О.Р.Довгань

Кормовые отношения между животными, обитающими в воде, зачастую определяют численность стада промысловых рыб. Они влияют на практическое решение вопроса о разведении и акклиматизации полезных видов.

Исходя из этих общих положений, мы и занялись изучением питания балканского усача в Тереблянском водохранилище, который широко распространен и многочислен среди рыб Закарпатской области (В. Владыков, 1926; О. Р. Довгань, 1956).

Формирование ихтиофауны Тереблянского водохранилища, в основном, проходило за счет рыб реки Теребли. Поэтому балканский усач, будучи многочисленным видом, с начала существования водохранилища (1955) занял одно из первых мест (Е. К. Власова, 1958; И. И. Билак, 1959).

Материал по питанию балканского усача в Тереблянском водохранилище собран нами в 1958—1960 гг. Он характеризует качественный и количественный состав пищи балканского усача в зависимости от времени года, места обитания, возраста и степени зрелости половых продуктов.

Балканского усача вылавливали сетями, хватками, удочками. Для исследования было взято 173 желудка усача. Сбор желудков проводился так: рыба промерялась, взвешивалась, бралась чешуя для определения возраста; после ножницами вскрывали полость, определялись пол и степень зрелости половых продуктов и отделялся пищеварительный тракт от пищевода до анального отверстия. Полученный материал снабжался этикеткой, завязывался в марлю и фиксировался в четыре процентном растворе формалина. Обработка проводилась, в основном, согласно инструкции ВНИРО (1939). Пищеварительный тракт вскрывался без предварительного деления его на желудок и кишечник, так как желудок балканского усача не обособлен. Содержимое тщательно просушивалось на фильтровальной бумаге, потом взвешивалось на технических весах с точностью до 0,5 г, затем разбавлялось водой и разбиралось под стереоскопическим микроскопом с увеличением до 50х. Этот вид рыбы имеет сильные глоточные зубы, измельчающие пищу. Поэтому в большинстве случаев отдельные компоненты пищи определялись по. наиболее сохранившимся частям организма.

Анализ содержимого 173 желудков показывает, что пища усача в Тереблянском водохранилище содержит 16 компонентов. По значимости отдельных из них (табл. 1) первое место в пище усача из представителей бентоса занимают тендипедиды — 80,6%, второе место — олигохеты — 19,9%. Значительное место принадлежит гаммарусам, веснянкам, поденкам, ручейникам.

Таблица 1. Компоненты питания балканского усача и их встречаемость, % (исследовалось 155 экземпляров)

Компоненты питания	Процент встречаемости
Водоросли	8,3
Олигохеты	19,9
Пиявки	3,8
Моллюски	1,9
Кладоцеры	2,5
Остракоды	0,6
Копеподы	1,2
Гаммарусы	7,7
Тихоходки	3,2
Поденки	6,9
Веснянки	7,7
Стрекозы	1,9
Ручейники	10,2
Клопы	1,2
Воздушные насекомые	12,2
Тендипедиды	80,6

Роль пиявок, моллюсков, кладоцер, копепод, тихоходок, клопов в питании усача незначительна. Воздушные насекомые в питании занимают — 12,2%.

Таблица 2.

Встречаемость отдельных компонентов пищи усача по участкам водохранилища, %

Компоненты питания	В заливах	Устье, притоках	В прибережье
Водоросли	8,9	7,6	8,3
Олигохеты	28,3	9,6	16,6
Пиявки	—	7,6	—
Моллюски	1,4	3,8	—
Кладоцеры	4,4		2,7
Остракоды	1.4	—	—
Копеподы	2,9	|р§	—
Гаммарусы	5,9	11,5	5,5
Тихоходки	1,4	7,6	—
Поденки	2,9	17,3	—
Веснянки	5,9	15,3	—
Стрекозы	1,4	3,8	—
Ручейники	7,4	19,2	2,7
Клопы	1,4	—	2,7
Воздушные насекомые	8,9	13,5	16,6
Тендипедиды	98,5	63,4	72,2
Количество экземпляров:	67	52	36

В различных районах водохранилища состав пищи и наличие отдельных компонентов питания балканского усача не одинаковы (табл. 2). Наиболее разнообразный он в заливах. Только здесь имеются остракоды, копеподы. Гаммарусы, поденки, веснянки, ручейники встречаются, главным образом, в районах впадения приток в водохранилище. Здесь же попадаются и пиявки. Наиболее разнообразна пища в прибережных районах водохранилища, особенно высокий процент воздушных насекомых (16,6%). Для всех районов водохранилища основными компонентами в питании усача являются тендипедиды (63,4—97,5%), олигохеты (9,6—28,3%).

Состав пищи усача в водохранилище на протяжении года не постоянен (табл. 3).

В июне-августе пища усача наиболее разнообразна за счет поедания им воздушных насекомых. В связи с этим удельный вес тендипедид, основного компонента питания усача, снижается в отдельные месяцы до 74,2%.

Таблица 3. Встречаемость отдельных компонентов пищи усача в зависимости от времени года, %

Компоненты питания	Месяцы
	V	VI	VII	VIII
Водоросли	8,0	6,9	5,7	11,5
Олигохеты	20,0	20,9	20,0	19,2
Пиявки	—	6,9	2,8	—
Моллюски	8,0	—	—	1,9
Кладоцеры	—	4,6	—	3,8
Остракоды	—	—	2,8	—
Копеподы	—	—		3,8
Гаммарусы	12,0	9,3	8,5	7,6
Тихоходки	—.	2,3	5,7	—
Поденки	—	13,9	14,2	—
Веснянки	—	11,6	11,4	5,7
Стрекозы	—	—	2,8	3,8
Ручейники	16,0	16,2	5,7	5,7
Клопы	—	—	2,8	1,9
Воздушные насекомые	—	16,3	17,1	11,5
Тендипедиды	92,0	76,7	74,2	80,7
Количество экземпляров:	25	43	35	52

В этот период усач в основном питается тендипедидами, олигохетами, воздушными насекомыми. В зимнее время он перестает питаться. Зимует под камнями, собираясь по нескольку штук, обильно покрывшись слизью.

Состав пищи усача изменяется и в зависимости от возраста (табл. 4).

По данным И. И. Билака (1959), мальки рыб Тереблянского водохранилища питаются зоопланктоном. У исследованных мальков усача в кишечнике находилось 21—22 экземпляра представителей семейства Chydoridae.

С возрастом усача состав его пищи становится более разнообразным. Уже в возрасте 1+ во всех исследованных кишечниках обнаружены тендипедиды. Наиболее разнообразна пища его в возрасте от 4+ до 6+ лет. В этот период количество компонентов возрастает до 13.

Таблица 4. Встречаемость отдельных компонентов пищи усача в зависимости от возраста, %

Компоненты	1 +	2 +	3 +	4 +	5 +	6 +	7 +	8+	9 +
Водоросли			19,0	5,8	16,0	9,5
Олигохеты			9,5	20,5	20,0	28,5	33,3	42,8	75,0
Пиявки				2,9	8,0	4,7
Моллюски				2,9	4,0	4,7
Кладоцеры	22,2	10,5
Остракоды		5,2
Копеподы		10,5
Гаммарусы		5,2	14,2	8,8	12,0	9,5
Тихоходки			9,5	2,9	4,0	4,7
Поденки		15,7	4,7	8,8	8,0	14,2
Веснянки			14,2	11,7	12,0	9,5
Стрекозы				2,9		4,7	6,6
Ручейники				8,8	20,0	19,0	26,6
Клопы				2,9	4,0
Воздушные насекомые				23,5	24,0	23,8
Тендипедиды	100,0	73,7	76,1	88,2	76,0	85,7	80,0	85,7	100,0
Количество экземпляров:	9	19	21	34	25	21	15	7	4

На основании определения индекса наполнения желудка, который характеризует накормленность рыб, и по встречаемости пустых желудков в пробе нами устанавливались следующие градации интенсивности питания балканского усача (табл. 5).

Таблица 5. Интенсивность питания балканскою усача

Интенсивность питания	Баллы	Количество пустых желудков в пробе, %	Величина индекса наполнения желудка
Низкая	1	от 15 и выше	до 100
Средняя	2	от 5 до 15	от 100 до 200
Высокая	3	от 0 до 5	от 200 и выше

Интенсивность питания изменяется в зависимости от места обитания усача в водохранилище, времени года, пола, возраста, степени зрелости половых продуктов и от района водохранилища (табл. 6).

Таблица 6. Интенсивность питания балканского усача в различных участках Тереблянского водохранилища

Районы водохранилища	Количество экземпляров	Интенсивность питания		Интенсивность питания в баллах
		общий индекс наполнения желудка	встречаемость пустых желудков, %
Заливы	67	214,9	3,0	3
Устья-приток	52	125,1	5,7	2—3
Прибережье	36	102,6	13,8	2
По водохранилищу	155	147,5	6,4	2

Как видно из таблицы, наивысшая интенсивность питания усача в заливах, во времени — падает на июнь—июль—август (табл. 7). Это объясняется тем, что, с одной стороны, температура воды в водохранилище достигает своего максимума (18—20°С на поверхности) и, с другой, — к этому времени усач отнерестился. Интенсивность питания данного вида уменьшается по мере созревания половых продуктов. При III—IV стадии зрелости индекс наполнения желудков равняется 152,3. По мере созревания гонад и увеличения их объема индекс наполнения понижается и на V стадии падает до 80,9. На VI стадии — посленерестовой — повышается до 204,7. Это связано с необходимостью восстановить затраченную энергию во время икрометания.

Таблица 7 Интенсивность питания усача по месяцам

Показатели интенсивности желудка	V	VI	VII	VIII
Общий индекс наполнения желудка	105,7	124,5	179,2	235,8
Встречаемость пустых желудков, %	12,0	9,3	5,7	3,8
Интенсивность питания, в баллах	2	2	2—3	3
Количество экземпляров:	25	43	35	52

Степень сходства питания балканского усача с другими видами рыб, обитающими в Тереблянском водохранилище, нами не устанавливалась из-за отсутствия данных об их питании. Литературные данные о питании форели в реках области имеются в работах В. М. Ивасика, О. П. Кулаковской (1954) и Е. К. Власовой (1959). Если сравнить их с данными питания усача в водохранилище, то увидим, что общими компонентами для них будут олигохеты, гаммарусы, поденки, веснянки, стрекозы, ручейники, клопы, тендипедиды, воздушные насекомые. Пищевое сходство в питании усача и форели дает основание предположить, что между ними существует пищевая конкуренция в водохранилище, в частности из-за тендипедид. Форель берет корм не только всплывающий, но и с поверхности грунта, взвихривая хвостовым плавником воду. Кроме этого, относительная доступность тендипедид для форели возрастает в августе, когда куколки их покидают грунт и всплывают для взлета.

На основании анализа 173 желудков балканского усача, собранного в 1958—1960 гг. в Тереблянском водохранилище, в статье дается качественная и количественная характеристика питания этого вида рыб. Сравнивается спектр питания балканского усача с форелью.

 

ЛИТЕРАТУРА

Билак И. И. К изучению зоопланктона Тереблянского водохранилища. — В кн.: Фауна и животный мир Советских Карпат. 1959.

Броцкая В. А. Инструкция для сбора и обработки материалов по питанию бентосоядных рыб. ВНИРО. 1936.

Броцкая В. А. Материалы по питанню рыб Баренцового моря. Доклады первой сессии ГОИН, № 4, М., 1931.

Владыков В. Рыбы Подкарпатской Руси и их главнейшие способы лова. 1926.

Власова Е. К. К вопросу о формировании ихтиофауны Тереблянского водохранилища Закарпатья (Предварительное сообщение). Докл. и сообщ. Уж ГУ, серия биол., № 2, 1958.

Власова Е. К. Лососевые рыбы (Salmonidei) рек Закарпатья. — В кн.: Фауна и животный мир Советских Карпат. 1959.

Івасик В. М., Кулаковська О. П. До вивчення умов існування лососевих Закарпатської області УРСР. Наук. зап. Львів, наук, природознав. музею АН УРСР, т. III, 1954.

Dyk V. Stedronsky ABC rybaře, Praha, 1959.

Tejcka. Rybářsky sport, Praha, 1934.

Источник: Вопросы охраны природы Карпат. Карпаты. Ужгород, 1968

Метки: рыбы