К  ОГЛАВЛЕНИЮ

В 1873 г. вышло в свет классическое произведение великого русского путешественника – натуралиста и исследователя нашей родины Н. А. Северцова «Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных». В результате двадцатилетнего изучения Туркестана выдающийся ученый дал всестороннее описание фауны значительной по площади и в то время совершенно неисследованной территории Центральной Азии — Туркестана. Н. А. Северцов глубоко проанализировал вопрос о вертикальном и зональном распределении животных, сделал важные для науки выводы и является основоположником нового направления в зоологии.

Многие зоологи, изучавшие фауну гор нашей страны, уделили большое внимание вертикальному распределению в них животных. В капитальных трудах и монографиях Г. Радде (1885), П. П. Сушкина (1938), Л. А. Портенко (1937), А. Ф. Лайстера и Г. В. Соснина (1942), А. И. Иванова (1940), В. Н. Шнитникова (1949) и др. мы находим подробное описание вертикального распространения птиц в наиболее крупных и высоких горных системах нашей страны — на Кавказе, Алтае, Урале, Памире, Тянь-Шане и т. д. Этого, к сожалению, нельзя сказать об авифауне Карпат, несмотря на то, что их животный мир более столетия изучался зоологами Польши, Чехословакии, Венгрии, Румынии и Германии. Правда, в работах А. Завадского (1840), К. Водзицкого (1851), Я. Карлинского (1882) и А. Коциана (1884) имеются указания на заселение птицами тех или иных типов лесов Карпат, на наличие их в том или другом поясе гор и приводятся даже конкретные данные, на какой высоте встречена птица и как высоко распространяются некоторые виды. Однако эти данные, частью отрывочные, иногда неточные, возможно, потому, что они устарели, освещают вертикальное распространение в горах только небольшой части встречающихся там видов птиц.

Значительный интерес представляет написанная в начале XX в. работа крупного польского орнитолога Я. Доманевского «Критический обзор авифауны Галиции». В ней не только подводятся итоги ранее проведенных исследований, суммируются и критически анализируются данные о вертикальном распространении птиц в Карпатах, но и делаются выводы о недостаточной изученности этого вопроса. Несмотря на использование Доманевским (1915) существовавших к тому времени данных Завадского (1840), Водзицкого (1851), Карлинского (1882), Коциана (1884), Бруницкого (1889), Лузецкого (1891) и других исследователей он при описании одного лишь отряда воробьиных не мог дать более или менее ясной характеристики вертикального распространения в Карпатах почти пятидесяти видов птиц, так как не располагал необходимыми для этого сведениями.

В работе Доманевского для Галиции описывается 135 форм птиц, относящихся к отряду Passeres. Автор пишет, что о 47 из этих форм ему неизвестны точные данные или даже вообще данные, характеризующие их вертикальное распространение в горах. К этим 47 видам птиц относятся:

1.	Corvus соronе	25.	Parus atricapillus
2.	Corvus frugilegus	26.	Parus coeruleus
3.	Colaeus monedula	27.	Aegithalos caudatus
4.	Pica pica	28.	Lanius minor
5.	Garrulus glandarius	29.	Lanius excubitor
6.	Sturnus vulgaris	30.	Lanius cristatus
7.	Oriolus oriolus	31.	Muscicapa striata
8.	Chloris chloris	32.	Muscicapa hypoleuca
9.	Coccothraustes coccothraustes	33.	Muscicapa parva
10.	Carduelis carduelis	34.	Hippolais icterina
11.	Acanthis cannabina	35.	Sylvia nisoria
12.	Serinus canaria	36.	Sylvia borin
13.	Erythrina erythrina	37.	Sylvia curruca
14.	Passer domesticus	38.	Oenanthe oenanthe
15.	Passer montanus	39.	Saxicola rubetra
16.	Emberiza calandra	40.	Saxicola torquata
17.	Emberiza citrinella	41.	Phoenicurus phoenicurus
18.	Galerida cristata	42.	Luscinia luscinia
19.	Lulula arborea	43.	Luscinia megarhynchos
20.	Alauda arvensis	44.	Luscinia svecica
21.	Motacilla alba	45.	Hirundo rustica
22.	Motacilla cinerea	46.	Delichon urbica
23.	Anthus pratensis	47.	Riparia riparia
24.	Parus major

О вертикальном распространении в горах абсолютного большинства перечисленных видов птиц Доманевский говорит буквально следующее: «точных сведений о ее вертикальном распространении в горах нет», «как высоко поднимается в горы, точно неизвестно», «как высоко в горах гнездится, точных сведений до настоящего времени не подано», и так далее.

Перечисленные выше 47 видов птиц составляют около 35% общего числа воробьиных (135), описанных для Галиции Доманевским. Если же учесть еще группу равнинных видов, не поднимающихся в горы, куда могут быть отнесены 23 формы, а также 24 формы залетных для Галиции и зимующих на равнине северных птиц, то по отношению к остальным 88 формам, которые могут встречаться в горах, 47 форм составляют 53,4%. Таким образом, в начале XX в. в литературе отсутствовали данные о вертикальном распространении более чем половины встречающихся в горах Галиции воробьиных. Если, наконец, учесть, что подобных сведений не было и по многим видам других отрядов птиц, то станет понятным, насколько слабо и недостаточно было изучено вертикальное распространение птиц в Карпатах.

Учитывая данное обстоятельство, А. Дунаевский (1935), проводивший работу в Черногоре, сделал попытку выяснить вертикальное распространение встречающихся там птиц. В числе 48 видов птиц, констатированных для Черногоры, он приводит 32 вида воробьиных. Среди них фигурируют 11 видов, относительно распределения которых в горах Доманевский не имел сведений, причем для восьми видов, по нашим данным, автор сообщает правильные, а для трех — неточные верхние пределы распространения в Карпатах. Кроме того, для 11 других видов Дунаевский приводит только данные о местах, где они встречались или были добыты, по которым нельзя судить о границах распространения вида в горах.

Другие орнитологи, изучавшие фауну птиц Восточных Карпат, — А. Грабарь (1931), Ю. Фридрихевич (1935), Л. Портенко (1950) — не ставили перед собой задачи выяснить вертикальное распространение птиц в горах, вследствие чего в их работах имеются лишь отрывочные сведения по этому вопросу, очень мало расширяющие и пополняющие данные Доманевского.

Исключением является работа А. Кистяковского (1950), в которой уделено внимание вертикальному распространению птиц и приводятся данные и соображения по этому вопросу. Однако, правильно освещая распространение многих видов птиц, автор в то же время довольно часто приходит к не совсем верным, а иногда даже ошибочным выводам о вертикальном распространении в Советских Карпатах различных видов. При этом он совсем умалчивает о распространении в горах довольно значительного количества видов, очевидно, не располагая необходимыми сведениями.

Так как работа Кистяковского — одна из немногих новых работ по авифауне Советских Карпат, данными которой пользуются наши орнитологи, мы считаем необходимым остановиться на существующих в ней неточностях.

Так, по данным Кистяковского, иволга совсем не проникает в Карпаты. По нашим же данным, иволга населяет леса предгорий, речные долины и буковые леса юго-западных склонов Карпат и найдена нами на гнездовье почти у верхней границы этих лесов, на высоте 1100 м.

Кистяковский считает, что коноплянка гнездится только в равнинной части Закарпатской области. Фактически же она наблюдается глубоко в горах, поднимаясь по речным долинам до главного водораздела, и встречается на высоте 800 м.

Хохлатый жаворонок, по данным Кистяковского, «в Карпаты не заходит», в то время как он населяет нижние участки большинства широких речных долин юго-западных склонов гор и поднимается на высоту 350—400 м.

Полевой жаворонок, по его же данным, встречается на Закарпатской равнине и на субальпийских лугах, будучи представлен в этих «разобщенных» биотопах двумя разными «экотипами». Фактически же полевой жаворонок заселяет в горах все широкие долины и покрытые полями участки долин, поднимаясь по ним до самого водораздела на высоту 800 м. Отсутствуя на полянах и лугах в поясе лесов на склонах гор, полевые жаворонки вновь появляются на безлесных вершинах гор — субальпийских лугах, встречаясь там на высоте 1100—1600 м.

Белая трясогузка, по утверждению Кистяковского, «в горы высоко не поднимается», в действительности же она проникает вслед за человеком и его жильем во все растительные зоны Карпат, встречается по речным долинам, склонам гор и гнездится даже на субальпийских лугах и в криволесье до высоты 1400 м.

Горная трясогузка гнездится до верхней границы лесов, в поясе криволесья и даже у нижнего края субальпийских лугов, т. е. встречается на высоте 1600 ж; по данным же Кистяковского, «высоко в горы не поднимается, и на полонинах ее нет».

О ястребиной славке, которая глубоко проникает в горы по многим речным долинам обоих склонов Карпат и найдена нами еще на высоте 450 м, у Кистяковского говорится, что она гнездится только в равнинной части Закарпатской области.

О горлице, населяющей северные и южные предгорья Карпат, проникающей по речным долинам до главного водораздела и встречающейся там даже на высоте 800 м, Кистяковский пишет, что она гнездится только в лесах равнинной части Закарпатской области.

Кистяковский совсем не говорит о наличии глубоко в горах, в основном по речным долинам, таких видов, как перепел, коростель, кряква, чирок-трескунок, зимородок, галка, серая мухоловка, мухоловка-пеструшка, садовая славка и др.

С другой стороны, указывая на существование в Карпатах ушастой совы, неясытей обыкновенной и длиннохвостой, малого подорлика, орла-карлика, канюка, глухаря, тетерева, рябчика и других птиц, Кистяковский не сообщает данных об их вертикальном распространении в горах.

Наконец, для таких видов птиц, как обыкновенная овсянка, серая славка, певчий дрозд, луговой чекан, козодой, вяхирь, Кистяковский указывает только отдельные пункты находок их в горах, что также лишает возможности делать заключение о вертикальном распространении перечисленных видов в Карпатах.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что вертикальное распространение птиц в Карпатах вообще и в Восточных Карпатах в частности до самых последних лет не было достаточно подробно изучено. Учтя это обстоятельство, мы уделили особое внимание вертикальному распространению птиц в горах и собрали материал, позволяющий определить высотные границы распространения отдельных видов в гнездовой период и во время весенне-осенних кочевок и миграций.

Рассматривая каждый вид птиц как элемент того или другого ландшафта или ряда ландшафтов, изучая птиц в их постоянной связи с условиями окружающей среды, мы старались выяснить вертикальное распространение видов не только в горах вообще, но и в пределах каждой ландшафтной зоны и каждого в отдельности ландшафта. Нас интересовали не только границы вертикального распространения птиц, но и факторы, обусловливающие верхние и нижние пределы их распространения в горах Вместе с изучением роли климатических, эдафических и биотических факторов мы стремились выяснить роль человека, влияющего прямым и косвенным путем на распространение птиц в горах.

С долинами рек, как отрицательными элементами горного рельефа, которые по морфологии, высоте над уровнем моря и иным условиям более других сходны с соседними равнинами, связано распространение в горах большого количества видов, остро реагирующих на высоту, особенности рельефа и другие факторы наиболее характерных для них фаций. Абсолютное большинство видов-долинников не отрывается от дна долин и их пологих склонов и не поднимается в горы, хотя там и существуют места обитания, весьма сходные с теми, какие эти виды населяют. Многие из этих видов не проникают даже в залесенные предгорья.

К птицам, которые меньше, чем другие, поднимаются в горы, даже по речным долинам и их склонам, и встречаются на гнездовье в Советских Карпатах до высоты 200—450 м, относятся: серая куропатка, чечевица, просянка, хохлатый жаворонок, желтая трясогузка, чернолобый сорокопут, камышевка дроздовидная, камышевка-барсучок, ястребиная славка, пестрый каменный дрозд, черноголовый чекан, восточный соловей. Несколько выше, до высоты 500—700 м, поднимаются в горы осоед, сипуха, малый дятел, галка, полевой воробей, мухоловка-пеструшка, болотная камышевка, пересмешка. В послегнездовое время, в период осенне-зимних кочевок и перелетов часть названных птиц, конечно, может залететь глубже в горы и появиться на больших высотах, особенно при перелетах через Карпаты.

Наиболее многочисленную группу видов, связанных с долинами, составляют птицы, глубоко проникающие в горы и довольно высоко поднимающиеся вверх. До высоты 800—1000 м в Карпатах поднимаются виды, большинство которых в значительной мере связано с селениями, полями, выгонами и сенокосами. К ним относятся: перепел, горлица, коростель, белый аист, черный коршун, домовый сыч, удод, серая ворона, грач, сорока, скворец, зеленушка, щегол, коноплянка, канареечный вьюрок, домовый воробей, обыкновенная овсянка, полевой жаворонок, сорокопут-жулан, серая мухоловка, садовая славка. Только полевой жаворонок, отсутствующий на покрытых лесом склонах гор на высоте 800—1100 м, вновь появляется на гнездовье на субальпийских лугах.

Немногочисленными в долинах являются птицы, непосредственно связанные с водными артериями горных рек, ручьев и их берегами. Часть их встречается на гнездовье в нижних участках долин до высоты 200—400 м: малый зуек, черныш, чирок-свистунок, чирок-трескунок, серая цапля, береговая ласточка; часть поднимается до истоков речек по их притокам до высоты 800—1100 м: перевозчик, кряква, зимородок,, оляпка и горная трясогузка, причем последняя встречается еще выше – до самых субальпийских лугов. Во время сезонных перелетов и суточных миграций многие из указанных птиц перемещаются в глубине гор по речным долинам, залетая значительно выше, чем лежат места их гнездований.

Наконец, в речных долинах мы и другие исследователи констатировали появление на разных высотах в горах значительного количества пролетных и залетных видов птиц. Одни из них отмечены на высоте 200—400 м (золотистая ржанка, степная пустельга, полевой и степной луни, степной орел, сирийский дятел, рогатый жаворонок, варакушка), другие — значительно выше, до высоты 600—800 м (погоныш, бекас, моевка, малая чайка, речная крачка, красношейная поганка, луговой лунь, малый и мохноногий сарычи, болотная сова, сизоворонка, золотистая щурка, чечетка) и даже до 1100 м (чибис, черношейная поганка). Наличие в горах по речным долинам различных пролетных птиц свидетельствует о том, что, перелетая через Карпаты, они поднимаются минимум на 1000—1100 м, чтобы преодолеть главный водораздел, хотя бы на перевалах.

Для вертикального распространения птиц, населяющих долины, характерны такие общие закономерности: во-первых, будучи в значительной мере связанными с дном и склонами речных долин, эти виды в предгорных участках долин все же поднимаются вверх по голым склонам на десятки, а иногда и на сотни (200—300) метров, тогда как в глубине гор и особенно у водораздела они совсем не отрываются от дна долины и нижнего края ее склонов, очень остро реагируя на высоту и обусловленные ею климатические факторы. Во-вторых, несмотря на то, что в предгорных участках речных долин часть равнинных птиц поднимается вверх над дном долины иногда на сотни метров, все же абсолютная высота над уровнем моря, на которой встречаются эти же самые виды в глубине гор, на 300—600 м больше, чем в предгорных участках долин. В-третьих, для абсолютного большинства видов, связанных с долинами, обычно убывание численности и уменьшение частоты встречаемости вида, по мере продвижения от предгорий к водоразделу в боковые долины и при подъеме вверх по склонам речных долин. Такое уменьшение численности в большинстве случаев не является постепенным. Так как наличие вида и его численность определяются наличием в долине или на ее участке необходимых для вида условий существования, а последние распределяются по долине, как правило, неравномерно, то и сокращение численности носит не постепенный, а волнообразный или скачкообразный характер. В-четвертых, продвижению равнинных видов на большие высоты по склонам долин и в глубь горной страны активно способствует деятельность человека, который превращает безлесные склоны в сенокосы и пастбища, засевает зерновыми и техническими культурами, засаживает огородами, создавая среди гор открытые фации своеобразного культурного ландшафта речных долин. Появившиеся новые возможности используют многие виды птиц культурного ландшафта соседних равнин. Поднимаясь на значительную высоту над уровнем моря и над равнинами, они проникают в горы и поселяются в речных долинах, окруженных, горами, одетыми густыми лесами.

Перейдем теперь к рассмотрению вертикального распределения птиц в ландшафтах зоны широколиственных лесов, тайги и субальпийской зоны.

Буково-грабово-дубовые леса, сменяющие в предгорьях дубравы соседних равнин, поднимаются по склонам предгорий до 300—400 м, а местами и несколько выше.

На опушках, в перелесках, на полянах и на лишенных леса склонах предгорий до высоты 400 м можно встретить: горлицу, сокола-дербника (зимующего), кобчика, удода, сирийского дятла, среднего пестрого дятла, ворон, сорок, скворцов, щеглов, просянок, лазоревок, серых мухоловок, садовых славок и других птиц лесов и открытых пространств соседних равнин, не проникающих в самые горные леса. С другой стороны, целый ряд видов, населяющих в основном ландшафты таежной зоны и встречающихся в верхних поясах буковых лесов, не спускается в нижние пояса буковых лесов и тем более в буково-грабово-дубовые леса предгорий. К этой категории птиц в зоне широколиственных лесов относятся: рябчик, беркут, мохноногий и воробьиный сычи, черный дятел, кедровка, чиж, снегирь, вьюрок (в зимнее время), черная синица, красноголовый королек, белозобый дрозд, лесная завирушка. Они отсутствуют на гнездовье не только  в предгорных лесах, но и на значительном пространстве нижнего пояса буковых лесов, встречаясь на высоте 500—1200 м, т. е. до верхней границы буковых лесов.

Необходимо, однако, отметить, что для всех перечисленных видов верхняя граница буковых лесов, т. е. 1200 м, не является пределом распространения в Карпатах, так как в зоне тайги они поднимаются вместе с еловыми лесами до 1500—1600 м. Такое распространение имеют не только виды, населяющие верхний пояс широколиственных лесов, но и целый ряд птиц, которые встречаются в широколиственных лесах от предгорий до верхней границы буковых лесов, и населяют одновременно ландшафты таежной зоны. Такие виды, как вяхирь, вальдшнеп, чеглок, тетеревятник, перепелятник, малый подорлик, канюк, филин, обыкновенная неясыть, кукушка, козодой, большой пестрый дятел, ворон, сойка, зяблик, лесной конек, пищуха, поползень, пеночка-весничка, пеночка-кузнечик, черноголовая славка, славка-завирушка, дрозд-деряба, певчий дрозд, зорянка, крапивник, — поднимаются в буковых лесах до их верхней границы (1200 м), а в тайге — на сотни метров выше, встречаясь до верхней линии хвойных лесов, т.е. на высоте 1500—1600 м, а некоторые из них проникают даже в пояс криволесья и на субальпийские луга до высоты 1800—2000 м.

К птицам, населяющим буковые и еловые леса и вместе с тем поднимающимся или залетающим в криволесье и на полонины субальпийской зоны, в частности, относятся: русский сокол, чеглок, перепелятник, беркут, малый подорлик, канюк, филин, обыкновенная неясыть, кукушка, ворон, кедровка, чиж, снегирь, зяблик, лесной конек, черная синица, пеночка-весничка, дрозд-деряба, дрозд белозобый, горихвостка-чернушка, зорянка, лесная завирушка.

Однако в буковых лесах имеется целый ряд видов, которые не поднимаются высоко в горы и доходят только до верхней границы этих лесов (1200 м). Они, если и встречаются в смешанных лесах таежной зоны, то, будучи там связаны в основном с широколиственными породами деревьев, не поднимаются выше границы их распространения в горах, т.е. на 1200—1300 м. Такими видами являются: клинтух, орел-карлик, змееяд, воробьиный сыч, седоголовый и белоспинный дятлы, дубонос, большая синица, черноголовая гаичка, длиннохвостая синица, малая мухоловка, пеночка-желтобровка, черный дрозд, горихвостка-лысушка. Наконец, в буковых и смешанных лесах встречаются птицы, которые не поднимаются даже до верхней границы их и населяют в основном нижний и отчасти средний пояс гор до высоты 800—1000 м. К ним относятся: орлан-белохвост, сплюшка, зеленый дятел, иволга, мухоловка-белошейка, серая славка, дрозд-белобровик (в зимнее время).

Мы уже указывали, что значительное количество видов птиц ландшафтов таежной зоны, распространенных, как правило, до верхней границы еловых лесов (1500—1600 м), встречается и в верхних поясах буковых лесов.

Кроме перечисленных птиц, населяющих буковые и смешанные леса, необходимо указать на повсеместное распространение по таежным ландшафтам от нижней их границы (400—500 м) до верхней (1500—1600 м) клестов-еловиков, хохлатых синиц, пухляков, желтоголовых корольков, а также на заселение только верхнего пояса тайги такими видами, как глухарь, встречающийся только на высоте 800—1600 м, и трехпалый дятел, живущий в темной еловой тайге на высоте 600-1600 м.

Наконец, следует сказать о вертикальном распределении птиц в субальпийской зоне.

Кроме определенного ядра характерных для криволесья и полонин животных, в составе авифауны там фигурирует значительное количество выходцев из соседних нижележащих лесных ландшафтов. Большинство этих элементов ландшафта буковых лесов и еловой тайги проникает только в нижний край субальпийской зоны, и лишь незначительная часть поднимается до наиболее высоких вершин гор и хребтов.

Если не перечислять вновь значительного количества различных хищников, сов, залетающих на субальпийские луга, то к списку видов, поднимающихся до 1900—2000 м, необходимо еще добавить кукушку, стрижа, ворона, горного конька, дрозда-дерябу, белозобого дрозда, горихвостку-чернушку, альпийскую завирушку.

До верхней границы стланцев, т. е. до высоты 1800—1850 м, встречаются залетающие туда и гнездящиеся там тетерева, кедровки, чижи, снегири, клесты-еловики, горные трясогузки, черные синицы, пеночки-веснички, зорянки, лесные завирушки. В нижний край стланцев из тайги, кроме того, проникают глухарь, большой пестрый дятел, зяблик, лесной конек, пеночка-кузнечик, певчий дрозд, крапивник и другие виды.

У нижней границы субальпийских лугов встречаются вылетающие из буковых лесов длиннохвостая неясыть, дубонос, лесной жаворонок, черный дрозд, горихвостка-лысушка, которые не поднимаются выше 1200—1300 м и отсутствуют в поясе криволесья.

Рассмотрев особенности вертикального распределения отдельных видов и целых групп птиц и указав верхние и нижние границы распространения авифауны в зонах и отдельных ландшафтах Советских Карпат, остановимся теперь на том, как реагируют те или иные виды птиц на высоту и связанные с ней условия среды. Специфика реагирования прежде всего выражается в том, как часто и в каком количестве встречаются на разных высотах особи вида, т. е. насколько они обычны или редки в том или ином поясе гор и как фактически изменяется их численность с высотой. Изменение численности видов по вертикали в Советских Карпатах, как и в любых горах, обусловливается целым комплексом климатических факторов, которые с высотой существенным образом изменяются. Увеличение численности популяций или, наоборот, уменьшение их о изменением высоты свидетельствует о степени реагирования видов на изменившиеся условия среды и показывает, в каких размерах те или другие факторы необходимы виду для нормального существования. Так как для различных видов требуются неодинаковые условия окружающей среды, то понятно, что они и по-разному ведут себя в горах. Внешним выражением реагирования видов является увеличение или уменьшение их численности с высотой либо отсутствие заметных изменений численности во всех поясах гор, либо иные черты таких изменений.

Значительная группа видов, встречающихся редко или в небольшом количестве в нижних и средних поясах широколиственных и хвойных лесов, с высотой становится явно более многочисленной и обычно. В широколиственных лесах к таким птицам относятся: вальдшнеп, малый подорлик, филин, белоспинный и черный дятлы, ворон, кедровка, чиж, снегирь, поползень, пищуха, черная синица, красноголовый королек, пеночка-весничка, пеночка-кузнечик, дрозд-деряба, белозобый дрозд, горихвостка-лысушка, зорянка, лесная завирушка.

В хвойных лесах Карпат численность популяций с высотой возрастает у таких видов, как глухарь, трехпалый дятел, ворон, кедровка, чиж, снегирь, клест-еловик, черная и хохлатая синицы, желтоголовый королек, пеночка-весничка, пеночка-кузнечик, славка-завирушка, белозобый дрозд, зорянка, лесная завирушка.

Следовательно, к этой категории птиц в основном принадлежат виды таежного (северного) и горного происхождения, которые в верхних поясах гор с их более суровыми, чем на соседних равнинах, климатическими условиями находят для себя благоприятную среду обитания.

Другую группу составляют виды птиц, численность которых уменьшается с высотой. В широколиственных лесах к ним относятся: вяхирь, чеглок, тетеревятник, дятлы зеленый, седой и большой пестрый, иволга, белая трясогузка, большая синица, черноголовая гаичка, длиннохвостая синица, мухоловка-белошейка, пеночка-желтобровка, серая славка, черный дрозд, а в смешанных и еловых лесах (кроме встречающихся там некоторых из перечисленных видов) — обыкновенная неясыть, дубонос, лесной жаворонок, пищуха, поползень, красноголовый королек, малая мухоловка, дрозд-рябинник, горихвостка-лысушка.

К третьей группе относятся виды, численность которых наиболее велика в средних поясах горных лесов и уменьшается при переходе к горным вершинам и предгорьям. Такой характер распространения в лесах имеют: рябчик, клинтух, черный аист, орел-карлик, канюк, змееяд, сплюшка, воробьиный сыч, длиннохвостая неясыть, козодой, сойка и ряд других видов.

Четвертую категорию составляют виды, численность которых существенным образом не изменяется с высотой (кукушка, зяблик, лесной конек, певчий дрозд, крапивник и др.).

Необходимо еще раз подчеркнуть, что закономерности изменения численности отдельных видов с высотой связаны с определенными зонами и ландшафтами. Например, численность дубоносов, малых мухоловок, более или менее равномерно населяющих буковые леса, а также пищух, поползней, горихвосток-лысушек увеличивается в верхних поясах буковых лесов, а в зоне тайги, наоборот, с высотой их количество резко уменьшается. Такая же картина наблюдается с дроздом-дерябой и певчим дроздом: их численность увеличивается в верхних поясах буковых лесов и не изменяется с высотой в смешанных и еловых лесах Карпат.

Однако если увеличение численности с высотой характерно в основном для видов северного, таежного и горного происхождения, то, наоборот, уменьшение численности присуще птицам европейских широколиственных равнинных лесов, которые, проникая в горные леса, не находят там для себя оптимальных условий.

Значительное влияние на характер распространения птиц оказывает человек. Вырубая старые леса на значительных пространствах гор и оставляя нетронутыми охранные леса у верхней границы лесов, человек вынуждает не только типичных дендрофилов, но и многих других птиц, связанных с этими лесами, перемещаться в поисках необходимых условий существования в соседние участки гор и заселять охранные леса. Этим, в частности, объясняется то, что в старых охранных лесах, расположенных у нижнего края субальпийских лугов, численность целого ряда видов птиц оказывается значительно большей, чем в нижнем и среднем поясах гор, покрытых в настоящее время преимущественно молодыми лесами и лесами средних возрастов.

Таким образом, приведенные данные свидетельствуют о большом своеобразии вертикального распространения птиц, населяющих Советские Карпаты. Оно заключается в существенной разнице верхних и нижних границ распространения некоторых видов птиц по сравнению с границами их распространения в других горных системах СССР. Более северное широтное положение, сильное влияние атлантических циклонов, приносящих большое количество осадков, значительная залесенность при небольшой абсолютной высоте — все это обусловливает комплекс присущих Советским Карпатам особых условий среды (рельеф, климат, почвы, растительность и т. д.). Этот комплекс условий существенным образом отличает Советские Карпаты от таких гор нашей страны, как Кавказский хребет, Тянь-Шань и др., и определяет своеобразный характер вертикального распространения авифауны.

Так как буковые леса поднимаются в Карпатах на 1100—1200 м, а еловая тайга — на 1500—1600 м, то для многих птиц, населяющих эти леса, указанные высоты являются верхней границей их распространения в горах. На Кавказе же или в Тянь-Шане, где леса значительно выше поднимаются в горы, эти же виды птиц (мохноногий сыч, трехпалый дятел, клест-еловик, желтоголовый королек, черная синица, поползень, крапивник, лесной конек и др.) вслед за лесами поднимаются до высоты 2500—3000 м. Если по горным речкам и ручьям Советских Карпат оляпка и перевозчик встречаются до высоты 1000—1100 м, то, по данным В. Н. Шнитникова (1949), в Тянь-Шане они поднимаются до 3000 (оляпка) и 3400 м (перевозчик). Встречающиеся в Советских Карпатах до высоты 800—900 м коростель, перепел и удод, а до высоты 1400—1800 .и — белая и горная трясогузки, полевой жаворонок, обыкновенная каменка, по данным К А. Сатунина (1907), А. Ф. Лайстера и Г. В. Соснина (1942), В. Н. Шнитникова (1949) и других авторов, на Кавказе и в Тянь-Шане поднимаются до высоты 2500—3300 м. Такие виды птиц, как серая ворона, сорока, галка, скворец, полевой и домовый воробьи и др., селящиеся в Карпатах вблизи человеческого жилья до высоты 700—1000 м, по данным тех же авторов, встречаются на Кавказе и в Тянь-Шане до высоты 2300—2500 м.

В Советских Карпатах значительно снижена не только верхняя граница распространения проникающих в горы равнинных видов и типичных жителей закрытых лесных биотопов, но и нижняя граница распространения горной фауны и даже элементов альпийского биоценоза.

Альпийская завирушка, гнездящаяся на Кавказе, по данным Лайстера и Соснина, начиная от 2600 м и до вершин гор, а в Тянь-Шане, по данным Шнитникова, на высоте 2600—3700 м, населяет в Советских Карпатах лишь самые высокие вершины гор с развитым на них скальным рельефом, встречаясь при этом на высоте 1600—2000 м. Горный конек, гнездящийся, по данным тех же авторов, на Кавказе на высоте 2000—3150 м, а в Тянь-Шане — на высоте 3000—3600 м, в Советских Карпатах населяет субальпийские луга на высоте от 1100—1200 до 2058 м.

Вследствие того, что большинство видов птиц весьма сильно связано с определенными условиями среды, с конкретными ландшафтами, их вертикальное распространение в горах обусловливается распределением этих ландшафтов и вертикальными их границами. Поэтому многие лесные формы доходят в Карпатах до верхней границы лесов, а элементы альпийского биоценоза спускаются до нижнего края субальпийских лугов.

Однако существует определенная группа птиц, численность которых, несмотря на наличие характерных для них биотопов, с высотой уменьшается, и они не доходят до верхних границ лесов. На опушках верхнего края охранных лесов и субальпийских лугов отсутствует, в частности, целый ряд перечисленных нами птиц, встречающихся всюду на лесных полянах и лесосеках средних поясов гор и в речных долинах. Постепенное уменьшение с высотой численности некоторых видов птиц свидетельствует о том, что по мере подъема неблагоприятно изменяются необходимые для вида условия, в основном климатические.

Приведенные в настоящей главе данные о вертикальном распространении отдельных видов птиц в Советских Карпатах и сравнение их с материалами по другим горным странам наглядно свидетельствуют о Существенных различиях в вертикальном распространении одних и тех же видов птиц в разных горах. В зависимости от широтного положения горной страны, ее высоты над уровнем моря, климата, степени залесенности гор и освоенности их человеком пояс оптимальных условий существования отдельных видов в разных горах лежит на различных высотах.

Источник: Страутман Ф. Й. Птицы Советских Карпат. − К.: Изд. АН УССР, 1954. − 322 с.

Метки: птицы