Оглавление

К. А. Малиновский

По занимаемой площади в этом типе растительности преобладают вторичные формации белоуса торчащего, луговика дернистого, овсяницы приземистой и других рыхло- и плотнодернинных сообществ, образовавшихся на месте лесов, криволесий, высокотравий, сфагновых болот и других типов первичной растительности. В отдельных высокогорных массивах (Боржава, Красная, Свидовец) они занимают 70−80 % площади. Только в некоторых местообитаниях сохранились остатки первичных сообществ травянистой растительности, представляющих интерес для изучения истории флоры и воссоздания картины коренного растительного покрова высокогорья. Наибольшую ценность среди них представляют высокотравные и разнотравные мезофильные и гигрофильные фитоценозы, состоящие из автохтонной, эндемической и реликтовой флоры. Рефугиумы этих первичных ценозов в недоступных для выпаса участках рельефа принадлежат к уникальным природным объектам и тщательно охраняются. К ним принадлежат формации аденостилеса серолистого, бодяка Вальдштейна, борщевика дланевидного, сердечника Опица, дороникума карпатского, камнеломок звездчатой и желто-зеленой, овсяниц аметистовой и других, а также ксерофильные открытые сообщества скальных комплексов.

Сообщества формации аденостилеса серолистого встречаются в Украинских Карпатах довольно часто во всех высокогорных массивах небольшими участками (размером до 300−400 м²). Сообщества бодяка Вальдштейна отмечены малыми площадками на контакте лесного и субальпийского поясов в оврагах, по берегам рек, среди криволесий и лугов. Местообитания высокотравных формаций близки между собой: это преимущественно влажные склоны и понижения рельефа с богатыми почвами, намытыми из соседних склонов, защищенные снежным покровом и от ветра. Видовой состав высокотравий очень богат, однако флористическое ядро фитоценозов составляют высокорослые виды семейств апиевых, астровых, лютиковых, розоцветных, бурачниковых. В их травостоях встречаются такие редкие эндемические виды, как борщевник дланевидный, медуница Филярского, щавель карпатский, борщевник карпатский и др.

Такими же редкими являются разнотравные луга, представленные средне-и низкотравными гигрофильными фитоценозами, распространенными исключительно в субальпийском поясе. Их местообитания расположены по берегам горных ручьев, в депрессиях рельефа, на влажных склонах. К ним принадлежат формации сердечника Оница и дороникума карпатского, формирующиеся вдоль берегов холодных горных источников, ручьев с неглубокой проточной водой или берегов водоемов. Первая характеризуется густым травостоем и сильно развитым покровом гигрофильных мхов филонотиса и дикранеллы; вторая не образует высокого проективного покрытия I яруса, но имеет очень густой моховой покров кратонеурума. Фрагменты первой формации встречаются во всех высокогорных массивах, второй − только в Черногоре и Чивчинских горах.

Редко на северных склонах Черногоры и Чивчин среди криволесий на влажных и холодных субстратах, в стоячей или медленно проточной воде распространены фитоценозы с доминированием камнеломки звездчатой. На днищах скалистых ущелий встречаются фитоценозы с доминированием сушеницы лежачей, напоминающие низкие альпийские ковры с плотным переплетением вегетативных наземных побегов. Незначительное место в составе высокогорной растительности занимают первичные разнотравно-злаковые луга на скалах с доминированием овсяниц аметистовой, карпатской, пестрой и разрисованной. Сообщества овсяниц аметистовой и пестрой занимают локальные местообитания на известняковых скалах, в конусах аккумуляции обломков скал, нагромождениях гальки, щебня или движущихся осыпях. Состав злаково-разнотравных лугов богат такими редкими эндемическими и реликтовыми видами, как эдельвейс альпийский, астра альпийская, водосбор чернеющий, аконит Жакена, крупка аизовидная, василек Коча, астрагал Крайны и др. Сообщества овсяниц встречаются спорадически во всех высокогорных массивах, однако наиболее сосредоточены на высоких вершинах Свидовца, Черногоры, Мармарошских и Чивчинских гор.

Фитоценозы с доминированием овсяницы разрисованной встречаются во всех высокогорных массивах на привершинных, слегка террасированных частях хребтов северной экспозиции, в понижениях рельефа и ущельях с мелкими щебнистыми почвами в диапазоне высот от 1200 до 2000 м. Их флористический состав разнообразен и состоит из горных и альпийских видов, преимущественно корневищных хамефитов и гемикриптофитов. В составе формации выделяется группа олиготрофных разнотравных разрисованноовсяничников, состоящая из двух ассоциаций. Первая − сушеницево-сиверсиевый разрисованноовсяничник − отмечена в притеррасных понижениях хребтов с длительным залеганием снега и кратким периодом вегетации; вторая − разнотравный разрисованноовсяничник − распространена в более низких положениях на более влажных и теплых почвах, отличается от первой более длинным периодом вегетации и более богатым составом флоры за счет бореальных видов. Сообщества второй ассоциации занимают большие площади, высокопродуктивны и играют определенную роль в пастбищном хозяйстве. Урожайность их достигает 12−15 ц/га сена хорошего качества.

Упомянутые высокотравные, разнотравные и разнотравно-злаковые луга имеют очень неустойчивую структуру и под влиянием выпаса быстро сменяются более устойчивыми рыхлокустовыми и плотнодернинными формациями белоуса торчащего, луговика дернистого, овсяницы приземистой и др. Площади их постоянно сокращаются, поэтому часть из них, в первую очередь эндемические сообщества формаций аденостилеса и бодяка Вальдштейна, сердечника Опица, дороникума карпатского, камнеломки звездчатой, овсяницы скальной и тонконога Дейла, отнесены к природоохранным объектам и строго охраняется.

Такими же редкими и охраняемыми объектами являются открытые разнотравные скальные комплексы. В Украинских Карпатах они сосредоточены главным образом на стенках ледниковых котлов, выходах твердых кристаллических пород, конусах выноса, россыпях твердых песчаников. По особенностям субстрата, а также отношениям растений к факторам питания открытые скальные фитоценозы распадаются на кальцефильные и ацидофильные. В обоих случаях растительность скал, осыпей и россыпей представлена несформированными ценозами − агломерациями, представляющими собой набор видов разнообразных систематических групп и жизненных форм. В некоторых случаях на таких местообитаниях сохраняется довольно постоянный состав видов, возобновляющихся вегетативным и семенным путем, что свидетельствует о наличии тут связей, свойственных стабильным фитоценозам. Об этом свидетельствует также особый состав жизненных форм, представленный многолетниками, имеющими выработанные в процессе эволюции приспособления к скальным местообитаниям, обеспечивающие выживание растений в этих условиях. В скальных ценозах насчитывается более 250 видов цветковых растений.

Кальцефильные скальные фитоценозы приурочены к выходам кристаллических известняков протерозойской и палеозойской групп, отложений триасовой и юрской систем, нижнего и верхнего мела. Они встречаются преимущественно в Чивчинском, Свидовецком и Мармарошском массивах, реже на горах Черный Дил на Буковине, Негровец на массиве полонины Красной и др. В группе кальцефильных скальных фитоценозов выделяются ассоциации камнеломки желто-зеленой, камнеломки болотистой, родиолы розовой, солнцецвета крупноцветкового, а в группе ацидофильных − ожики альпийской, селезеночника альпийского, первоцвета маленького.

Наибольшие площади высокогорья заняты плотнодернинными мелкозлаковыми лугами. По преобладанию в высотных поясах их можно разделить на субальпийские и альпийские. Общей их особенностью является доминирование мелких злаков, которые образуют сплошной дерн и низкий плотный травостой. Занимают они преимущественно выравненные участки вершин хребтов, пологие склоны разных экспозиций, седловины между вершинами, неглубокие понижения, края болот в ледниковых депрессиях. Почвы под этими формациями дерново-буроземные и торфянисто-альпийские.

Из плотнодернинных мелкозлаковых лугов в субальпийском поясе наиболее распространены белоусники. Они занимают огромные площади во всех высокогорных массивах от верхней границы леса до высоты 1700−1750 м. По флористическому составу и структуре они разделяются на первичные и вторичные. Первичные белоусники сохранились в субальпийском поясе у края верхней границы леса, среди колоний стланиковых кустарников, по периферии горных болот и в особых формах рельефа, защищенных зимой глубоким слоем снега. Их местообитаниям свойственны высокая влажность почв и интенсивная освещенность. В отличие от вторичных белоусников в них нет сплошного задернения, в связи с чем среди разреженного травостоя встречается много представителей разнотравья, а на заболоченных местообитаниях − сфагновых мхов. Отмечены две группы ассоциаций: мезотрофные разнотравные и олиготрофные сфагновые белоусники. К первой группе принадлежит очень красочная ассоциация − арниковый белоусник, редко встречающаяся вдоль верхней границы еловых и буковых лесов, среди стланиковых кустарников, а также на лесных полянах. Физиономичность сообщества определяется розетками листьев и оранжево-желтыми цветами арники. Арниковые белоусники используются как сенокосы и пастбища, а также для заготовки цветков арники − ценного лекарственного сырья. Не меньшее фармакологическое значение желтогоречавковых белоусников, фрагменты которых сохранились лишь на полонинах Шешул и Рогнеска в Черногоре и Татул на Свидовце.

Сфагновые белоусники распространены как вдоль верхней границы леса, так и в нижней и средней частях субальпийского пояса возле выходов источников, берегов ледниковых озер и в понижениях с близкими подземными водами. Почвы под этими сообществами мелкие, торфянистые, влажные и кислые. Флора их бедна и однообразна, однако среди них кроме обычных болотных видов растут некоторые виды орхидей, ради которых сфагновые белоусники также должны охраняться от выпаса и других антропогенных влияний.

Вторичные белоусовые фитоценозы представляют собой заключительную стадию пасторальной дигрессии. Они образуются на месте стланиковых кусстарников сосны, ольхи и можжевельника, рододендронников, высокотравных, разнотравных и злаково-разнотравных формаций и болотной растительности и занимают сейчас почти половину площади высокогорья. От первичных белоусовых сообществ они отличаются бедным флористическим составом, доминированием плотнодернинных злаков, сплошным задернением и простой структурой. Наиболее характерные признаки − высокое проективное покрытие белоуса и постоянное участие в сообществах одних и тех же видов: черники, овсяницы красной, полевицы обыкновенной, душистого колоска альпийского, луговика дернистого, лапчатки золотистой, политрихумов, дикранума и др. Флористический состав вторичных белоусников зависит от первичных ценозов, на месте которых они образовались, и этапа их филоценогенеза. Наибольшая видовая насыщенность белоусников (30−35 видов на 100 м²) отмечена возле верхней границы леса, где в их составе встречается много лесных видов. В интенсивно выпасаемых сообществах количество видов не превышает 15−17. Состав и структура белоусников зависят также от высоты гор, экспозиции и крутизны склонов. На высоких местоположениях уменьшается участие в травостое бореальных злаков и увеличивается участие горных и альпийских видов разнотравья.

По составу субдоминант среди вторичных белоусников выделяется более десяти ассоциаций, отличающихся высоким проективным покрытием черники, овсяницы красной, луговика, полевицы, овсяницы приземистой и др. Однако в условиях интенсивного выпаса преобладают белоусники чистые, с небольшой примесью (до 2−3 % по массе) других видов. Высота их травостоя в середине лета достигает 20 см, а урожайность не прывышает 10 ц/га сена плохого качества. Поэтому белоусники нуждаются в поверхностном, а на пологих склонах и в коренном улучшении.

В альпийском поясе наиболее распространена формация овсяницы приземистой. Ее местообитания находятся на выравненных участках хребтов, седловинах и склонах, экспонированных к господствующим воздушным течениям. Приземистоовсяничпики формируются на типичных средней глубины (40− 50 см) горно-луговых торфянистых почвах, т. е. в олиготрофных местообитаниях. Они не образуют сплошного травяного покрова, так как он часто прерывается выходами горных пород или каменистыми полями. В составе флоры преобладают альпийские и аркто-альпийские виды, она богата мхами и лишайниками.

Фитоценозы овсяницы приземистой объединяются в двух группах ассоциаций: олиготрофных низкотравноосоковых и кустарниково-моховых приземистоовсяничников. К первой группе принадлежит чистый приземистоовсяничник, характеризующийся полным доминированием овсяницы, ко второй − черничноголубичный, политриховый и тимяниковый приземистоовсяничпики, отличающиеся полидоминантностью и значительным флористическим богатством. Приземистоовсяничники − типичные овечьи пастбища. К ним труден доступ и улучшение их пока не представляется возможным.

К плотнодернинным низкотравным лугам принадлежат также формации сеслерии голубоватой и ореохлои двухрядной. Первая из них эндемическая Восточным и Южным Карпатам, вторая распространена довольно широко во всех горах Средней Европы. Сеслериевники в Украинских Карпатах встречаются небольшими массивами в Черногоре и на Свидовце, а фрагмент формации ореохлои − только на горе Туркул в Черногоре.

Крупнозлаковые луга представлены в высокогорье формациями луговика дернистого, лерхенфелдии извилистой, вейника тростниковидного и вейника пушистого. Первые три доминанта имеют широкий географический ареал и встречаются во всей бореальной равнинной зоне, а в горах интразонально вплоть до альпийского пояса. Типичной высокогорной формацией является лишь пушистовейничник, формирующийся среди криволесий и в нижней части альпийского пояса. Общая черта этих формаций − высокий рост эдифи-каторных видов, сложная вертикальная структура и высокая продуктивность.

Наиболее распространенными являются луговичники. Флористический состав их богат. По происхождению они могут быть первичными и вторичными. По видовому составу и условиям местообитания разделяются на группы мезотрофных злаковоразнотравных и олиготрофных злаково-разнотравных луговичников. Сообщества первой группы широко распространены на высотах 1500−1900 м, на глубоких хорошо минерализованных свежих или влажных почвах. Их продуктивность достигает 40−50 ц/га зеленой массы. Сообщества второй группы распространены на заболоченных участках среди криволесий в нижней и средней частях субальпийского пояса в границах высот 1350− 1750 м на слабооглеенных, щебнистых и очень влажных почвах или же в мелких проточных водах. Большинство сообществ луговика вторичного происхождения. Как и белоусовые луга, они образуются вследствие выпаса и усиленного дернового процесса на месте первичных лиственных и хвойных лесов, кустарников, кустарничков и разнотравных лугов, но в условиях более высокого увлажнения.

Небольшие по площади фитоценозы лерхенфелдии извилистой обнаружены в восточной части Черногоры, начиная от горы Шпицы, и в Чивчинских горах на высотах от 1430 до 1700 м. Они формируются на вершинах невысоких плоских хребтов и пологих склонах на торфянистых мелких почвах с включением кварца. Лерхенфелдия хорошо размножается на вторичных местообитаниях, образующихся после выжигания криволесий или на эродированных почвах. Признаком вторичных лерхенфелдиевников являются буроземные почвы, сформировавшиеся под криволесьями, и синузии свойственных криволесьям мхов.

Формации вейников пушистого и тростниковидного почти не различаются между собой по флористическому составу и условиям местообитаний. Пушистовейничники формируются преимущественно на восточных и северных крутых склонах альпийского пояса, в ущельях и ледниковых формах рельефа и принадлежат к наиболее богатым по флористическому составу формациям (в них зарегистрировано 266 видов цветковых растений и 99 видов мхов и лишайников). Для почв сообществ характерны высокая минерализация органических остатков и слабо выраженный гумусный горизонт. Описаны две ассоциации пушистовейничников − чистый и разнотравный, но в каждой из них существует много разновидностей, характеризующихся дифференциальными видами и условиями местообитаний, что указывает на дивергенцию сообществ и усиленные процессы филоценогенеза в данных условиях.

Сообщества вейника тростниковидного встречаются преимущественно в Мармарошских горах[1]. Занимают они небольшие участки по краям ольшаников на высотах от 1600 до 1900 м. Местообитания их находятся на восточных и юго-восточных склонах в понижениях рельефа, защищенных от сильных ветров, рано освобождающихся от снега и имеющих более длинный период вегетации. Травостой высокополнотный, сильно развитый, высотой до 70−80 см, многоярусный, используется для выпаса овец и молодняка крупного рогатого скота.

Значительные площади альпийского пояса Карпат занимают осоково-ситниковые альпийские луга, объединяющие формации ситника трехраздельного, осоки согнутой и осоки вечнозеленой. Первая из них принадлежит к аркто-альпийским формациям, имеющим дизъюнкцию в ареале между высокими горами Евразии и Арктикой; две вторые − к альпийским формациям, которые распространены только в горных странах Европы. Все три формации занимают одинаковые местообитания вдоль вершин хребтов и на каменистых склонах разных экспозиций. В Украинских Карпатах трехраздельноситничники и вечнозеленоосочники встречаются во всех высокогорных массивах, согнуто-осочники − только в Черногоре на отрезке от Говерлы до Попа Ивана. Наиболее распространены из них трехраздельноситничники, отмеченные в диапазоне высот 1720−1930 м. Сообщества с доминированием ситника имеют в своем составе большое количество цетрарии исландской и объединяются в единственную ассоциацию трехраздельно-ситничника цетрариевого, имеющую, однако, несколько разновидностей, которые отличаются участием осоки согнутой, овсяницы приземистой, рододендрона и политрихума.

Формация осоки вечнозеленой приурочена к карбонатным почвам и склонам, экспонированным к господствующим ветрам, поэтому их местообитания достаточно сухие. Ее сообщества встречаются в диапазоне высот 1600−2020 м. Выделяется три ассоциации: лежаче-овсяничниковый, черничный и сивецовый вечнозеленоосочники. Первые две ассоциации характеризуются участием плотнодернинных злаков, кустарничков, лишайников и мезотрофными условиями, последняя − участием разнотравных альпийских видов и эвтрофными условиями местообитания. Формация согнутоосочников представлена лишь одной ассоциацией, сообщества которой в Черногоре формируются в альпийском поясе на торфянистых альпийских почвах с высоким содержанием гумуса (до 23 %) в диапазоне высот 1900−2000 м. Ее местообитания всегда экспонированы к господствующим ветрам и зимой, как правило, не защищены снежным покровом. Это обстоятельство определяет формирование низких, но высокой плотности травостоев с большим участием лишайников.

Фитоценозы всех трех формаций образуют низкопродуктивные травостои, основная фитомасса в которых сосредоточена в приземном 5−10-сантиметровом слое и состоит из компонентов, не отличающихся высокой кормовой ценностью.

При описании растительности карпатского высокогорья нельзя не упомянуть об азональных сообществах травяно-осоковой гигрофильной растительности, встречающихся на днищах ледниковых котлов, берегах озер и разнообразных понижениях и депрессиях с сильно заторможенным оттоком почвенных вод. Эти особые сообщества некоторые авторы относят к болотному типу растительности[2]. Они распространены по всей равнине бореальной зоны и считаются реликтами ледникового периода. В карпатском высокогорье они встречаются редко. Характерная их черта − доминирование многолетних растений, способных к интенсивному вегетативному размножению, почти полное отсутствие однолетников, значительное развитие у растений аэренхиматических клеток, обеспечивающих возможность их существования в условиях недостаточной аэрации, и высокая кислотность почв. На основании признаков доминирования в составе травяно-гигрофильной растительности выделяется несколько формаций: камыша лесного, осок метельчатой, пузырчатой, носатой и черной, пушиц широколиственной и влагалищной.

Формация камыша лесного занимает небольшие площади в понижениях рельефа с близкими почвенными или постоянными поверхностными водами на высоте 1300−1410 м. Ее сообщества характеризуются разреженным травостоем, трехъярусной структурой и участием в составе ситников расходящегося и Леерса, крестовника субальпийского, калужницы приятной и других гигрофильных видов. Такие же локальные местообитания занимают крупнотравные формации осок носатой и пузырчатой. Они распространены во всех массивах Украинских Карпат от предгорий до высоты 1800−1900 м, но занимают небольшие площади и имеют характер несформированных сообществ. Наиболее часты сообщества осок по берегам ледниковых озер и болот. В глубокой воде ближе к середине водоемов они монодоминантны, с низким проективным покрытием. В мелкой воде возле берегов увеличивается количество разнотравных видов − калужницы приятной, сердечников извилистого и Опица, гелиоспермы карпатской, и проективное покрытие возрастает.

Среди крупноосоковых формаций наибольший интерес представляют метельчатоосочники. В Чивчинских и Гринявских горах они доминируют среди других гигрофильных формаций и встречаются почти на каждой полонине большими площадями (урочища Лустон, Прилучный и Глистоватый). В Черногоре значительные их площади имеются у подножья горы Погорилец, а в Свидовецком массиве − в верховьях р. Станиславчик. Характерная черта метельчатоосочников − богатый флористический состав, в котором много восточно- и общекарпатских эндемических видов, таких, как горькуша Порция, овсяницы Порция и карпатская, фитеума четырехраздельная и другие редкие виды. Все сообщества осоки метельчатой объявлены природоохранными объектами.

Формации пушиц широколиственной и влагалищной также объединяют редкие гигрофильные сообщества, распространенные в разных горных поясах до высоты 1500 м. Обычно они формируются на торфянистых почвах, подстилаемых флишевыми породами, но иногда, как обнаружил М. Дейл[3], в Мармарошских горах встречаются на болотах среди карбонатных почв. В составе этих формаций выделяется по одной ассоциации: сфагново-широколиственно-пушицевая и сфагново-влагалищно-пушицевая. Отличаются они только по составу эдификаторных синузий, но имеют аналогичный флористический состав и вертикальную структуру.

Травяно-осоковые гигрофильные формации представляют интерес для изучения истории развития растительности. На этих объектах проведены палинологические исследования, позволившие установить основные этапы смен растительных формаций Карпат в четвертичном периоде[4].

Источник: Украинские Карпаты. Природа / Голубец М.А., Гаврусевич А.Н., Загайкевич И.К. и др. -Киев : Наук.думка, 1988. – 208

[1] Deyl М. Plant, soil and climate of Pop Ivan: Synecological study from Carpathian Ucraine.− Praha : Opera botan. čechica, 1940.− Vol. 2.− 290 p.

[2] Брадіс 6. М. Полонини Закарпатської області.− К. : Вид-во АН УРСР, 1951.− 68 с.

[3] Deyl М. Plant, soil and climate of Pop Ivan: Synecological study from Carpathian Ucraine.− Praha : Opera botan. čechica, 1940.− Vol. 2.− 290 p.

[4] Козий В. Г. Четвертичная история восточно-карпатских лесов : Автореф. дис. … д-ра биол. наук.− Львов, 1950.− 50 с.

Метки: Малиновский К.А.