К содержанию

Резюме

Работа посвящена флористическому анализу лишайников Украинских Карпат. Особое внимание уделяется географическому анализу. Критически рассмотрев основные ботанико-географические работы, освещающие вопросы флористического анализа, автор доказывает правильность принципа зонального формирования ареалов растений и принимает классификацию географических элементов, разработанную на зональной основе. Основной категорией классификации является географический элемент, который, в зависимости от регионального распределения составляющих его видов, расчленяется на типы ареала; в пределах типов отличаются группы распространения.

Для лихенофлоры Украинских Карпат автор выделяет 14 географических элементов: арктоальпийский, арктоальпино-антарктический, арктомонтанный, гипоарктомонтанный, бореальный, бореально-монтанный, нотобореальный, средиземноморский, ксеромеридиональный, альпийский, монтанный, эвриголарктический и мультирегиональный (табл. 1). В главах, посвященных отдельным элементам, в пределах каждого элемента рассматриваются географические особенности отдельных групп и видов лишайников, систематические и экологические черты их, распространение и условия его для отдельных представителей в Украинских Карпатах.

Флористическая специфика лихенофлоры Украинских Карпат обусловлена ареалогическим своеобразием и систематическими особенностями лишайников монтанного элемента, которые составляют 18,8% всей украинскокарпатской лихенофлоры. Среди монтанных лишайников преобладают виды с европейским типом ареала; они доминируют в основных семействах, в состав которых входят монтанные лишайники.

В пределах каждого типа ареала монтанные лишайники выражены двумя экологическими типами: обитателями лиственных и пихтовых лесов нижнего горного пояса, а также предгорий, и видами, связанными с еловыми лесами верхнего горного пояса. Эта дифференциация является выражением зонального распределения растений в вертикальной поясности горной страны. Систематический спектр монтанных видов характеризуется относительно небольшим значением хорошо выраженных и сравнительно богато представленными лишайниками олиготипных в Голарктике семейств. Очень велико участие веррукариевых (17,9%). Монтанные лишайники в Украинских Карпатах в основном литофильные виды; велика также роль эпифитов.

Важное место в лихенофлоре Украинских Карпат занимают представители бореального элемента (табл. 1), расселяющиеся в Голарктике в зоне хвойных лесов (тайге). Бореальные виды обычно не обнаруживают ясно выраженной меридиональной дизъюнкции, а в горных условиях произрастают от предгорий до альпийского пояса, но, главным образом, в поясе хвойных горных лесов. Основную массу составляют панбореальные лишайники, распространенные по всей Голарктике на равнинах и в горах (57,8%). причем главную роль играют виды семейства лецидеевых. Среди бореальных лишайников в Украинских Карпатах преобладают эпифитные и эпиксильные виды, реже встречаются другие экологические группы.

К неморальному элементу, также играющему немаловажную роль в лихенофлоре Украинских Карпат (табл. 1), относятся растения, распространенные в зоне широколиственных лесов Голарктики, находя также благоприятные условия существования в лесах нижнего горного пояса и в предгорьях. В регионах с невыраженной ксеромеридиональной зоной меридиональная дизъюнкция между горной и равнинной частью ареала отсутствует. Значительная роль принадлежит видам лишайников с европейским типом ареала (34,4%), велико также участие паннеморальных и еврамериканских видов (соответственно 25% и 26%). В систематическом составе первое место принадлежит леканоровым (19,8%), далее идут пертузариевые (11,6%), акрокордиевые, лецидеевые и пармелиевые (по 7,3%). В Украинских Карпатах встречаются до верхней границы распространения бука, в преобладающем большинстве как эпифиты.

Гипоарктомонтанные лишайники (табл. 1) распространены в равнинных условиях Голарктики на границе двух растительно- климатических зон — арктической и бореальной, а в горных условиях преимущественно в верхнем горном поясе хвойных лесов; в равнинных условиях иногда довольно далеко продвигаются к югу. Что касается широтной дифференциации, то здесь преобладают голарктические виды, среди которых на первом месте стоят лецидеевые (17,2%), а далее, в убывающем порядке следуют леканоровые, веррукариевые, пельтигеровые, кладо-  ниевые и др. В Украинских Карпатах растут на каменистом субстрате, реже — на древесном.

Приблизительно такое же место, как предыдущий, занимает в Украинских Карпатах арктоальпийский элемент (табл. 1), охватывающий виды растений, произрастающих в Арктике, а затем, после меридиональной дизъюнкции, только в безлесных высокогорьях Голарктики. Широтное распространение арктоальпийских видов лишайников Украинских Карпат характеризуется преобладанием голарктических видов (61%); в систематическом составе большая роль принадлежит лецидеевым (33,3%); заметное значение имеют веррукариевые, пармелиевые и леканоровые. В Украинских Карпатах лишайники арктоальпийского элемента, главным образом, растения силикатных или известняковых скал.

Ареалы лишайников альпийского элемента ограничены высокогорьями Голарктики. Преобладающее большинство их составляют европейские виды, как и в монтанном элементе; значительная часть (около 50%) относится к веррукариевым, из которых почти все обнаруживают европейский тип ареала. В Украинских Карпатах доминируют литофильные виды.

Местонахождения видов эвриголарктического элемента не приурочены к определенной растительно-климатической зоне, а проходят через все зоны с севера на юг, от Арктики до степей и пустынь, в горах — от предгорий до высокогорий, хотя большинство лишайников этого элемента обнаруживает тенденции к зональному распространению. Среди них много нитрофильных видов, связанных с местопроизрастаниями, созданными хозяйственной деятельностью человека. Все они имеют панголарктический тип ареала; в систематическом составе преобладают леканоровые (22%) и лецидеевые (20%). Расселяются в Украинских Карпатах, главным образом на каменистом субстрате.

К мультирегиональному элементу относятся виды, встречающиеся на нескольких континентах, также и за пределами Голарктики. Характер распространения мультирегиональных лишайников показывает, что представители его не распределяются азонально, а всегда связаны с условиями местообитания определенных растительно-климатических зон и горных поясов, отображая в пределах Голарктики распространение лишайников зональных элементов в строгом понимании. Такая приуроченность к зональным условиям существования у мультирегиональных лишайников подчеркивает наличие у них географической дифференциации, а также помогает опровержению идеи об их космополитном распространении. Мультирегиональные лишайники в Украинских Карпатах занимают первое место (26,6%). Широтное распределение этих лишайников в Голарк-  тике характеризуется доминированием голарктических видок (81%); среди них на первом месте стоят кладониевые, затем идут пармелиевые, лецидеевые, уснеевые и др. Для познания флористических особенностей лихенофлоры Украинских Карпат имеют значение также и семейства, количественно мало выраженные в мультирегиональном элементе, как графидовые, артониевые, телотремовые и др. В Украинских Карпатах мультирегиональные виды являются аналогами лишайников с соответствующим голарктическим распространением, предъявляя аналогичные требования к условиям местообитания.

При рассмотрении только голарктического распространения лишайников Украинских Карпат географический спектр их выглядит несколько иначе, чем на табл. 1: на первое место становятся монтанные виды (23%), на второе — бореальные (21,4%), на третье — неморальные (17,2%) и т. д. Исходя из этого, лихенофлору Украинских Карпат можно охарактеризовать как бореально-монтанную. Все же обнаруживается географическая и систематическая разнокачественность голарктических и мультирегиональных видов (табл. 22).

Экологические особенности лихенофлоры Украинских Карпат определяются наличием большого количества влаголюбивых видов. В пределах каждого географического элемента решающее значение, как и вообще в распространении лишайников, имеет азональный фактор влажности. Особенно повышенные требования к влажности предъявляют монтанные лишайники. В пределах других элементов отмечаются все градации от мезофильных до гидрофильных видов. Самые ограниченные потребности во влаге проявляют бореальные, эвриголарктические и, естественно, ксеромеридиональные виды.

Нитрофильность у лишайников Украинских Карпат почти не встречается у арктоальпийцев и альпийцев, очень слабо проявляется в гипоарктомонтанном, монтанном и бореальном элементах, несколько чаще наблюдается среди неморальных видов. Больше всего нитрофильных видов среди эвриголарктических лишайников. Мультирегиональные виды в отношении нитрофильности подчинены тем же закономерностям, что и голарктические виды соответствующих элементов.

Предварительный генетический анализ лишайников Украинских Карпат показал, что лихенофлора их является сложным комплексом видов различного происхождения. Значительная часть украинскокарпатских лишайников генетически связана с Европой (многие монтанные, некоторые неморальные, большинство альпийских видов), где они развивались автохтонно из более древних форм различного происходжения. Довольно богато представлен тургайский генетический элемент среди монтанных, бореальных (горный бореальный генезис), неморальных видов; такой же генезис можно предполагать у некото-  рых альпийских лишайников. Многие мультирегиональные лишайники имеют тропогенное происхождение (монтанные Parmelia crinita, Lobaria amplissima, Thelotrema lepadinum, Leptogium cyanescens и др.). Несомненными полтавцами являются Normandina pulchella, Parmelia laevigata, Byssoloma rotuliforme. Значительное влияние имело на формирование лихенофлоры Украинских Карпат Средиземноморье (монтанные, в меньшей степени неморальные виды).

Что касается истории лихенофлоры Украинских Карпат, то от миоценовой лихенофлоры могли остаться в неизменном виде только перечисленные выше полтавские виды. Уже в миоцене началась монтанизация и ореофитизация местной лишайниковой флоры. Лишайниковые реликты тургайского возраста обнаружены в Украинских Карпатах в виде ряда тропогенных влаголюбивых монтанных и неморальных видов. Бореальные лишайники начинают проникать в Восточные Карпаты в плиоцене; кроме того, происходит бореализация тургайской флоры, охватившая разнородные группы лишайников; к этому времени, вероятно, можно отнести широкое расселение многих бореальных видов. К концу плиоцена лихенофлора Восточных Карпат приближалась, по-видимому, к современной, но с большим участием полтавских и тургайских реликтов.

Специфические черты лихенофлоры Украинских Карпат являются результатом четвертичных событий, придавших ей современный характер. Вместе с флорой горных лесов более требовательные виды лишайников могли пережить самое неблагоприятное время первого (соответствующего днепровскому) оледенения в рефугиумах Южных Карпат и Северных Балкан, хотя альпийские, некоторые бореальные и скальные монтанные виды могли сохраниться и на юго-западных склонах Восточных Карпат. В горы Европы в массовом количестве проникают арктические и гипоарктические виды лишайников.

Влияние второго (валдайского) оледенения было значительно слабее; в его условиях в Восточных Карпатах имели возможность произрастать бореальные лишайники; в этот период можно допустить существование в Украинских Карпатах мелких экстрагляциальных рефугиумов, где сохранялась межледниковая теплолюбивая флора. В позднем гляциале (Аллеред) произошло значительное распространение бореальных лишайников как лесных, так и растений открытых пространств. Кое-где вместе с элементами широколиственного леса могли продвигаться и более требовательные формы.

В раннем голоцене бореальная лихенофлора становится господствующей в украинскокарпатских лесах. Средний голоцен характеризуется массовым распространением бореальных лишайников, свойственных еловым лесам. Расселяются и неморальные лишайники, примерно, виды современных предгорий и самой нижней части пояса лиственных горных лесов. В позднем голоцене в Украинских Карпатах, с буком и пихтой, распространяются влаголюбивые монтанные лишайники, реликты днепровско-валдайского интергляциала, пережившие второе оледенение и поздний гляциал в Украинских Карпатах. К таким лишайникам относятся неморальные, монтанные, а также гигрофильные бореальные и высокогорные виды, наличие которых и сейчас определяет своеобразие лихенофлоры Украинских Карпат. Современное обеднение лихенофлоры является, главным образом, результатом хозяйственной деятельности человека.

Источник: Макаревич М.Ф. Аналіз ліхенофлори Українських Карпат. Видавництво АН УРСР, Київ, 1963,