и май в буковых лесах мышей почти не было. Только в начале августа в лесах стали чаше попадаться мыши. Само собой разумеется, что у нас сразу же возник вопрос, как же отразилось такое катастрофическое сокращение численности мышевидных грызунов на других элементах биоценоза.

Проведенные наблюдения и собранные материалы убедили нас в том, что в 1947 г. по сравнению с предыдущим 1946 г. произошло резкое уменьшение численности хищных птиц и зверей. Обычных всюду в 1946 г. канюков в 1947 г. было так мало, что в отдельные дни июня мы не встречали в лесу ни одной птицы. Только во второй половине июля количество их несколько увеличилось за счет вылетевших из гнезд птенцов. Однако на тех же участках речных долин, где в 1946 г. мы насчитывали их более десятка, в 1947 г. встречались только единицы. Если в 1946 г. со старыми птицами обычно летало по два-три молодых канюка, то в 1947 г. в большинстве случаев — только по одному и значительно реже — по два птенца. Интересно отметить, что даже 19.VII в найденном нами гнезде под полониной Кук на высоте 900 м был обнаружен всего один совсем оперившийся, но еще не летавший птенец.

В августе 1947 г. канюки неоднократно появлялись в непосредственной близости от лесопункта Липово и делали попытки похищать цыплят и утят лесников, чего в 1946 г. ни разу не наблюдалось, даже при обилии этих хищников. В 1947 г. канюки, особенно молодые, явно были менее осторожны, подпускали к себе на выстрел, что позволило нам добыть несколько экземпляров этих птиц. В желудках канюков содержались в большом количестве кузнечики, лягушки, и только у одной старой птицы были обнаружены две желтогорлые мыши.

Если в 1946 г. на лугах по склонам гор и на всех полонинах мы наблюдали десятки обыкновенных пустельг, то в 1947 г. на обширной полонине Боржава за два дня перехода по ней мы встретили восемь этих соколов. На других же мелких полонинах они отсутствовали. Прочие хищные птицы тоже были довольно редкими, а сов и сычей в 1947 г. мы совсем не видели. Не удалось нам найти в тот год глубоко в горах и серых сорокопутов, гнездившихся и державшихся в горах летом 1946 г. В 1947 г. совсем не наблюдались такие млекопитающие, как хорьки, ласки, лесные коты; было встречено лишь несколько лисиц и куниц.

Таким образом, если сравнить численность популяций целой группы видов, входивших в состав биоценоза букового леса, мы увидим, что между 1946 и 1947 гг. в этом отношении имеется большая разница. В 1947 г. произошло резкое сокращение численности мышевидных грызунов, а вместе с тем и различных хищных млекопитающих, хищных птиц и сов, которые были весьма многочисленными и обычными всюду в буковых лесах в 1946 г. Объяснить эти изменения мы сочли возможным следующим образом.

Наши исследования позволили нам установить, что в буковых лесах очень важную роль в питании населяющих их животных, наряду с другими видами пищи, играют буковые орешки. Бук плодоносит не ежегодно, а обильные урожаи его семян бывают еще реже (при благоприятных климатических условиях — один раз в несколько лет). Цветы бука весьма чувствительны к поздним весенним заморозкам, которые в Карпатах бывают почти ежегодно. Ранние заморозки убивают цвет буковых лесов нижнего пояса гор, когда в среднем и верхнем поясах деревья еще не цветут и при отсутствии более поздних заморозков могут дать урожай. Очень поздние заморозки губят цветы деревьев только у верхней границы леса, цветущих с большим опозданием, тогда как на деревьях нижележащих поясов уже имеются завязи, менее чувствительные к заморозкам. Кроме того, поздние заморозки охватывают обычно только верхние пояса гор, не распространяясь на нижние участки и предгорья.

Таким образом, в Карпатах можно наблюдать в одном году плодоношение бука преимущественно в нижнем поясе гор, а в другом — в среднем или верхнем поясе, причем возможны и другие варианты обильного плодоношения. Следует отметить, что в верхнем поясе буковых лесов, т. е. в старых охранных лесах, под полонинами на высоте 1000—1200 м, как правило, почти регулярно через год бывают то более, то менее интенсивные урожаи буковых семян. В отдельные годы при благоприятных климатических условиях (мягкая зима, достаточное количество осадков весной и. летом, глубокий снеговой покров, отсутствие поздних весенних заморозков) во всех поясах гор можно наблюдать обильный урожай буковых семян.

Из сказанного следует, что животные, населяющие биотоп букового леса и питающиеся в основном различными семенами, в том числе орешками бука, в урожайные годы имеют этот вид кормов в избытке и оказываются в благоприятных условиях. В неурожайные же годы они испытывают острый недостаток основных кормов и попадают в неблагоприятные условия питания. Хорошо известно, что в большинстве случаев фактором пищи определяется благополучие вида, его фактические возможности размножения, выживание потомства. Из этого следует, что наличие пищи является важным регулятором численности популяций вида, видового состава и количественных соотношений их особей в биоценозе. Наблюдавшиеся нами в Карпатах изменения численности значительной группы видов наземных позвоночных биоценоза букового леса являются наглядной иллюстрацией ведущей роли фактора питания.

Согласно данным лесхозов Закарпатской области, летом 1945 г. буковые леса южных и юго-западных склонов Советских Карпат дали богатый урожай семян буковых орешков. Обилие их обеспечило полноценными кормами мышевидных грызунов и других животных не только осенью, но и зимой и ранней весной. Зима 1945/46 г. была мягкой, а весна и лето 1946 г. — сухими, жаркими, т. е. сложились весьма благоприятные условия для мышевидных грызунов. В результате успешно перезимовавшие мыши и полевки уже зимой и особенно ранней весной начали интенсивно размножаться, наводняя собою всю территорию Закарпатской области. Этим и объясняется массовое появление их повсюду в буковых лесах с самой весны 1946 г.

Питаясь вегетативными частями молодых растений, клубнями, корнями, а позднее ягодами, грызуны весной и в первую половину лета еще находят для себя некоторое количество корма в буковых лесах. К этому времени, в частности, относится появление грызунов в питомниках, школках, где на десятках гектаров молодые растения начисто уничтожаются ими.

Однако увеличение численности мышевидных грызунов, являющихся в свою очередь пищей для других животных, вызвало, как мы видели, изменение количества хищных птиц и млекопитающих в буковых лесах. Мышевидные грызуны привлекли в эти леса значительное количество канюков, орлов-карликов, малых подорликов, пустельг, длиннохвостых неясытей, а также хорьков, ласок, горностаев, куниц, лесных котов и лисиц. Кроме хищных птиц, сов и зверей, постоянно населявших буковые леса, в них переселилась часть этих животных из зоны тайги северных склонов Карпат и с Закарпатской низменности. Уместно отметить, что в хвойных лесах Карпат, даже в годы обильного урожая семян ели, ни мы, ни лесники, ни местное население не наблюдали резкого увеличения численности мышевидных грызунов и временной концентрации животных, питающихся ими.

Хищные птицы и звери, привлеченные в буковые леса большим количеством размножившихся там мышей и полевок, интенсивно размножались сами, успешно выкармливали свое потомство и к осени появились в лесах еще в большем количестве. Следовательно, обилие мышевидных грызунов обусловило, во-первых, концентрацию в буковых лесах хищных птиц, сов и зверей, а во-вторых, интенсивное размножение их, что и наблюдалось нами в 1946 г.

Однако после обильного урожая 1945 г. буковые деревья в 1946 г.. отдыхали, не дав семян. Вследствие этого из питания многих животных выпал такой важный вид корма, как буковые орешки, и животные, в том числе грызуны, оказались в весьма неблагоприятных условиях питания. Известна огромная прожорливость мышевидных грызунов. Например, по данным П. А. Свириденко (1950), две желтогорлые мыши за две недели, с 20.IX по З.Х, утащили к себе в норку 37 958 шт., или 7,8 кг, буковых орешков. В отдельные сутки они утаскивали по 4000—5000 орехов. Спрашивается, какое же громадное количество могут унести в норы, а впоследствии съесть сотни тысяч этих зверьков, сколько корма необходимо для удовлетворения важных жизненных потребностей размножившихся в массовом количестве грызунов!

Пока в лесах были еще зеленые растительные корма, ягоды, семена трав и грибы, грызуны держались своих фаций, но уже в середине лета, опустошив леса, они стали мигрировать на субальпийские луга и речные долины, наводнив поля, огороды, жилые постройки. Несомненно, что значительная насыщенность территории хищными птицами, совами и зверями не могла не сказаться на сокращении численности мышевидных грызунов, так как канюки, пустельги, различные орлы, совы и другие птицы, а также лисицы, куницы, хорьки, ласки, лесные коты и змеи уничтожали их в огромном количестве днем и ночью.

Осень 1946 г. была дождливой, а зима 1946/47 г. отличалась значительными морозами, чередовавшимися с оттепелями. При таких обстоятельствах большое количество мышевидных грызунов погибло от неблагоприятных климатических условий и недостатка пищи и было уничтожено их многочисленными пернатыми и наземными врагами. В результате к весне 1947 г. выжило очень мало мышей. Этим и объясняется почти полное отсутствие мышевидных грызунов в буковых лесах весной и летом 1947 г.

Катастрофическое сокращение численности мышевидных грызунов, которому в значительной мере способствовали хищные птицы, совы и звери, поставило эту группу животных перед лицом бескормицы, обрекло их на голодание и способствовало резкому сокращению их численности в буковых лесах и на лежащих над ними полонинах. В поисках более богатых кормами угодий значительная часть птиц и зверей, концентрировавшихся в 1946 г. в буковых лесах, расселилась в 1947 г. по другим ландшафтам Карпат и рядом лежащих Закарпатской равнины и Прикарпатской низменности, а возможно, и Волыно-Подольского плато.

Установленное и описанное нами колебание численности группы животных буковых лесов наглядно показывает, какую важную роль в биоценозе играет каждый из его компонентов, насколько тесно и глубоко переплетаются их взаимоотношения и как отчетливо отражается на других компонентах биоценоза и на биоценозе в целом увеличение или уменьшение численности одного из его элементов, обусловленное благоприятными или неблагоприятными факторами окружающей среды. Как и следовало ожидать, в данном случае в буковых лесах Советских Карпат фактор питания оказался основным и решающим, регулируя нарастание или. уменьшение популяции животных и изменяя тем самым весь облик биоценоза. В цепи питания биоценоза букового леса существует еще много других звеньев. Наличие в лесах буковых орешков является очень важным фактором в жизни животных, населяющих эти леса, так как орешками питаются не только насекомые и грызуны, но и крупные млекопитающие, в частности кабаны и многие зерноядные птицы. Рассмотрим имеющиеся у нас данные о влиянии этого вида кормов на другую группу животных биоценоза букового леса.

Ранее мы уже отмечали, что 1946 г. был неурожайным на буковые орешки. Кроме того, от сильной засухи и сильной жары в этом году высох травяной покров, а в августе осыпались еще не налившиеся лесные орешки. Ягод малины, ежевики, земляники, черники почти не было. В этом году совсем отсутствовали или весьма слабо были представлены многие группы насекомых, играющие важную роль в питании насекомоядных и зерноядных птиц. Птиц в лесах было так мало, что леса казались пустынными, безмолвными. Только воркование голубей да крики канюков и подорликов немного оживляли речные долины и леса.

В 1946 г. по нашему маршруту по лесам и субальпийским лугам протяжением более чем 200 км мы очень редко встречали одиночных соек и наблюдали лишь несколько семейств их. Белоспинные дятлы, поползни, пищухи и синицы были обычными только в пралесах и старых охранных лесах. Всюду встречались зяблики. Насекомоядные птицы: дрозды, пеночки, славки, мухоловки, горихвостки — были представлены в лесах весьма небольшим числом особей, встречались редко, будучи обычными только в охранных лесах. Таких же птиц, как дубоносы, в 1946 г. мы в лесах нигде не видели. В тот год основной фон биоценоза букового леса составляли мышевидные грызуны, хищные птицы и звери, встречавшиеся всюду в значительном количестве.

Иную картину представляли собой те же леса Карпат в 1947 г. Вследствие обилия весенних и летних осадков, достаточно высокой летней температуры всюду в горах развился пышный травяной покров, появилась масса всевозможных ягод, грибов, богатая и разнообразная энтомофауна. Это был год обильного урожая буковых орешков, под тяжестью которых осенью сгибались и даже обламывались ветви старых деревьев. Особенно велик был урожай семян в старых охранных лесах, лежащих на высоте 1000—1200 м у нижнего края субальпийских лугов.

О плодоношении буковых лесов Советских Карпат достаточно полные сведения мы находим в работе Ю. Д. Третьяка (1953), в течение многих лет изучавшего лесную растительность Карпат. По его данным, бук начинает плодоносить в лесу в возрасте 40—50 лет. За время исследований автора в Карпатах наблюдалась такая повторность плодоношения бука:

Год исследования	Балл
1931	5+
1936	4
1941	4
1945	4
1947	5
1951	5++

В годы полного урожая плодоносят все буки I и II классов роста и большая часть III класса роста; буки IV и V классов роста не плодоносят. В интервалах наблюдается слабое плодоношение отдельных деревьев I и II классов, почти не имеющее практического значения.

По данным Ю. Д. Третьяка, в результате точно проведенного учета в буковых лесах Карпат в 1947 г. на 1 га площади различного по возрасту и классу букового леса насчитывалось от 600 000 до 3 500 000 буковых орешков.

В 1951 г. во время обильного плодоношения бука в лесах южных и юго-западных склонов гор земля под деревьями сплошь была усеяна орешками. При проведении учета интенсивности плодоношения путем выборочной рубки деревьев и подсчета орешков на ветках Третьяк установил, что на одном дереве I класса роста в 1951 г. насчитывалось от 30 000 до 80 000 орешков. Таким образом, при наличии в Карпатах на 1 га в среднем 200 плодоносящих деревьев на эту площадь приходилось от 6 000 000 до 16 000 000 буковых орешков.

Так как в 1 кг содержится от  3500  до 4300 полноценных орешков, то при небывало обильном урожае 1951 г. в лесу с деревьями I класса на 1 га насчитывалось от 1500 до 4000 кг буковых орешков.

В связи с интенсивным цветением буковых деревьев, яворов и массовым образованием на них завязей уже с весны 1947 г. в лесах произошли значительные изменения численности и даже видового состава птиц, особенно зерноядных.

В первые же дни по прибытии в горы в 1947 г. мы обнаружили в буковых лесах значительное количество дубоносов, отсутствовавших в 1946 г. Эти птицы встречались на гнездовье всюду в пралесах, по речным долинам и особенно в старых охранных лесах, где к осени численность их еще больше возросла. В пищеводах и желудках дубоносов и других птиц, добытых в охранных лесах, мы обычно находили раздробленную мякоть сердцевины буковых орешков. Наряду с появлением дубоносов в лесах наблюдалось также значительное увеличение численности зябликов и соек. В 1947 г. не одиночные сойки, а кочующие семьи их встречались всюду по лесосекам, пралесам и охранным лесам. С поспеванием буковых орешков численность соек в этих лесах особенно возросла за счет птиц, прикочевавших из других участков гор, в частности из тайги водораздела и смешанных лесов северных склонов Карпат.

В 1947 г. в буковых лесах южных и юго-западных склонов Советских Карпат наблюдалось еще одно весьма интересное явление, связанное с обилием в них буковых орешков: в этих лесах появились в большом числе снегири, обычно гнездящиеся всюду в хвойных лесах Карпат. В охранных лесах, под полонинами Боржава, Кук, Волосянка, мы тогда находили значительное количество гнездившихся снегирей. В желудках старых и молодых птиц, как правило, содержалась раздробленная мякоть буковых орешков. В участках охранных буковых лесов, пограничных с тайгой, уже в августе начали появляться кедровки. В горловых мешках кедровок, описанных Л. А. Портенко (1948), мы зачастую находили орешки бука и лещины. Часть кедровок совершала ежедневные регулярные перелеты из тайги в соседние участки буковых лесов и обратно, преодолевая иногда даже безлесные субальпийские луга, а часть птиц поздней осенью надолго переселилась в эти леса и питалась там в основном орешками бука, лещины, обилие которых и привлекло туда кедровок.

Наконец, зимой 1947/48 г. буковые леса были буквально наводнены новым видом птиц с далекого севера — бесчисленными стаями вьюрков. В Свалявском, Воловецком, Иршавском и других районах Закарпатской области, где сохранились значительные площади пралесов и имеется много старых охранных лесов, наблюдалось довольно редкое по размерам, ранее описанное нами (Страутман, 1950) массовое скопление птиц на зимовке. Тысячные стаи вьюрков, ночевавших обычно в зоне тайги на водоразделе Карпат, совершали ежедневные перелеты в буковые леса южных и юго-западных склонов горла кормежку и обратно, питаясь там орешками бука и семенами явора. Всю зиму вьюрки держались в районе избранных ими лесных массивов, добывая из-под снега эти орешки и семена. Только ранней весной птицы покинули горы, откочевав обратно на север. Кроме вьюрков, в том году в буковых лесах зимовало много северных снегирей, свиристелей, чечеток и дубоносов. В районе зимовки вьюрков держалось также немало перепелятников и дербников.

Наряду с перечисленными преимущественно зерноядными птицами: с осени 1947 г. в буковых лесах появилось значительное количество таких млекопитающих, как кабан, привлеченных туда тем же видом корма — буковыми орешками.

Из сказанного видно, какое важное значение для определенных, элементов биоценоза букового леса играет такой вид корма, как буковые орешки. Обилием их определяется, с одной стороны, численность в буковых лесах мышевидных грызунов и питающейся ими большой группы хищных птиц, сов и зверей, а с другой — численность различных зерноядных птиц, кабанов, питающихся, так же как и грызуны, буковыми орешками.

На урожай буковых орешков большое влияние оказывают насекомоядные птицы. Они уничтожают громадное количество различных насекомых, в том числе плодожорок — вредителей, которые повреждают буковые орешки еще на деревьях. Этим самым птицы уменьшают процент пустых и испорченных семян.

Благополучие птиц, питающихся различными насекомыми и ягодами, в первую очередь зависит от наличия этих элементов питания. Обилие же таких кормов зависит от благоприятных климатических условий, среди которых температура и осадки в комплексе с другими факторами играют ведущую роль. Теплым летом с достаточным количеством осадков, когда в буковых лесах южных и юго-западных склонов Советских Карпат имеется много различных ягод, всевозможных насекомых, моллюсков и червей, наблюдается большое количество дроздов, пеночек, славок, мухоловок, горихвосток и других птиц. В жаркие же, засушливые годы численность этих и многих других видов птиц катастрофически падает.

Таким образом, можно считать установленным, что в биоценозе букового леса в одни годы основной его фон составляют мышевидные грызуны, хищные птицы, совы и звери, а в другие годы — различные зерноядные птицы и отдельные виды млекопитающих. Обилие в буковых лесах летом и зимой зерноядных птиц (дубоносы, сойки, зяблики, снегири, вьюрки и. др.), непосредственно связанное с урожаем буковых орешков, наблюдается в урожайные годы и свидетельствует о предстоящем урожае. Резкое же увеличение численности мышевидных грызунов и появление всюду в буковых лесах хищных птиц, сов и зверей, питающихся мышами, является следствием обилия буковых семян и наблюдается на следующий год после богатого урожая орешков.

Закономерность изменения численности отдельных видов и значительных групп животных тайги и буковых лесов Советских Карпат была, прослежена нами в течение целого ряда последующих лет, до 1953 г. включительно.

Установив глубокую связь и взаимозависимость, существующие между отдельными компонентами биоценоза букового леса, вскрыв характер воздействий и пути влияния одних элементов биоценоза на другие и определив, как нам кажется, факторы, обусловливающие увеличение или уменьшение численности популяций определенных элементов биоценоза, мы получили возможность делать прогнозы о состоянии фауны, буковых лесов на ближайшие годы, о характерных особенностях видового состава и о возможной численности популяций ряда видов животных в этом биоценозе.

Наши прогнозы численности мышевидных грызунов, объектов пушного промысла и кабанов в буковых лесах южных и юго-западных склонов Советских Карпат, переданные в свое время Управлению лесами и заготовительным организациям Закарпатской области, а также опубликованные в виде статьи (1948), полностью подтвердились в последующие годы.

Характеризуя структуру биоценоза букового леса и вскрывая закономерность явлений, протекающих в нем, мы подчеркнули глубокую связь и сложно переплетающиеся взаимоотношения между отдельными компонентами биоценоза. На основании материалов, изложенных в данной главе, легко установить наличие и других определенных связей, существующих не только внутри одного биоценоза, но и между двумя биоценозами двух основных биотопов Советских Карпат — тайги и буковых лесов. Эти связи многообразны. Они касаются взаимоотношений, существующих между растительными и животными компонентами двух различных биоценозов. Часто компоненты одного биоценоза при изменившихся факторах среды вынуждены искать для себя необходимые условия в других биотопах. Тем самым они вклиниваются, как правило временно, в другие биоценозы, становятся в определенные взаимоотношения с элементами других биоценозов. В одних случаях, когда виды являются эвритопными и встречаются в биоценозах различных биотопов, может наблюдаться известное численное перераспределение популяций и концентрация вида в пределах того или иного биотопа. В других же случаях даже стенотопные виды могут покинуть свои биотопы, т. е. характерные для них биоценозы, и появляться в несвойственных им биоценозах.

Одним из наиболее сильно действующих факторов, которым обусловливаются такого рода связи между различными биоценозами, является фактор питания. В условиях Советских Карпат это подтверждается легко прослеживаемыми различными взаимосвязями, существующими между компонентами двух биоценозов — букового леса и тайги, один из которых территориально связан с южными и юго-западными склонами, а второй — с водоразделом и северными склонами гор.

В определенные годы в биоценозе букового леса, как мы уже говорили, наблюдается резкое увеличение численности постоянных компонентов данного биоценоза. Происходит это, с одной стороны, за счет интенсивного размножения их в благоприятных условиях на месте, а с другой — в результате появления в данном биотопе популяций тех же видов, которые населяли до этого другие биотопы и покинули их, избрав для себя новые места обитания, изобилующие кормами. Доказательством этого является увеличение численности в буковых лесах в урожайные на семена и в последующие годы дубоносов, соек, зябликов, дятлов, сов, мышевидных грызунов, кабанов, хищных птиц и зверей и других животных, питающихся семенами бука и мышевидными грызунами.

Наряду с этим в буковых лесах наблюдается появление новых видов животных, не свойственных его биоценозу, а характерных, в частности, для таежного биоценоза. Это объясняется, на наш взгляд, ухудшением кормовых условий в тайге и наличием по соседству с тайгой, в буковых лесах, пригодных кормов для определенных таежных видов. К изменениям этого порядка в биоценозе букового леса следует отнести появление на гнездовье снегирей, кедровок и белок, обычно привязанных к тайге. Перечисленные виды, как правило, лишь временно вклиниваются в «чужой» биоценоз, а через некоторое время при исчезновении благоприятных кормовых условий возвращаются обратно в тайгу.

Следовательно, буковые леса при известных обстоятельствах могут являться и фактически в Карпатах являются тем убежищем, в котором отдельные таежные виды находят для себя необходимые кормовые условия, позволяющие им переносить недостаток пищи в рядом лежащей тайге, которую они обычно населяют.

Источник: Страутман Ф. Й. Птицы Советских Карпат. − К.: Изд. АН УССР, 1954. − 322 с.

Метки: птицы