Комендар В. И., Пердук 3. А.

В местах соприкосновения букового и хвойного поясов образуются смешанные буково-пихтовые, буковоеловые и буково-пихтово-еловые леса, вписывающиеся островками в еловые и буковые леса. Они устойчивы к неблагоприятным условиям.

Вопрос о взаимоотношении бука, ели и пихты в смешанных насаждениях представляет определенный интерес.

В формировании лесных биогеоценозов важную роль играют конкурентные взаимоотношения, влияние одних растений на другие и аллелопатические (биохимические) формы взаимодействия (Сукачев, 1964).

Мнение исследователей в вопросе о взаимоотношении бука и ели в смешанных лесах расходятся. Некоторые считают, что в смешанных буково-хвойных лесах происходит замена бука елью, что бук в еловобуково-пихтовых древостоях или вовсе не возобновляется, или возобновляется плохо, вследствие чего вытесняется елью (J. Klika, 1930; П. Д. Ярошенко 1946, 1947, 1953; В. А. Грабарь, 1951; А. С. Даниловский, 1966). А. С. Даниловский исходит из того, что смешанные хвойно-лиственные леса лишь промежуточные стадии на пути образования устойчивых биоценозов, и еловые леса, как и все устойчивые ценозы, способны к восстановлению.

Однако в условиях Карпат происходит смена еловобуково-пихтовых лесов на буковые (В. И. Комендар, 1957; В. Г. Колищук, 1958; I. Rehak, 1958 и др.). П. И. Молотков отмечает, что в елово-буковых пихтачах и елово-пихтовых бучинах действительно наблюдается вытеснение ели. Причина кроется в затруднении ее возобновления из-за прорастания семян и неблагоприятных для жизни подроста условий освещения.

Я. Ржегак (1958) на основании проведенных исследований смешанных буково-пихтово-еловых лесов в Бобинском заповеднике (ЧССР) за 100-летний период доказал, что запас древостоя леса остался прежним, а изменился лишь его видовой состав, и бук вытеснил хвойные породы. В. Г. Колищук (1958) отмечает, что конечными стадиями подобного изменения являются сообщества: бучина черничная и бучина ожиково-черничная. А. Златник (A. Zlatnik, 1935) отнес такие ассоциации бучин к формации еловых лесов. Иллюстрацией может служить пралес под Говерлой в Белотисянском лесничестве Раховского лесокомбината, где еловые и пихтовые леса заменились буковыми в смешанных насаждениях. Здесь, под сильно разреженным еловым древостоем (возраст 160 лет и более), произрастающим в первом ярусе, бук (возраст до 110—130 лет) занимает во втором ярусе господствующее положение, где на отдельных участках образовались чистые буковые насаждения. О том, что они появились на месте пихтово-еловых насаждений свидетельствуют 40-50 метровые старые, поваленные деревья ели и пихты. В 1967 г. В. И. Комендар исследовал елово-пихтово-буковый лес в резервате под Бумбалков в Моравско-Силезских бескидах (ЧССР), который произрастает на флише с преобладанием в травостое кислицы и зубянки девятилистой (Dentaria enneaphyllos L.). Состав древостоя: 3 ель, 3 П, 4 Бк; общая сомкнутость крон 0,8, высота ели и пихты 52—54 м; возраст до 200—300 лет; диаметр ели и пихты до 1,8 м. В травостое встречаются Veronica montana, Asperula odorata, Sanicula europaea, Polygonatum verticillatum, Senecio nemorensis, Salvia glutinosa, Dentaria bulbifera, Prenanthes purpurea. Под пологом древостоя преобладает подрост бука, возраст которого 15—30 лет. Ель почти не возобновлена, изредка встречается ее подрост 3—5 лет. Здесь явно заметна замена елово-пихтового леса буковым. Причины таких замен изучены мало.

Мы поставили эксперименты по естественному возобновлению бука и ели в смешанных буково-хвойных лесах Закарпатья, изучая при этом потенциальную возможность аллелопатического влияния у бука и ели. Наблюдения велись на 18 пробных площадях. Размер отдельных площадей составлял 25×25 м. На каждой закладывали 25 пробных площадок 2×2 м.

Из приведенных данных (рис. 1) видно, что в смешанных хвойно-буковых насаждениях бук возобновляется лучше, чем ель. Под пологом смешанных лесов во многих местах отмечено значительное количество здорового подроста, в то время как еловый, возраст которого 20—30 лет, в большинстве случаев высыхает.

Рис. 1. Ход возобновления бука и ели: в елово-буково-кисличном типе леса (I — проба 206; II — проба 207); в елово-буково-ежевичном типе леса (III — проба 66; IV — проба 68).

Для правильного решения вопроса о взаимоотношении ели и бука при совместном произрастании необходимо учитывать как экологические, так и биологические, в том числе и морфологические, особенности каждого из них. Ель имеет более древнее происхождение и определенный «флористический консерватизм». Бук и вообще род Fagus относится к прогрессивно эволюционирующим формам растений, приспособившимся к современным условиям обитания (Е. В. Колобкова, 1964). Он менее теневынослив и более светолюбив, чем ель, более чувствителен к отрицательным температурам и влажности воздуха, хорошо растет на плодородных почвах и требует больше питательных веществ по сравнению с елью (табл. 1). Бук успешно конкурирует с хвойными породами.

По содержанию вольных элементов разница у бука и ели незначительна (табл. 2).

В буково-еловых лесах перехват света кронами взрослых деревьев считается одной из причин плохого возобновления и роста подроста. Причем, существенное значение имеет сезонный ритм развития ели и бука и освещенность под пологом леса. По определению П. И. Молоткова (1966), подрост приурочивается к просветам в пологе. Считают, что для возобновления благоприятная общая сомкнутость полога 0,7—0,6. В весеннее и осеннее время в смешанных лесах для подроста ели складываются благоприятные экологические условия, связанные с листопадом у бука, что усиливает ее фотосинтез. В условиях Карпат, в местах, подвергающихся сильному воздействию ветра, бук имеет крепкую древесину, устойчив против ветроломов по сравнению с елью. В смешанных лесах часто повреждается крона ели. Бук с гибкими и длинными ветвями захлестывает ее, повреждая хвою, молодые побеги и верхушечные почки. А это задерживает рост и развитие.

В смешанных лесах, вследствие букового опада, образуется плотная подстилка. От ее свойств зависит плодородие, водный и воздушный режимы лесной почвы. Это обусловливает многие биологические процессы в лесу, в частности его возобновление и рост. Величина опада, его состав и характер зависят от типа леса (Г. Л. Тышкевич, 1962). В. Г. Карпов (1962) считает, что сеянцы ели сильно страдают от перехвата корнями лиственных пород усвояемых форм азота и подвижных соединений фосфата, образующихся от лесной подстилки.

Таблица 1. Потребление питательных веществ буком и елью в кв/га в год (по Лейнингену)

Растение	К2О	Р2О5	Na2О	СаО	MgO	Fe2О3	Мn2O3	SO3	SiО2
Бук	7,4	2,2	0,6	16,1	4,1	0,7	0,5	0,4	22
Ель	4,1	1,63	0,37	10,24	1,98	0,71	4,18	0,68	0,05

Таблица 2.Количественное содержание вольных элементов в древесине бука и ели в процентах от чистого веса золы (по Эбермайеру)

Растение	Зола	К2O	P2O5	Na2O	СаО	MgO	Fe2O3	Mn3O4	SO3	SiO2	Cl
Бук	0,46	30,86	14,72	2,01	28,85	11,83	1,07	5,26	2,87	2,42	0,09
Ель	0,21	19,66	2,42	1,33	33,97	11,27	1,42	23,96	2,64	2,73	0,07

Поскольку конкурентноспособность трудно объясняется одними только экологическими особенностями отдельных видов, то в последнее время многие авторы обращают внимание на аллелопатическую роль подстилки в лесных насаждениях. Опад бука и ели изучается как зарубежными, так и отечественными исследователями (Winter A. G. u W. Bublitz, 1953а, 1953б; М. В. Колесниченко, 1960, 1961; С. В. Егорова, 1962; М.А.Голубец, Г.Н.Заярнюк, 1966; A. Л. Машинский, 1967; В. В. Митин, 1967 и др.).

Для изучения взаимного влияния основных компонентов растительного покрова и установления фитоценотической связи между ними исследователи обычно ставят опыты в лабораторных условиях. При этом пользуются водными экстрактами наземных и подземных вегетативных органов. В результате получены интересные сведения. Так, например, Бублиц (Bublitz, 1953) установил, что в свежей подстилке еловых и буковых лесов содержатся вещества, тормозящие прорастание и рост проростков ели и сосны.

Существенный недостаток лабораторного метода изучений аллелопатического действия растительного опада в том, что обычно работают с экстрактами заведомо повышенной концентрации (Winter u Bublitz, 1953а, б и др.). Кроме того, не изучено влияние этих веществ на растения в естественных условиях, где, как известно, совершенно иная картина.

Для устранения подобных ошибок и выявления истинной аллелопатической роли подстилки в смешанных буково-еловых лесах были поставлены опыты (З. А. Пердук, 1966) по следующей методике. В чистых буковых, еловых и смешанных буково-еловых лесах на характерных участках расставлялись «приемники» (18 шт.) для получения естественного экстракта из подстилки и наземных вегетативных частей компонентов ценоза. Приемник состоял из натянутой на прочное металлическое кольцо воронки, соединенной снизу с 3-литровой колбой. Воронки изготовляли из полиэтиленовой пленки, проекционная площадь которой 1 м². Приемники разместили так, чтобы верхний край воронки находился на уровне подстилочного слоя (рис. 2). Снизу ее закрывали слоем той же подстилки, которая аккуратно снималась с места размещения приемников. Они оставались в ценозах длительное время. Мы оставляли их в течение двух лет. После дождя (по мере наполнении приемной колбы, но не реже одного раза в месяц) с помощью длинной пипетки выбирали природный экстракт. Это нам позволяло в естественных условиях получать экстракты, не отличающиеся по концентрации от тех вымываний, которые действуют в ценозах. Полученные экстракты исследовались в лабораторных условиях, где изучалось их влияние на рост сеянцев бука и ели.

Рис. 2. Приемник для получения экстрактно-лесной подстилки. 1 ‒ металлическое кольцо; 2 ‒ воронка из полиэтиленовой пленки; 3 ‒ колба.

Лабораторные исследования экстрактов сводились к биопробе, применяемой Лабораторией аллелопатии А.М. Гродзинского (1960, 1966), на прорастание редиса. Семена редиса по 20 шт. высеяли в чашки Петри на фильтровальную бумагу при t + 20° +22°С. В каждую чашку наливали по 5 мл свежеполученного природного экстракта. Контролем служили чашки, где фильтровальную бумагу увлажняли дистиллированной водой. Подсчитывали проросшие семена, когда на контроле проросло их 50%.

Результаты опытов сравнивались с контролем. Тормозящее действие экстрактов выражалось в условных кумариновых единицах (УКЕ). Сопоставляя сезонную динамику тормозящего действия экстрактов букового и елового опада (табл. 3), мы можем сказать, что бу. ковая подстилка содержит больше тормозителей, чем еловая. Результаты наблюдений совпадают с выводами других авторов (М. А. Голубец, А. Н. Заярнюк, 1966) и свидетельствуют о том, что относительно слабое возобновление ели в поясе буковых лесов частично объясняется сильным ингибирующим действием буковой подстилки.

Таблина 3. Количество тормозителей прорастания семян в экстрактах из букового и елового опада (УКЕ)

Растение	Март	Апрель	Май	Июнь	Июль	Август	Сентябрь	Октябрь	Ноябрь
Бук	125	112,5	153	141	125	120	134,5	170	230
Ель	86,5	85	92	110,5	105	103	106	107,5	110,5

Следует обратить внимание и на довольно большую амплитуду колебаний ингибиторов в буковых опадах. В еловых это колебание незначительно. Экстракты из буковой подстилки сильнее тормозили рост сеянцев ели, чем такое же количество экстрактов из еловой подстилки — рост сеянцев бука.

За вегетационный период 100 шт. двухгодичных сеянцев ели поливали экстрактом из букового опада. Они отставали в росте в среднем на 17% по сравнению с контролем. Контрольные сеянцы бука поливались из подстилки ели и отставали в росте в среднем на 8,3%, то есть в два раза меньше.

Сеянцы ели и бука во время опыта находились под полиэтиленовой пленкой и размещались на площадке 25×30 см друг от друга, поливались дождевой водой столько раз, сколько выпадал дождь. Количество экстрактов и дистиллированной воды соответствовало количеству атмосферных осадков на единицу площади.

Полученные результаты хотя и не объясняют полностью действительной картины сложного процесса взаимоотношений между буком и елью, но в определенной степени помогут узнать о причинах большой биологической устойчивости букового леса и плохого семенного возобновления ели в смешанных буково-еловых лесах.

РЕЗЮМЕ

Авторы приводят данные о взаимоотношении бука и ели в смешанных насаждениях Закарпатской области. На основании проведенных опытов в елово-буковых лесах пришли к выводу, что бук возобновляется лучше, чем ель. Во многих местах наблюдается замена смешанных лесов буковыми. Изучение взаимного влияния основных компонентов растительного покрова в лабораторных условиях позволило выявить в подстилке под буком больше тормозителей для прорастания семян ели, чем в еловой. Экстракты, полученные из буковой подстилки, сильнее тормозят рост сеянцев ели, чем такое же количество экстрактов еловой подстилки — рост сеянцев бука.

 

ЛИТЕРАТУРА

Голубец М. А., Заярнюк Е. Н. О некоторых вопросах и особенностях возобновления ели в горных лесах Карпат. Физиолого-био- химические основы взаимного влияния растений в фитоценозе. Изд. «Наука», М., 1966.

Грабарь В. А. Нарис рослинності басейну р. Тересви. Наук. зап. Ужгород, ун-ту, т. IV, серія біол., Ужгород, 1957.

Гринь Ф. О. Хвойні ліси. — В кн.: Рослинність Закарпатської області УРСР, Київ, 1954. Гродзінський А. М. Фітоценотична роль фізіологічно активних виділень рослин. Укр. бот. журнал, 19, № 5, 1962.

Гродзінський А. М. Питання взаємовпливу між співкомпонен- тами фітоценозу. Укр. бот. журнал 21, № 3, 1964.

Гродзинський А. М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Изд. «Наукова думка», Киев, 1965.

Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений — аллелопатия, М.—Л., 1967.

Егорова С. В. Влияние корневых систем древесных пород на микрофлору почвы. Сообщ. Лаборатории лесоведения, 6, М., Изд. АН СССР, 1962.

Зонн С. В. О взаимодействии лесной растительности с почвами в свете новых биогеоценотических исследований. Труды МОИП, 3, 1960.

Зонн С. В., Кузьмина Е. А. Влияние хвойных и Лиственных пород на физические свойства и водный режим выщелоченных черноземов. Труды Лаборатории лесоведения, т. I, Изд. АН СССР, 1960.

Каплуновський П. С. Природне відновлення гірських лісів Чернівецької області в зв’язку з головними рубками. Питання екології гірських лісів Карпат. Київ, Держлісгоспвидав УРСР, 1963.

Карпов В. Г. Основные итоги экспериментальных исследований взаимоотношений между растениями в лесах средней тайги. Бот. журнал, 45, № 2, 1960.

Колищук В. Г. Букові праліси Закарпаття. Наук. зап. природознавчого музею Львів, філіалу АН УРСР, т. V. Вид. АН УРСР, 1956.

Колищук В. Г. Сучасна верхня межа лісу в Українських Карпатах, Київ, 1958.

Колесниченко М. В. К вопросу биохимических взаимоотношениях древесных пород. Лесной журнал, № 5, 1960.

Колесниченко М. В. О биохимическом взаимовлиянии пород при лесоразведении. «Лесное хозяйство», № И, 1961.

Комендар В. І. До питання про динаміку рослинних поясів у Східних Карпатах. Укр. бот. журнал, 14, № 4, 1957.

Машинский А. Л. Взаимоотношения древесных пород в насаждениях. Тез. докл. 2-го Симпозиума по физиол.-биохим. основам формирования растительных сообществ (фитоценозов), Киев, 1967.

Мишин В. В. Определение колинов в опавших листьях граба и бука. Тез. докл. 2-го Симпозиума по физиол.-биохим. основам формирования растительных сообществ (фитоценозов), Киев, 1967.

Молотков П. И. Лесное районирование Закарпатья. Тез. докл. на расширенной сессии УкрНИИЛХА, Харьков, 1962.

Молотков П. І. Реконструкція розладнаних насаджень у Карпатах введенням бука. Наук. праці Карпатської ЛДС, т. III. Київ, вид. УАСГН, 1960.

Молотков П. И. Буковые леса и хозяйство в них. М., изд. «Лесная промышленность», 1966.

Пастернак П. С. Вміст органічних речовин в гірсько-лісових грунтах Карпат. Наук. праці Карпатської ЛДС, т. 2, Київ, вид. УАСГН, 1960.

Пастернак П. С. Взаємодія між лісом і грунтом у чистих ялинниках Українських Карпат. Наук, праці Карпатської ЛДС, т.3, Київ, вид. Держлісгоспвидав УРСР, 1960.

Пердук 3. А. Вільні амінокислоти в підстилці букових лісів. Рослинний та тваринний світ Українських Карпат. Тези доп. до XX наук, конференції УжДУ, 1966.

Сабан Я. О. Вплив трав’яного покриву на природне відновлення бука і ялини при різних способах рубок. Наук, праці Карпатської ЛДС, т. 2, Київ, вид. УАСГН, 1960.

Савельев О. В., Комендар В. И. О позднем и раннем буке в Закарпатье. Научн. зап. УжГУ, т. XXIII, 1957.

Сукачев В. Н., Дылис Н. В. Основы лесной биогеоценологии. Сб. Ботанического ин-та и Лаборатории лесоведения АН СССР. М., изд. «Наука», 1964.

Толмачев А. И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.—Л., изд. АН СССР, 1954.

Тышкевич Г. Л. Еловые леса Советских Карпат. М., изд. АН СССР, 1962.

Трибун П. А. Природне відновлення смереки білої і ялини у вологому сугрудку Прикарпаття. Наук, праці Карпатської ЛДС, т. 3, Київ, вид. Держлісгоспвидав УРСР, 1960.

Ярошенко П. Д. О характере возобновления буковых лесов Кавказа и Карпат. Доклады АН СССР, т. V, № 4, Ереван, изд. АН Арм. ССР, 1946.

Ярошенко П. Д., Дженюк Е. И. Значение весового анализа подстилки при характеристике лесных ценозов. Доклады АН СССР, т. XXXI, № 1, 1951.

Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.-Л., 1961.

Грейг-Смит П. Количеств венная экология растений, изд. «Мир», М., 1967.

Стейн У. Ошибки при. отборе образдов листьев цитрусовых для химического анализа. Сб. «Анализ растений и проблемы удобрения», М., 1964.

Fehér D. Talajbiológia, Budapest. Akadémia kiadó, 1954.

Řehák J. Lesnický význam pralesa na Bonbinč. Praha, Ochrana přirodý, № 6, 1958.

Winter A. G. u. Bublitz W. Über die Keim- und Entwicklungs hemmande Wirkung der Buchenstreu. Naturwissenschaíten, 40, 1953.

Winter A. G. u. Bublitz W. Untersuchungen über die antibakteriellen Wirkungen in Bodenwasser der Fichtenstren, Naturwissenschaften, 40, 1953.

Источник: Вопросы охраны природы Карпат. Карпаты. Ужгород, 1968

Метки: Комендар В.И., лес, лесоводство