В. Ю. Мандрик

Роды Ribes L. и Grossularia Mill. наиболее ценные ягодные, витаминоносные и медоносные из семейства Saxifragaceae, подсемейства Ribesodieae.

В основе выделения рода Grossularia Mill. из рода Ribes L. лежат внешние морфологические отличия. Однако в данном случае и эмбриологические признаки имеют существенное значение, так как варьируют в пределах одного и того же порядка, семейства, рода и даже вида и более постоянны, чем любые другие признаки растения. Особенно консервативно, как отмечает В. А. Поддубная-Арнольди (1964), строение женского гаметофита. Этот эмбриологический признак объясняемся исследователями положением гаметофита, развивающегося под защитой тканей пестика.

Женский гаметофит с его яйцеклеткой наиболее независим от колебаний внешней среды и поэтому имеет относительно постоянное строение и форму.

Как отмечает В. А. Поддубная-Арнольди (1964), меньшее разнообразие эмбриологических признаков по сравнению с такими систематическими признаками, как морфологические, с одной стороны, позволяет установить эмбриологическое сходство, найти и связать узами родства виды, роды, семейства и порядки растений, которые внешне морфологически далеки друг от друга. С другой стороны, ограничивает их значение, так как незначительное разнообразие их сглаживает различие между отдельными таксономическими группами покрытосеменных растений.

Следовательно, если учесть вышесказанное, что у Grossularia Mill. (Ribes grossularia L.) обнаруживаются отличия именно в развитии и строении наиболее консервативной женской генеративной сферы, то можно полагать, что выделение данного вида в отдельный род более основательно, оно естественно, базируется не только на внешних морфологических, но и более консервативных эмбриологических признаках.

Литературные данные по изучению развития женской генеративной сферы горных видов рода Ribes L. и Giossularia Mill. отсутствуют. Отдельные ссылки на сведения, касающиеся данного вопроса, для других представителей семейства Saxifragaceae родов Parnassia L., Saxifraga L. мы находим у Шнарфа (Schnarf, 1929, 1931), для рода Ribes L. у Мауритсона (Mauritzon, 1933) и А. Ф. Поповой (1965). Но они разрознены и не касаются исследуемых нами видов.

Морфологически Ribes L. от выделенного из него рода Grossularia Mill. (Ribes grossularia L.) отличается некоторыми признаками. А именно: высота кустов рода Ribes L. — 60—150 см; побеги без шипов; листья трипятилопастные; цветки в пазушных кистях; цветы двуполые, а у исследуемого нами вида смородины альпийской (Ribes alpinum L.) однополые, правильные, пятичленные; лепестки прикреплены к основанию цветоложа, более мелкие, чем чашелистики; завязь нижняя, одногнездая, на короткой, иногда еле заметной ножке. Плод — ягода.

У исследуемого нами вида в кисти количество цветков в пестичных соцветиях достигает 3, реже 2—4; в тычиночных — 20—30; цветоножки опушенные; чашечка блюдцеподобная и голая; лепестки зеленовато-желтоватые; плоды красные, диаметром 7—9 мм.

Род Grossularia Mill. G. reclinata Mill. Это куст, высота его 60—100 см. Побеги с шипами, длина которых 1 —1,5 см, расположены они под узлами побегов, а более короткие и тонкие щитинки — в пределах междуузлия. Листья очередные, пальчастые, три-пятилопастные, зубчастые. Кисти пучковидные, одно-трицветковые. Цветки опушенные, зеленоватые, красноватые или пурпурные. Завязь на длинной ножке, цветоложе — колокольчатое. Чашелистики удлиненные, отогнутые. Столбик двухраздельный. Плод шаровидный или овальный, зеленый, желтый, беловатый или пурпурный. Такие же морфологические отличия лежат в основе определения родов Ribes L. и Grossularia Mill.

В своих эмбриологических исследованиях мы пользовались широко применяемой цитоэмбриологической методикой. Фиксировали материал фиксажем С. Г. Навашина (хромоацетоформол) и по Карнуа. Препараты окрашивались железным гематоксилином по Гейденгайну с подкраской цитоплазмы эритрозином, а также по Фельгену. Материал для исследования собрала и подготовила М. А. Андрусяк.

Семяпочки крыжовника отклоненного и смородины альпийской закладываются в виде прямых меристематических бугорков. Плацентация — париетальная. С развитием интегументов семяпочки становятся анатропными, крассинуцеллятными, с двумя интегументами. Начало дифференциации женского археспория сопровождается возникновением валиков сначала внутреннего, а позже внешнего интегументов.

У смородины альпийской внутренний интегумент в росте опережает внешний. На стадии двухъядерного женского гаметофита он достигает вершины нуцеллуса (рис. 1а). Микропиле образуется обеими интегументами.

У крыжовника отклоненного внешний интегумент длиннее внутреннего (рис. 1б). Интегументы его отличаются от интегументов смородины медленными темпами роста. До верхушки нуцеллуса они дорастают только на восьмиядерной стадии развития зародышевого мешка (рис. 16), а у смородины альпийской интегументы смыкаются над вершиной нуцеллуса, образуя микропиле, на четырехъядерной стадии развития женского гаметофита. Для подтверждения данного факта, характерного для рода смородины, можно сослаться на указания А. Ф. Поповой (1965), которая наблюдала сходное’ явление у черной смородины (Ribes nigrum L.).

У крыжовника отклоненного нами отмечены семяпочки, в нуцеллусах которых встречался не только одно-, двух-, но и многоклеточный археспорий. Он встречается чаще всего (рис. 1 г, д).

У смородины альпийской археспорий одноклеточный (рис. 1в). Для смородины черной, как исключение, А. Ф. Поповой (1965) отмечен двуклеточный археспорий.

Из клеток многоклеточного археспория крыжовника ядро только одной, реже двух клеток приступает к мейозу и становится макроспороцитом.

У смородины альпийской макроспороцит один. Он сильно удлиняется и становится узким по сравнению с макроспороцитом крыжовника. Ядро его смещается в микропилярный полюс.

Образовавшиеся вследствие мейоза, макроспоры у крыжовника имеют как линейное, так и Т-образное положение (рис. 2 а,б,в). Халазальная макроспора отличается от остальных. Особенно широк ее микропилярный полюс. Макроспоры микропилярного положения в Т-образной тетрадэ имеют серповидную форму.

Рис. 1. Макроспорогенез и развитие интегументов у смородины альпийской (а, в) и крыжовника отклоненного (б, г, д).

Рис. 2. Расположение макроспор в тетрадах и развитие гаметофита у крыжовника отклоненного.

У смородины альпийской нами наблюдалось только линейное расположение макроспор (рис. 1 а). Для крыжовника отклоненного характерно, что каждая макроспора может развиваться в зародышевый мешок, но чаще всего зародышевый мешок развивается из микропилярной или халазальной макроспоры (рис. 2 а, в, г, д). Кроме того, отмечено длительное сохранение жизнеспособности и конкурентной способности халазальной и средних макроспор в том случае, когда микропилярная уже достигала четырехъядерной стадии развития (рис. 2 в, г). Наблюдается конкуренция между двумя макроспорами линейной и Т-образной тетрады, а именно: между микропилярной и одной из двух средних (рис. 2 в, д) или халазальной со средними (рис. 2 а). Как следствие длительной конкуренции макроспор, в пределах тетрады образуются два четырехъядерные зародышевые мешки в пределах одной семяпочки, которые развились из двух средних макроспор одной или двух тетрад (рис. 3 а). Конкурентная способность двух макроспор тетрады была отмечена Шнарфом (Schnarf, 1929) и для других родов семейства Saxifragaceae (Parnassia palustris L.). М. П. Солнцева отмечает подобное явление у Fragaria L., А. Ф. Попова — у черной смородины.

Образование двух тетрад макроспор семяпочки крыжовника отмечено нами впервые (рис. 2 г). В развитий женской генеративной сферы крыжовника отклоненного в отличие от смородины альпийской (женские цветки) обнаруживается следующее: 1) в одной и той же семяпочке формируются два четырехъядерные зародышевые мешки; 2) мейоз может совершаться в ядрах двух макроспороцитов, вследствие чего образуются две тетрады макроспор; 3) четырехъядерные зародышевые мешки могут развиваться из макроспоры одной или двух соседних тетрад. Все это указывает на потенциональную способность макроспор развиваться в зародышевые мешки, но полного развития достигает только один з них.

Рис. 3. Развитие женского гаметофита у крыжовника отклоненного (а, б, г, д) и смородины альпийской (в).

Двухъядерный зародышевый мешок у смородины альпийской характеризуется наличием двух вакуолей. Кроме центральной, образуется вакуоля меньшей величины под нижним — халазальным ядром. Зрелые зародышевые мешки у обоих видов восьмиядерные, моноспорические, двухполюсные. Таким образом, развитие женского гаметофита совершается по нормальному типу.

Морфологической отличие зрелых зародышевых мешков состоит в форме и размерах его компонентов.

Яйцевой аппарат крыжовника отклоненного (рис. 3 б) имеет синергиды клиновидной формы. Ядра у синергид располагаются в центре клеток, под ядром находится вакуоля. Яйцеклетка небольшая, округлой формы, плотно прибегает к синергидам, которые при оплодотворении ее не дегенерируют и очень долго сохраняются в зародышевом мешке.

Яйцевой аппарат смородины альпийской (рис. 3 в) состоит из синергид овальной формы с базальными вакуолями и ядрами над ними, яйцеклетка более крупная.

Полярные ядра сливаются до начала оплодотворения, образуя крупное вторичное ядро зародышевого мешка. Слияние полярных ядер у обоих видов происходит почти в центре женского гаметофита, после чего вторичное ядро мигрирует в халазальную зону и располагается недалеко от антипод (рис. 3 г). Такие явления перемещения вторичного ядра в халазальную зону зародышевого мешка наблюдали Мауритсон (Маuritzon, 1933) v других представителей семейства Saxifragaceaen Л.В.Коробова-Семенченко (1965) у Chrvsosplenium alternifolium L. По-видимому, такое поведение вторичного ядра свойственно для большинства представителей Saxifragaceae и является характерной чертой семейства.

Яйцевой аппарат у обоих исследуемых нами видов занимает большую часть зародышевого мешка. Антиподы располагаются в его сильно удлиненной узкой халазальной зоне в линейном порядке. У обоих видов антиподы эфемерны и быстро дегенерируют еще до оплодотворения. Они располагаются в хорошо выраженном чашевидном многоклеточном тканевом углублении нуцеллярного происхождения. Этот своеобразный «постамент» резко выделяется среди окружающих тканей семяпочки. Клетки с большими ядрами и с утолщенными клеточными оболочками. Аналогичные клеточные образования, напоминающие гипостазу, наблюдала А. Ф. Попова (1965) у смородины черной.

Синергиды после оплодотворения яйцеклетки долго сохраняют жизнеспособность, а у крыжовника отклоненного часто претерпевают несколько делений и развиваются в зародыши. Таким образом, для рода Grossularia Mill. характерен один из типов апомиксиса — редуцированная апогаметия (рис. 3д), но нормально развивается только зародыш, образовавшийся из яйцеклетки вследствие сингамии.

У крыжовника отклоненного наблюдается образование ариллоидов, а у смородины альпийской, как и у других видов смородины, образуется аррилус. Эти образования являются характерными отличительными признаками описываемых родов и достаточно хорошо изучены Г. А. Комар (1965).

Указанные выше отличия в развитии женской генеративной сферы, как относительно наиболее консервативной, в достаточной мере обосновывают выделение рода Grossularia Mill. из рода Ribes L.

 

РЕЗЮМЕ

Для объектов эмбриологических исследований были взяты смородина альпийская (Ribes alpinum L.) и крыжовник отклоненный (Grossularia reclinata Mill.). Нами установлено наличие родовых отличий в развитии семяпочек, макроспорогенезе, гаметофитогенезе, а также в форме и функционирований элементов зародышевых мешков. Все это обосновывает выделение рода Grossularia Mill. из рода Ribes L.

 

ЛИТЕРАТУРА

Барбарич А. I. Родина Ломикаменевь — В кн.: Визначник рослин України, Вид. АН УРСР, Київ, 1965.

Комар Г. А. О структуре ариллуса некоторых представителей крыжовниковых.— В кн.: Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. М., 1965. .

Коробова-Семенченко Л. В. К эмбриологии семейства Saxifragaceae. Биол. науки, 4, 1965.

Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М., 1964.

Попова А. Ф. Закладання та розвиток генеративных органів у смородини чорної (Ribes nigrum L.) Укр. бот. журн., т. 22, 6, 1965.

Солнцева М. П. О развитии многоклеточного археспория у земляники. — В кн.: Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. М., 1965.

Mauritzon J. Studium über die Embryologie der Familien Crassulaceae und Saaxifragaceae. Diss Lund. 1933.

Schnarf K. Embryologie der Angiospermen. Berlin. 1920.

Schnarf K. Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlin. 1931.

Источник: Вопросы охраны природы Карпат. Карпаты. Ужгород, 1968