До змісту

До монтанного елемента ми відносимо рослини, які ростуть в умовах гірських лісів (лісових поясів) гір Голарктики, нерідко знижуючись у передгір’я, рідше піднімаються у вищі безлісні пояси чи знижуються на рівнини. Наше розуміння монтанного елемента тотожне з уявленням про нього у А. М. Окснера (1940—1942, 1956) та наближається до тлумачення цього елемента у А. С. Лазаренка (1956).

Всі монтанні лишайники — переважно рослини з підвищеними потребами до вологи повітря, а, в зв’язку з цим, здебільшого тінелюбні рослини. По ставленню до вологості, як і до інших основних екологічних факторів, поширення їх нерідко залежить від мікрокліматичних особливостей місцезнаходжень. В умовах Українських Карпат та, певно, і на інших гірських масивах, монтанні види лишайників можна розподілити в межах кожного типу ареалу на два екологічні типи. Перший з них пов’язаний з лісами нижнього гірського лісового поясу, переважно буковими або буково-ялицевими, частково, і з передгір’ями; другий — з ялиновими лісами верхнього гірського поясу[1]. Така диференціація монтанних видів є виразом зонального розподілу рослин, який знаходить своє виявлення в умовах гірської країни у вертикальній поясності. По можливості, в дальшому ми завжди будемо звертати увагу на цю особливість у місцевиростаннях монтанних видів лишайників.

До монтанного елемента в Українських Карпатах належить 162 види лишайників (18,8% всіх східнокарпатських лишайників). Залежно від особливостей регіонального розміщення їх можна розділити на п’ять типів ареалу, які в свою чергу диференціюються на численні групи поширення.

Пануючим в монтанному елементі є європейський тип ареалу, що налічує 102 види. Лишайники цього типу за своїм поширенням утворюють в Українських Карпатах 11 груп (табл. 16).

Найбільш обмежена в своєму поширенні східнокарпатська група, що складається з 11 видів, які ростуть лише в Східних Карпатах (табл. 16). При сучасному стані вивчення всі ці лишайники можна вважати східнокарпатськими ендемами. Місцезнаходження всіх східнокарпатських видів обмежуються нижнім гірським лісовим поясом і не піднімаються вище 900 м н. р. м. Значна частина їх пов’язана з передгір’ями: Verrucaria andesiatica, що росте на андезитових скелях в Закарпатті, в окол. Ужгорода (Сервіт, 1950); Calicium koerberi, виявлений там же на корі бука (Сервіт і Надворнік, 1932; Надворнік, 1934); Lecidea carpathica, відома теж в Закарпатті на андезитах в околицях с. Ворочева (Сатала, 1916, 1942) та ін. В межах нижнього гірського поясу на вапняковому субстраті знайдені Verrucaria keissleri (Сатала, 1922) і Polyblastia nadvornikii (Сервіт, 1937); на силікатному субстраті росте Acrocordia bukowinensis (Макаревич, 1954). З лісами нижнього гірського поясу пов’язані також Calicium gracile (Надворнік, 1935), С. carpathicum (Надворнік, 1934), Lecanora multispora (Макаревич, 1954), причому Calicium gracile росте на хвойних породах, C. carpathicum знайдений на сланцях, a Lecanora multispora виявлена нами на деревному субстраті (Alnus incana) в Буковинських Карпатах. Всі згадані лишайники цієї групи є рідкісними видами, знайомство з поширенням яких часто обмежується лише одним місцезнаходженням, здебільшого locus classicus.

Таблиця 16. Лишайники монтанного елемента

Тип ареалу	Група поширення	Назва видів
Європейський	Східнокарпатська	Verrucaria keissleri Szat., V. andesiatica Serv., Polyblastia nadvornikii Serv., Acrocordia bukowinensis Makarw., Chaenotheca laevigata Nadv., Calicium gracile (Nadv.) Oxn., C. koerberi (Nadv.) Oxn., C. carpaticum (Nadv.) Oxn., Lecidea carpathica (Koerb.) Szat., Lecanora multispora Makarw., Caloplaca lojkae Serv. et Nadv.
	Карпатська	Belonia herculina (Rehm.) Keissl., Calicium marianum Nadv., Biatora hillmanni (And.) Oxn., Cladonia hungarica Vain.
	Балкано-карпатська	Pertusaria servitiana Erichs., P. szatalai Erichs.
	Альпійсько-карпатська	Staurothele ventosa (Mass.) Sуd., Calicium lignicola Nadv., Pertusaria chloropohlia Erichs., Usnea scrobiculata Mot.
	Північноєвропейсько-карпатсько-гірська	Gongylia nadvornikii Serv., Calicium rubescens (Vain.) Oxn.
	Західноєвропейсько-карпатсько-гірська	Acrocordia salweii A.L. Sm., Calicium viridereagens Nadv.
	Північно-середньоєвропейсько-гірська	Involucrothele picea H. Magn., Dermatocarpon rivulorum (Arn.) D. Torre et Sarnth., Porina grandis (Koerb.) A. Z., Microthelia macularis Mass., Allarthonia caesia (Flot.) Koerb., Usnea rugulosa Vain.
	Південно-середньоєвропейсько-гірська	Placynthium tremniacum (Mass.) Jatta, Pertusaria constricta Erichs., P. tumidula Erichs.
	Середньоєвропейсько-гірська	Thelidium acroteilum Arn., Th. parvulum Arn., Amphoroblastia bavarica (Zsch.) Serv., A. buerensis (Zsch.) Serv., A. obsoleta (Arn.) Serv., Verrucaria confluens Hass., V. mutabilis Вorr., V. submersella Serv., V. denudata Zsch., V. calcaria Zsch., Involucrothele rehmii (Zsch.) Serv., Polyblastia plicata (Mass.) Lönnr, P. discrepans Lahm., Staurothele silesiaca (Mass.) Zsch., Arthopyrenia inconspicua Lahm., Porina glabra (Mass.) A.Z., P. austriaca (Koerb.) Arn., Calicium schaereri D.Not, Gyalecta leucaspis (Mass.) A.Z., G. lecideopsis (Mass.) Lett., Lecidea sudetica Koerb., L. convexa (Fr.) A.Z., Biatora meiocarpoides
	Середньоєвропейсько-гірська	Аrn., В. pumilionis (Rehm.) Oхn.,. Catillaria minuta (Mass.) Lett., Bacidia acerina (Ach.) Arn., Rhizocarpon weisii (Schaer.) D.Torre et Sarnth., Rh. hookeri (Borr.) A.Z., Baeomyces callianthus Lett., Lecania turicensis (Hepp) Müll. Arg., Usnea silvatica Mot., U. faginea Mot., Buellia erubescens Arn., Rinodina kornhuberi A.Z.
	Європейсько-гірська	Verrucaria floerkeana D. Torre et Sarnth., V. murina Light., V. transiliens Arn., V. aquatilis Mudd., V. levata Ach., Endopyrenium michelii (Mass.) Koerb., Thelopsis rubella Nуl., Arthonia fuliginosa (Turn. et Borr.) Flot., A. endlicheri (Garov.) Oxn., Leptogium subtile (Schrad.) Torss., L. pusillum Nуl., Pannaria nebulosa (Hoffm.) Nуl., Gyalecta clausa (Hoffm.) Mass., G. friesii Koerb., G. truncigena (Ach.) Hepp, Lecidea personata (Koerd.) Jatta, Bacidia egenula (Nуl.) Th. Fr., B. hegetschweileri (Hepp) Vain., Stereocaulon saxonicum Bachm., Pertusaria chionea DC., P. maculata Erichs., Aspicilia ceracea Arn., Usnea glauca Mot., U. rigida (Ach.) Röhl., Protoblastenia incrustans (DC.) Stnr.
	Європейсько-кавказько-гірська	Verrucaria elaeomelaena Arn., Microglaena modesta A.L.Sm.,. Pertusaria coronata (Ach.) Th. Fr., Parmelia glomellifera Nуl., Usnea prostrata Vain., U. carpathica Mot., Buellia zahlbruckneri Stnr., Rinodina demissa (Floerk.) Arn., Rinodina trachytica (Mass.) Bagl. et Car.
Євразіатський	Європейсько-кавказько-східноазіатсько-гірська	Parmelia trichotera Hue, Rinodina discolor (Hepp) Arn.
	Євразіатсько-гірська	Coniocybe gracilenta Nyl., Pyrenopsis rhodosticta (Tауl.) Müll. Arg., Lecanora gangaleoides Nуl., Aspicilia subdepressa (Nуl.) Arn., Cetraria laureri Krmplh., Caloplaca haematites (Chaub.) Th. Fr., Physcia endochrysoides Nyl.
Єврафриканський	Середньоевропейсько-північноафрикаясько-гірська	Amphoroblastia dermatodes (Мass.) Serv., Verrucaria murorum (Arn.) Lindau, Caloplaca rubelliana (Ach.) Lojka.
	Європейсько-північно-африкансько-гірська	Acrocordia conoidea Koerb., Lecanora sulphurea (Hoffm.) Ach., Parmelia carporrhizans Nyl., Usnea muricata Mot., U. fulvoreagens (Ras.) Mot., Rinodina teichophila (Nуl.) Arn., R. candida (Anzi) Arn.
Єврамериканський	Єврамерикансько-гірська	Amphoroblastia incavata (Mudd) Serv., Verrucaria coerulea (Lahm.) DC., Involucrothele olivacea (Schaer.) Serv., Staurothele rupifraga (Mass.) Arn., Opegrapha zonata Koerb., O. lithyrga Ach., O. subsiderella (Nуl.) Arn., Arthotnia cinereopruinosa Schaer., Thermutis velutina (Ach.) Flot., Spilonema paradoxum Вorn., Sticta sylvatica (Huds.) Ach., Gyalecta ulmi (Sw.) A.Z., Lecidea sylvicola Flot., Lecidea muscorum (Wulf.) Schaer., Biatora kochiana (Hepp) Rabenh., B. wallrothii (Floerk.) Koerb., Psora fuliginosa Stein, Catillaria lenticularis (Ach.) Th. Fr., Bacidia cuprea (Mass.) Lett., Rhizocarpon plicatile (Light.) A.L.Sm., Cladonia caespiticia (Pers.) Floerk., C. symphycarpia Floerk., Umbilicaria pustulata (L.) Hoffm., Pertusaria laevigata (Nуl.) Arn., Haematomma cismonicum Вeltr., H. elatinum (Ach.) Mass., Rinodina atrocinerea (Dicks.) Koerb.
Голарктичний	Палеоарктично-гірська	Collema fasciculare (L.) Web., Lecanora subradiosa Nуl., Blastenia lamprocheila (DC.) Arn.
	Голарктично-гірська	Verrucaria fuscella (Turn.) Ach., Schismatomma pericleum (Ach.) Br. et Rostr., Collema occultatum Вagl., Psora lurida (Dill.) DC., Pertusaria inquinata (Ach.) Th. Fr., Cetraria oakesiana Tuck., Usnea sorediifera (Auct.) Mot., U. perplectans Stirton, Protoblastenia monticola (Ach.) Stnr., Rinodina oreina (Ach.) Mass., R. confragosa (Ach.) Koerb.

Перейдемо до розгляду карпатської групи поширення, розміщення якої не виходить за межі Карпат. Отже, все це — карпатські ендеми. До цієї групи в Українських Карпатах належить чотири види — Belonia herculina, Calicium marianum, Biatora hillmanni i Cladonia hungarica. Белонія росте на деревному субстраті, крім того, в Південних і Західних Карпатах (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1956); в Українських Карпатах лишайник знайдений в межах нижнього гірського поясу (900—1300 м н. р. м.) на корі старих буків (Лойка, 1885; Суза, 1926а, 1930; Сатала, 1927; Окснер, 1956); Calicium marianum — рідкісний лишайник, відомий з гілочок листяних порід лише з Українських Карпат і Чехословаччини (Західні Карпати?) (Надворнік, 1937, 1940; Окснер, 1956). Вказівки про місцезнаходження на базальтах і пісковиках Biatora hillmanni стосуються Чехословаччини (Цальбрукнер, 1925; Мігула, 1931) та Закарпатської області (Сервіт і Надворнік, 1936). Cladonia hungarica виявлена у Східних та Західних Карпатах, на грунті (Зандштеде, 1931; Сульма, 1933). Все цеі теж досить рідкісні види.

До балканокарпатської групи поширення належать лише два види одного роду — Pertusaria servitiana і P. szatalai, описані Еріксеном на корі листяних дерев в Югославії (Еріксен, 1936); обидва ці види виявлені нами в Українських Карпатах в нижньому гірському лісовому поясі, перший — на буці і Alnus incana, другий — на буці (Макаревич, 1950).

Чотири європейських лишайники належать за своїм поширенням до альпійсько-карпатської групи. Це Staurothele ventosa, Calicium lignicola, Pertusaria chloropohlia i Usnea scrobiculata. Staurothele ventosa — літофільний гірський лишайник, що росте на вапняках в Альпах, Карпатах і Судетах (Цшаке, 1934; Вернер, 1941); в Українських Карпатах виявлений нами в гірському струмку в межах нижнього гірського поясу (Макаревич, 1957); Calicium lignicola відомий з Альп, гір Румунії і Українських Карпат, де він росте на деревині хвойних в умовах верхнього лісового поясу (Надворнік, 1940; Окснер, 1956); Pertusaria chloropohlia знайдена на Швейцарській Юрі та в Закарпатській області (Еріксен, 1936; Макаревич, 1956а) і зустрічається на хвойних і на осиці, виявляючи тенденцію до поширення у верхньому лісовому поясі; Usnea scrobiculata — типовий мешканець верхнього лісового поясу, що росте в Західних і Східних Карпатах, а також в Альпах (Мотика, 1936—1938), переважно на хвойних, хоч на межі двох лісових поясів, де оселюються часто і інші уснеї, зустрічається також і на буках; в наших Карпатах знайдена в Івано-Франківській та Закарпатській областях (Мотика, 1936—1938).

Далі зупинимося на лишайниках з північноєвропейсько-карпатсько-гірської групи поширення, представники якої диз’юнктивно розселюються в гірських умовах Фенноскандії та в Карпатах[2]. Ця група європейських лишайників налічує в Українських Карпатах два рідкісних види: Gongylia nadvornikii (рис. 16) і Calicium rubescens. Перший росте на силікатних відслоненнях в Східних Карпатах (УРСР, Чехословаччина, в нижньому гірському поясі) та в Південно-Західній Норвегії (Надворнік, 1932, 1935; Окснер, 1956); другий виявлений Надворніком (ексик.) в гірських умовах Закарпаття, на корі вільхи, а крім того відомий з Фінляндії (Окснер, 1956).

До особливої західноєвропейсько-карпатськогірської групи поширення належать в Українських Карпатах теж два види — Acrocordia salweii і Calicium viridereagens, що виявляють цікаву диз’юнкцію в своєму розселенні. Acrocordia salweii (рис. 16) зрідка зустрічається в Південній та Східній Англії і на півдні і заході Ірландії на вапнякових і пісковикових скелях та на стінах, вкритих вапняним розчином (Сміс, 1926; Кейсслер, 1937—1938); була виявлена нами в Українських Карпатах на Свидовці (г. Близниця, до 1800 м н. р. м.) на вапняковому субстраті (Макаревич, 1952), а пізніше знайдена в Польщі, на. вапняках в Західних Карпатах, саме в Пенінах (Тоболевський, 1958). Вказівка А. М. Окснера (1956) на те, що наша знахідка належить до Acrocordia conoidea, при повторній обробці матеріалу не підтвердилася. Другий вид з цієї групи поширення — Calicium viridereagens — відомий на деревині хвойних порід з Східних і Південних Карпат та з гір Південно-Західної Франції, з Піренеїв (Надворнік, 1940; Окснер, 1956).

Північно-середньоєвропейсько-гірська група поширення в Українських Карпатах охоплює шість видів лишайників, що поширені в гірських умовах Північної Європи, а потім, після меридіональної диз’юнкції, — в горах Середньої Європи (табл. 16). З них Involucrothele picea, виявлений нами на вапняковому субстраті в Чивчинських та Мармарошських горах на висоті 1515—1550 м, відомий ще лише з Південної Швеції (Цшаке, 1934; Макаревич, 1956а); Dermatocarpon rivulorum (рис. 16) — мешканець гірських річок і струмків або скель, що в певні періоди зрошуються водою, на півночі Європи росте в гірських умовах в Скандінавії і Бельгії, а в Середній Європі виявлений в Альпах і Карпатах (Цшаке, 1934; Окснер, 1956; Мюллер, 1958); Вернер (1941) вважає цей вид «суворо субаркто-альпійським», але ми схильні відносити його за А. М. Окснером (1956) до монтанного елемента, оскільки він досить низько, майже до передгір’їв, зустрічається у відповідних умовах в гірському поясі; в Українських Карпатах виявлений нами, певно, в дещо знижених умовах (до 350 м н. р. м.), на камінні в гірській річці (Макаревич, 1950; Окснер, 1956).

Рис. 16. Схематична карта ареалів лишайників монтанного елемента, європейського типу ареалу: 1 — Gongylia nadvornikii, 2 — Acrocordia salweii. 3 — Pertusaria constricta, 4 — Dermatocarpon rivulorum

Microthelia macularis зрідка зустрічається в Північній Європі (Південна Фінляндія) та в горах Середньої Європи у верхньому гірському поясі, на гілках Daphne mezereum та інших кущиків (Кейсслер, 1937—1938; Окснер, 1956); розсіяно зустрічається в Східних Карпатах на Daphne (Суза, 1926; Сатала, 1927). Близьке до цього загальне поширення має і Allarthonia caesia, що в Закарпатті зустрічається як знижений гірський вид переважно в передгір’ях (Сервіт і Надворнік, 1932; Окснер, 1956). Usnea rugulosa трапляється переважно в хвойних гірських лісах в Фенноскандії і Середній Європі (Карпати, Альпи); в Українських Карпатах вона росте переважно на ялині, на висоті 1280—1650 м (Мотика, 1936—1938; Сервіт і Надворнік, 1936). Щодо Porina grandis, яка зрідка зустрічається в горах Середньої Європи і в Данії, то дані про знаходження цього лишайника в Українських Карпатах вимагають ще перевірки (Грубий, 1925; Окснер, 1956).

Південно-середньоєвропейсько-гірська група поширення налічує три види, що розсіяні в гірських лісах Південної та Середньої Європи. Так, Placynthium tremniacum, що знайдений в Буковинських Карпатах в нижньому гірському поясі на пісковику (Окснер, 1956), виростає ще у Франції, Італії, Чехословаччині і Угорщині на вапняках, доломітах і пісковиках (Окснер, 1956). Яскраво виявлена тенденція до розселення в умовах гір півдня Європи, саме в Середземномор’ї, спостерігається у Pertusaria constricta (Еріксен, 1936) (рис. 16), епіфітного виду нижнього гірського поясу, що переважно оселюється на буках; в Українських Карпатах цей вид нерідко зустрічається в букових лісах (Надворнік, 1928, 1930 (ексик.); Еріксен, 1936; Макаревич, 1950, 1956а). Такий же характер розселення має рідкісний скельний вид Pertusaria tumidula, що знайдений нами в Закарпатті на андезитах (Еріксен, 1936; Макаревич, 1956а).

Наступною, досить значною групою поширення європейських монтанних видів є середньоєвропейсько-гірська, розселення лишайників якої обмежується в основному горами Середньої Європи. До цієї групи в Українських Карпатах належить 34 види лишайників (табл. 16). Велику роль тут відіграють представники родини Verrucariaceae, що оселюються переважно на вапняковому субстраті в межах верхнього і нижнього гірських поясів, з родів телідій (Thelidium acrotellum, Th. parvulum), амфоробластія (Amphoroblastia bavarica, A. buerensis, A. obsoleta), верукарія (Verrucaria confluens, V. mutabilis, V. calcaria), полібластія (Polyblastia plicata, P. discrepans); на вапняках також росте Staurothele silesiaca з родини Staurotheleaceae. На силікатному субстраті виростають лише водні види верукарій, саме V. submersella і V. denudata, а також Involucrothele rehmii, що росте на вогких пісковиках. Щодо характеру поширення, то всі перелічені види є досить рідкісними лишайниками, що розсіяно оселюються в горах Середньої Європи. Для ареалів більшості з них характерні певні диз’юнкції. Наприклад, Thelidium acrotellum, при розсіяному поширенні в Середній Європі, відомий з Південної Фінляндії (Цшаке, 1934), Verrucaria denudata на півдні зустрічається в Піренеях (Цшаке, 1934); в Українських Карпатах всі вони зустрічаються теж рідко. Деякі з них вперше виявлені нами на досліджуваній території, як Thelidium acrotellum, Amphoroblastia bavarica, А. buerensis, A. obsoleta, Verrucaria confluens, V. calcaria (?), Involucrothele rehmii, Polyblastia plicata, P. discrepans (Макаревич, 1950, 1955, 1956, 1956а).

З піреноліхенів, що розсіяно зустрічаються в нижньому гірському поясі, обмежуючись в своєму поширенні горами Середньої Європи, згадаємо літофільний лишайник з вапняків Arthopyrenia inconspicua, що теж вперше зібраний нами в Українських Карпатах, в Чивчинських горах (Макаревич, 1956а), Porina glabra, рідкісний вид, що росте на корі дерев, особливо бука і граба, і також виявлений нами вперше на досліджуваній території на Alnus incana (Кейсслер, 1937—1938; Макаревич, 1950) та Porina austriaca — вид з вологих силікатних скель (Кейсслер, 1937—1938; Сервіт і Надворнік, 1936).

На вапняках і доломітах розсіяно трапляються Gyalecta leucaspis (рис. 17) і G. lecideopsis. Перша з них — середньоєвропейський монтанний вид нижнього гірського лісового поясу, що зустрічається переважно в листяних лісах, але зрідка піднімається і вище (Леттау, 1937); в Українських Карпатах зрідка зустрічається на вапнякових відслоненнях (Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а). G. lecideopsis луже розсіяна по Середній Європі, до того ж зрідка зустрічається і на силікатних породах; цей вид виявлений також в Прибалтиці (Леттау, 1937); на досліджуваній території знайдений нами на вапнякових скелях в Чивчинських горах (Макаревич, 1956а).

На силікатних відслоненнях від передгір’їв до верхньої межі нижнього гірського поясу в Українських Карпатах виявлена Lecidea sudetica (Сульма, 1933; Сервіт і Надворнік, 1936; Сатала, 1942, рукопис), що розсіяна в горах Середньої Європи (Ліндау, 1913; Мігула, 1931), та L. convexa з більш обмеженим поширенням (Мігула, 1931), але, по даним Цальбрукнера (1925), вона зустрічається і в Середземноморській області; для Українських Карпат наводиться з Чорногори (Сульма, 1933; Сатала, рукопис). Даних про поширення цих двох видів в Середній Європі дуже небагато; але ми певні, що їх мало збирають, а ще рідше доводять до визначення. З середньоєвропейських лецидеєвих для Українських Карпат відомі ще два види роду Biatora — В. meiocarpoides і В. pumilionis (Суза, 1926; Сервіт і Надворнік, 1932; Сатала, 1942); перша зустрічається в гірських умовах Середньої Європи на деревному та силікатному кам’янистому субстраті (Цальбрукнер, 1925), а. В. pumilionis приурочена до верхнього гірського поясу, зустрічаючись і в субальпійському, на корі сосен, ялини, горобини, модрини, рододендрона та на старій деревині (Цальбрукнер, 1925; Суза, 1926; Мігула, 1931); переважно з хвойними деревами пов’язане і поширення Bacidia acerina, що наводиться для нижнього гірського поясу Українських Карпат (Сатала, 1922, 1942). В Закарпатській області, на затінених вапняках в Тячівському районі нам пощастило знайти Catillaria minuta, досить рідкісний вид з розсіяним середньоєвропейським ареалом (Цальбрукнер, 1927; Мігула, 1931; Макаревич, 1956а). Щодо Lecania turicensis, то цей лишайник розсіяно трапляється в горах Середньої Європи на вапняках і пісковиках (Ліндау, 1914; Мігула, 1929)[3], а для Українських Карпат наводиться з окол. Ужгорода (Сатала, 1922). З двох видів усней, переважно на хвойних у верхньому і нижньому гірському поясах, особливо на межі їх, зустрічається Usnea silvatica, що відома також з Швеції; в Білоруській РСР знайдена на рівнині (Бєловезька пуща); в Українських Карпатах виявлена у нижньому гірському поясі (Мотика, 1936— 1938; Макаревич, 1956а). Другий вид — Usnea faginea (рис. 17) — більш характерний для букових і ялицево-букових лісів Середньої Європи, суворо обмежуючись гірськими умовами існування; в Українських Карпатах, як і попередній вид, зустрічається рідко (Мотика, 1936—1938; Макаревич, 1956а). Ми зупинилися на особливостях поширення більшості монтанних видів лишайників, що належать до середньоєвропейськогірської групи поширення. Майже всі вони є рідкісними видами, можливо, подекуди й удавано рідкісними, як, наприклад, деякі лишайники з родин Verrucariaceae, Lecideaceae та ін.

Рис. 17. Схематична карта ареалів лишайників монтанного елемента, європейського типу ареалу: 1 — Gyalecta leucaspis, 2 — Usnea faginea.

Представники наступної теж значної групи поширення — європейсько-гірської, виростають в гірських лісових поясах по всій Європі; до складу її входять 25 видів (табл. 16). З них більшість, як і лишайники попередньої групи, має розсіяні ареали, або належать до рідкісних видів. Verrucaria floerkeana зустрічається в монтанних умовах на вапняках і пісковиках в Альпах до Південного Тіролю, в горах Франції, в Карпатах та західній частині Балканського пів-ва; на рівнині виявлена на Північно-Німецькій низовині та в СРСР (Прибалтика); відсутня на Британських о-вах та Скандінавському пів-ві (Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Окснер, 1956); в Українських Карпатах на вапняках і пісковиках виявлена нами в нижньому гірському поясі, на висоті 530—1515 м (Макаревич, 1956а).

Деякі європейсько-гірські види, як Arthonia fuliginosa, поширення якої майже тотожне до розселення попереднього виду, дуже рідко і розсіяно зустрічаються на ялицях і ялинах, переважно у верхньому гірському поясі; середньоєвропейське гірське розселення — майже як у попереднього виду, але знайдений також в Північній Європі (Швеція), а на рівнині росте лише в Прибалтиці (Редінгер, 1937; Окснер, 1956); в Українських Карпатах зрідка зустрічається у вищезгаданих умовах (Грубий, 1925; Сатала, 1930; Окснер, 1956). Дещо обмеженіше поширення в горах Середньої Європи має Arthonia endlicheri — скельний лишайник з силікатних відслонень, що теж знайдений в Північній Європі (Швеція) (Редінгер, 1937; Окснер, 1956); в Українських Карпатах трапляється на силікатних гірських породах, переважно в передгір’ях (Сатала, 1922, 1930; Сервіт і Надворнік, 1936; Редінгер, 1937). В такий же спосіб, певно, поширюється і Gyalecta friesii, що росте на мохах, рослинних рештках, деревині, а також на гранітних відслоненнях, в затінених місцях; далі просувається на північ (Північна Норвегія); дані про місцезнаходження в Середній Росії стосуються якогось іншого виду (Єленкін, 1911); дуже сумнівна також наявність цього виду на о. Ньюфаундленді (Леттау, 1937; Окснер, 1956); в Українських Карпатах виявлений нами в нижньому гірському поясі, на корі явора (Макаревич, 1952).

При розсіяному поширенні в Середній Європі, переважно на корі листяних нестарих дерев в освітлених гірських лісах, Pertusaria maculata росте також в Скандінавії (Еріксен, 1936); в Українських Карпатах цей лишайник виявлений нами в нижньому гірському лісовому поясі, на корі ялин, ялиць і буків (530—1465 м н. р. м.) (Макаревич, 1950, 1956а). Нарешті, Usnea glauca, що розсіяно трапляється разом з своїми формами в гірських лісах Європи, переважно в нижньому лісовому поясі на буках і кленах (особливо часто в Західних Карпатах), окремими місцезнаходженнями заходячи в Південну Швецію; відсутня на Британських о-вах (Мотика, 1936—1938); для Українських Карпат наводиться кілька місцезнаходжень (Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Сульма, 1933; Мотика, 1936—1938).

Ряд монтанних лишайників цієї групи знайдений в горах Західної, Південної і Середньої Європи, але відсутній у Фенноскандії. До таких лишайників належить кальцефільний вид Verrucaria murina, що росте в горах Австрії, ФРН і Франції, в Англії і Ірландії, в Альпах і Карпатах, і в Криму (Мережковський, 1920; Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Окснер, 1956); в Українських Карпатах знайдений нами на вапняках, на висоті 560—1550 м (Макаревич, 1956а). Приблизно таке ж поширення виявляє водний вид Verrucaria aquatilis, що росте на камінні в гірських річках, виявляючи дещо помітнішу тенденцію до розселення в більш вогких районах Європи; не знайдений у Франції (Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Сервіт, 1954; Окснер, 1956; Мюллер, 1958)[4]; для Українських Карпат наводиться з передгір’їв і нижнього гірського поясу (Сатала, 1922, 1927 Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а). Сюди ж належить V. levata, вид порівняно мало вивчений, але з безсумнівними місцезнаходженнями в монтанних умовах на Британських о-вах і в горах Середньої Європи (Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Сервіт, 1954; Окснер, 1956; Мюллер, 1958; Уейд, 1958); в Українських Карпатах знайдений в передгір’ях Закарпатської області, де ця верукарія росте в гірських річках на силікатному камінні (Сервіт і Надворнік, 1932, 1936). Розсіяно і рідко в Європі, з добре виявленою тенденцією до розселення в гірських місцевостях з вогким субокеанічним і океанічним кліматом, зустрічається на силікатних скелях Pertusaria chionea (Шотландія і Ірландія, Франція, Піренеї, гори ФРН) (Еріксен, 1936); для Українських Карпат існує лише одна вказівка на місцезнаходження в Мармарошських горах (Грубий, 1925)[5]. До видів з розсіяним мойтанним ареалом в Західній, Південній і Середній Європі можна віднести і Usnea rigida (Мотика, 1936—1938; Кейсслер, 1958—1960); в Українських Карпатах ми виявили цей вид в нижньому гірському лісовому поясі та на межі його з верхнім, на гілках ялини і дикої груші (Макаревич, 1947, 1956а).

Зупинимося ще на ряді європейсько-гірських лишайників, які виростають в монтанних умовах в горах всієї Європи, виявляючи ту чи іншу специфіку в особливостях свого поширення. Так, Endopyrenium michelii на голому грунті серед трави зрідка зустрічається в Швеції і на Британських о-вах, у Франції і Італії, в середньогір’ї ФРН і НДР, зрідка також і в Карпатах (Угорщина), але відсутній в Альпах (Цшаке, 1934; Вернер, 1942); в Українських Карпатах виявлений нами на прошарках грунту в розщілинах скель в Чивчинських горах (Макаревич, 1956а). В гірських умовах, переважно на багатому на вапно грунті, а також на мохах, на деревному субстраті і на скелях по всій Європі зрідка зустрічається Leptogium subtile (Окснер, 1956), який в наших Карпатах росте переважно в нижньому лісовому поясі (Грубий, 1925; Сатала, 1922, 1930; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а). Приблизно таке ж поширення і в подібних умовах має Leptogium pusillum, але зустрічається ще рідше (Цальбрукнер, 1925; Мігула, 1929); виявлений нами на вапняковому субстраті в Чивчинських горах (Макаревич, 1956а). До рідкісних гірських видів з розсіяним розселенням в Європі належить Pannaria nebulosa, що росте на землі в лісових, рідше в більш високих безлісних гірських поясах, подекуди спускаючись в долини (Окснер, 1956); наводиться для Закарпаття, з передгір’я (Сатала, 1922, 1930).

До досить поширених в горах Європи лишайників належать Gyalecta clausa (рис. 18) і G. truncigena. Перший з них росте на вапняках і доломітах в сухих і освітлених місцях, зустрічаючись частіше в Південній Європі (Португалія, Піренеї, Болеарські о-ви, Італія, Югославія, Греція, Крим), де піднімається до висоти 2000 м (Мережковський, 1920; Леттау, 1937; Окснер, 1956; Уейд, 1958); в Українських Карпатах виявлений нами на вапняках в Тячівському і Хустському районах, на висоті 530—625 м (Макаревич, 1956а). Друга гіалекта — епіфітний лишайник, переважно, листяних деревних порід, рідше хвойних та деревини, більш-менш рівномірно розсіяний по всій Європі в монтанних умовах, особливо в поясі листяних лісів (Леттау, 1937; Окснер, 1956); кілька місцезнаходжень з нижнього гірського поясу відомі і для Українських Карпат (Гажлінський, 1884; Сатала, 1922, 1930; Суза, 1926; Макаревич, 1952). Обидві гіалекти вважають світолюбними лишайниками, хоч Gyalecta clausa знайдена нами в умовах вогкого букового лісу, на досить затінених, вкритих мохами скелях.

Окремо зупинимося ще на одному європейсько-гірському виді, саме на Thelopsis rubella (рис. 18). Можна відзначити, що переважна більшість наведених нами видів європейсько-гірської групи тяжіє до більш вогких умов існування. З них Th. rubella зустрічається здебільшого в гірських букових пралісах на корі старих буків, рідше грабів чи інших листяних порід, серед епіфітних мохів, в мікрокліматичних умовах з високою вологістю повітря, і є справжнім вологолюбом, представником так званих субокеанічних видів. В Європі поширений дуже розсіяно (Скандінавія, Центральна Шотландія, Південно-Західна Ірландія, Франція, Середня Італія, Швейцарія, Нижня Австрія, гори півдня, ФРН, Чехословаччини) (Кейсслер, 1937— 1938; Окснер, 1956; Везда, 1957); в Українських Карпатах знайдений на Чорногорському хребті в буковому пралісі, на висоті 650 м (Суза, 1927).

Ми не розглядаємо детальніше поширення інших представників цієї групи (табл. 16), оскільки дані про характер їх розселення не лише більш обмежені, але й менш яскраві, без будь-яких добре виявлених особливостей.

Останньою групою поширення, що входить до складу європейського типу ареалу монтанного елемента, є європейськокавказько-гірська група, що в Українських Карпатах охоплює дев’ять видів (табл. 16). Verrucaria elaeomelaena — прісноводний лишайник, що росте здебільшого на силікатному камінні в гірських річках, іноді спускаючись по них в рівнинні умови. Розсіяно зустрічається в горах Середньої та Південної Європи, минаючи Піренеї (Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Окснер, 1956); на досліджуваній території знайдена в гірських струмках в нижньому гірському лісовому поясі (Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Макаревич, 1956) ^[6]. Microglaena modesta зрідка трапляється в гірських листяних лісах Європи на корі дерев (Норвегія, Англія, Франція, ФРН, НДР, Італія, Корсіка, Польща, Грузинська РСР) (Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Окснер, 1956); виявлена нами на рівнині в Закарпатській області в окол. с. Шаланки Берегівського району, у вигляді var. carneofusca Makarw. (Макаревич, 1952). До видів з значним поширенням в горах Європи, що зустрічаються також і на Кавказі, належать Pertusaria coronata і Usnea prostrata. Пертузарія особливо часто росте на буках і ялицях, зрідка оселяючись на кам’янистому субстраті; цей вид невідомий з Британських о-вів; знайдений в Закавказзі; на рівнині зустрічається в Північно-Німецькій низовині і в Білоруській РСР (Еріксен, 1936; Томін, 1956); в Українських Карпатах виявлена нами в нижньому гірському поясі в букових лісах, на Abies (Макаревич, 1952, 1956а). Usnea prostrata поширена в Європі в букових, ялицевих і ялинових лісах; в рівнинних умовах відома з Бєловезької пущі та Естонської РСР; виявлена в Закавказзі (Мотика, 1936—1938; Кейсслер, 1958—1960); для Українських Карпат наводиться з нижнього гірського поясу, особливо з верхньої його межі (Сульма, 1933; Мотика, 1936—1938). Більш обмежене поширення в Європі має Usnea carpathica (рис. 18), у якої виявлена тенденція до поширення в південних європейських горах, переважно на хвойних; зустрічається також на Кавказі (Мотика, 1936—1938); в Українських Карпатах знайдена на ялині і ялиці в нижньому гірському поясі або на його верхній межі (Мотика, 1936—1938; Макаревич, 1956а).

Рис. 18. Схематична карта ареалів лишайників монтанного елемента, європейського типу ареалу: 1 Thelopsis rubella, 2 — Gyalecta clausa, 3 — Usnea carpathica.

Щодо Parmelia glomellifera, то цей нітрофільний лишайник, що зустрічається в гірських умовах, переважно на силікатному камінні, нерідко знаходять і на рівнині, де він переходить також, на оброблену деревину, на мохи, дуже рідко на кору дерев. Вертикальне поширення цього виду ще не досить вивчене, але літературні дані, а також власні спостереження наводять на думку, що його можна вважати монтанним, оскільки місцезнаходження його в рівнинних умовах завжди пов’язані з гірськими країнами. Розсіяно поширений в Європі, зустрічаючись також в Закавказзі (Гільман, 1936; Бархалов, 1957; Мюллер, 1958; Мотика, 1960); на досліджуваній нами території нерідко зустрічався в нижньому гірському поясі, завжди на пісковиках і андезитових скелях в нітротичних умовах (Сатала, 1922; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1956а). Гірське європейсько-кавказьке поширення мають також Buellia zahlbruckneri, Rinodina demissa i R. trachitica, причому скельний вид R. demissa досить поширений на силікатному субстраті в Українських Карпатах, скрізь в нижньому гірському поясі (Грубий, 1925; Макаревич, 1947, 1952). Цей вид розсіяно зустрічається в таких же умовах в Європі (Цальбрукнер, 1931; Мюллер, 1958); відомий також з Закавказзя, а на рівнині — з Естонської РСР (Резенен, 1931; Макаревич, 1952; Томін, 1956). Вказівки для Полярної області є дуже сумнівними (Шмідт, 1872).

Другий, євразіатський тип ареалу монтанного елемента в Українських Карпатах охоплює дві групи поширення і налічує у своєму складі дев’ять видів (табл. 16), поширених в гірських умовах Євразії. До європейсько-кавказькосхідноазіатсько-гірської групи належать два види — Parmelia trichotera (рис. 19) і Rinodina discolor. З них на особливу увагу заслуговує перший вид, що поширений в Європі в умовах підвищеної вологості, переважно в гірських, на корі листяних дерев, переходячи іноді на вкриті мохом скелі (Гільман, 1936; Тоболевський, 1958; Мотика, 1960); за даними Гільмана, іноді зустрічається в нітротичних умовах. Після диз’юнкції знайдений на Кавказі, в Аджарії та в Талиші (Воронов, 1916; Томін, 1937; Пахунова, 1956; Бархалов, 1957), а ще далі на схід — лише на пів-ві Сімокіта в Японії (Курокава, 1957). Дегеліус відносить цю пармелію до «субокеанічних» видів як «середньоєвропейсько-середземно-монтанний субокеанічний елемент» (Дегеліус, 1935). В Українських Карпатах цей вид належить до вологолюбних лишайників і часто зустрічається в нижньому гірському лісовому поясі на листяних деревних породах, подекуди спускаючись на низовину (Закарпаття) і не підіймаючись вище 900 м н. р. м.; в Південних і Західних Карпатах трапляється дуже рідко (Сатала, 1922; Суза, 1925, 19256, 1926, 1926а; Сервіт і Надворнік, 1932; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1947, 1956а).

Подібне географічне поширення, але більш обмежене щодо частоти місцезнаходжень, має скельний лишайник Rinodina discolor, розсіяно поширений в Європі, виявлений також в Аджарії і в Японії (Воронов, 1916; Цальбрукнер, 1931); в Українських Карпатах знайдений в передгір’ях та в нижньому гірському поясі, на андезитах (Сатала, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а).

До євразіатсько-гірської групи поширення належать сім видів (табл. 16). Pyrenopsis rhodosticta — рідкісний монтанний лишайник силікатних відслонень, розсіяно зустрічається з Західній, Південній і Середній Європі, а в Азії відомий лише з Японії (Окснер, 1956); для Українських Карпат наводиться з нижнього гірського поясу (Сервіт і Надворнік, 1932). Більш значне поширення в Євразії має Lecanora gangaleoides, теж скельний вид з силікатних гірських порід. В Європі трапляється в монтанних умовах в Швеції, Англії, Португалії, Франції, Італії, НДР, Чехословаччині і в Криму (Мережковський, 1920, Цальбрукнер, 1928; Макаревич, 1952; Уейд, 1953); в Азії виявлений в Забайкаллі, на Алтаї, в Південно-Уссурійському краї та в Японії (Цальбрукнер, 1911, 1928; Рассадіна, герб. БІНу; Томін, 1926); в Українських Карпатах зібраний нами на пісковиках на висоті 1500—1870 м (Макаревич, 1952, 1956а). Можливо, дальше вивчення цього виду внесе зміни в уявлення про його географічну природу. До євразіатських видів монтанного елемента належить також Cetraria laureri (рис. 19), розірваний ареал якої можна прослідкувати в гірських хвойних лісах через всю Євразію[7]. В Європі розірвано зустрічається в хвойних гірських лісах до Уралу (Гільман, 1936; Рассадіна, 1950; Мотика, 1960); виявлений також і на Кавказі (Рассадіна, 1950); в Азії знайдений в Саянах, на Алтаї, в Якутській АРСР, в Бурятській АРСР, на Тибеті і острові Сахаліні (Рассадіна, 1950); в Українських Карпатах досить поширений в нижньому і верхньому гірських поясах, переважно на хвойних деревах, зрідка на обробленій деревині (Суза, 1925, 1925а, 1926; Сатала, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1947, 1956а). Caloplaca haematites в Європі поширена на корі дерев, переважно в горах півдня, часто на тополях, але зустрічається і в Швеції та на Британських о-вах (Цальбрукнер, 1931); після значної перерви від Карпат знайдений в Криму, ще далі, на схід — на Кавказі (Вайніо, 1899; Мережковський, 1920; Томін, 1956). В азіатському секторі відома з Середньої Азії (Пісаржевський, 1898) та з Далекого Сходу (Томін, 1926); для Українських Карпат наводиться з передгір’їв (Сатала,. 1922; Суза, 1925). За особливостями свого поширення Physcia endochrysoides можна лише умовно віднести до цієї групи. За даними Люнге ця рослина, що зустрічається на слюдяних сланцях і лише зрідка виростає на корі дерев, в Європі виявлена лише в Румунії (Семиграддя) та в Українських Карпатах (Люнге, 1935). Відома ще з Забайкалля, Алтаю та з Японії (Цальбрукнер, 1911; Люнге, 1935; Томін, 1937).

Рис. 19. Схематична карта ареалів лишайників монтанного елемента: 1 — Parmelia trichotera, 2 — Cetraria laureri (євразіатського типу ареалу), 3 — Parmelia carporrhizans (єврафриканського типу ареалу).

Згадаємо ще про Coniocybe gracilenta, який ми теж віднесли до цієї групи лишайників. Він розсіяно виростає в Європі на корі хвойних дерев, на деревині, на мертвих мохах і затінених скелях, здебільшого в нижньому лісовому поясі (крім Британських о-вів), а в Азії зустрічається в Японії (Кейсслер, 1937— 1938; Окснер, 1956); в Українських Карпатах знайдений в нижньому гірському поясі (Сатала, 1922). А. М. Окснер відносить цей вид до мультирегіонального елемента, маючи на увазі австралійські місцезнаходження, хоч висловлює припущення щодо самостійності австралійської форми (Окснер, 1956).

До третього, єврафриканського типу ареалу належать лишайники, поширені в горах Європи і Північної Африки. Таких видів в Українських Карпатах налічується 10 (табл. 16), що розподіляються між двома групами поширення’ Перша група середньоєвропейсько-північноафрикансько-гірська представлена трьома видами: Am.phoroblastia dermatodes, Verrucaria murorum i Caloplaca rubelliana Перші два види розсіяно зустрічаються в горах Середньої Європи на вапняковому субстраті, а потім, після диз’юнкції (Середземне море), в Північній Африці (Алжір); Verrucaria murorum на північ доходить до Фландрії (Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Окснер, 1956); в Українських Карпатах обидва лишайники знайдені нами в Чивчинських горах, на вапняках (Макаревич, 1955, 1956а). Caloplaca rubelliana зустрічається здебільшого на безвапнистому субстраті в Середній Європі і в Північній Африці (Алжір), виявляючи таку ж диз’юнкцію, як і попередні види (Цальбрукнер, 1931; Пельт, 1954); на рівнині зустрічається в Естонії (Резенен, 1931; Томін, 1956); в Українських Карпатах виявлений на андезитах в передгір’ї та нижньому гірському поясі (Сервіт і Надворнік, 1932, 1936).

Друга група поширення єврафрикаиського типу ареалу, європейсько-північноафрикансько-гірська, охоплює сім видів (табл. 16), розсіяно поширених по всій Європі і в Північній Африці. При розсіяному поширенні по всій Європі Acrocordia conoidea на півдні заходить в Крим, а після диз’юнкції — в Північну Африку, виростаючи на вапняках та субстратах, що мають у своєму складі вапно; росте в гірських умовах (Мережковський, 1920; Кейсслер, 1937— 1938; Окснер, 1956; Уейд, 1958); в Українських Карпатах виявлена нами на вапняках в нижньому гірському поясі (Макаревич, 1956а). Належність цього виду до ксеромеридіонального елемента, як це вважає А. М. Окснер, нам здається дуже сумнівною (Окснер, 1956). Подібне ж поширення має Lecanora sulphurea (Цальбрукнер, 1928; Мігула, 1929), зустрічаючись крім того на рівнині, в Естонській РСР (Резенен, 1931; Томін, 1956); на досліджуваній нами території знайдена у нижньому і верхньому гірському поясі, на пісковиках (Сатала, 1916, 1926; Грубий, 1925; Сульма, 1933; Макаревич, 1947). Своєрідне диз’юнктивне поширення в цій групі виявляє Parmelia carporrhizans (рис. 19), європейські місцезнаходження якої тяжіють до південної частини Європи. Цей лишайник знайдений на корі дерев (рідко на вкритому мохами камінні) на півдні ФРН і Франції, в Швейцарії, Італії, на Корсіці, в Чехословаччині і Угорщині, в Алжірі і на Канарських о-вах (Мігула, 1929; Гільман, 1936; Мотика, 1960); крім того, виявлений на Кавказі (Воронов, 1916; Сатала, 1942а; Пахунова, 1956; Бархалов, 1957); в Українських Карпатах знайдений нами в Хустському районі Закарпатської області, в місцезнаходженнях з високою, вологістю (Макаревич, 1956а). Як і Acrocordia conoidea, має безперечні зв’язки з Середземномор’ям. Такі ж зв’язки виявляє в цій групі Usnea fulvoreagens, досить поширений майже по всій гірській Європі лишайник, що росте на гілках різних деревних порід, переважно хвойних; нерідкий і в Південній Європі (Іспанія, Франція, Італія, Корсіка, Югославія, Болгарія); наводиться також з Закавказзя та Архангельської області? (Мотика, 1936—1938; Уейд, 1958; Галіч і Кузель, 1958; Кейсслер, 1958—1960); виявляє характерну для цієї групи диз’юнкцію, зустрічаючись в Алжірі (Мотика, 1936—1938). У нас нерідко трапляється в нижньому гірському поясі, здебільшого на хвойних, в ялинових лісах, певно, знижених (Мотика, 1936—1938). Більш обмежене поширення має Usnea muricata, що не знайдений у Фенноскандії та на Кавказі (Мотика, 1936—1938); в Українських Карпатах лише один раз відмічений Мотикою в нижньому гірському поясі на буці (locus classicus), хоч цей вид переважно оселяється на хвойних (Мотика, 1936—1938; Кейсслер, 1958—1960). Щодо Rinodina leichophila і R. candida — двох гірських скельних видів, що пов’язані переважно з силікатними породами, зустрічаючись взагалі досить рідко, то за всіма даними їх теж можна віднести саме до цієї групи. Перший з них виявлений нами в Карпатах і Закарпатті в передгір’ї і нижньому гірському поясі (Макаревич, 1956а), а другий знайдений в Закарпатті (Сатала, 1922).

Четвертий, єврамериканський тип ареалу об’єднує в Українських Карпатах 27 видів, що утворюють одну, єврамерикансько-гірську групу поширення (табл. 16). Насамперед зупинимося на групі єврамериканських піреноліхенів з родин Verrucariaceae і Staurotheleaceae. Це — Amphoroblastia incavata, Verrucaria coerulea, Involucrothele olivacea i Staurothele rupifraga — все досить рідкісні види, пов’язані в своєму розсіяному поширенні з відслоненнями вапняків в гірських умовах Європи і Північної Америки. Verrucaria coerulea знайдена в горах ФРН, Франції, в Альпах, Піренеях, Апеннінах і Карпатах, а також в східних штатах США (Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Тоболевський, 1958); в рівнинних умовах відома з Естонської РСР (Томін, 1956); в Українських Карпатах виявлена нами на вапняках в Закарпатській області, в нижньому гірському поясі, у вогких лісах (Макаревич, 1956а). Involucrothele olivacea росте в Альпах, Карпатах, Франкській Юрі, дуже рідко зустрічається в Піренеях, трапляючись і в горах Північної Америки; в рівнинних умовах знайдений на Північно-Французькій низовині (Цальбрукнер, 1922; Цшаке, 1934; Вернер, 19І41; Окснер, 1956); в Українських Карпатах зібраний нами в Горганах та Чивчинських горах, на вапнякових відслоненнях, на висоті 530—1545 м (Макаревич, 1952, 1956а). Staurothele rupifraga — теж рідкісний лишайник, що розсіяно зустрічається в горах Європи, включаючи Скандінавію (Норвегія) і Британські о-ви (Західна Англія, Північна Шотландія, Західна Ірландія), але невідомий з Піренеїв; зустрічається також в США (Цальбрукнер, 1922; Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Уейд, 1958); в Українських Карпатах виявлений нами на вапняках в Буковинських Карпатах, на відрогах Чивчинських гір, в нижньому гірському поясі (Макаревич, 1955). Близьке поширення з місцезнаходженнями на Британських о-вах і в Норвегії має також AmphorobIastia incavata (Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Уейд, 1958); ми виявили цей вид в Закарпатській області в нижньому гірському поясі, на вапняках (Макаревич, 1956а).

Єврамериканські скельні опеграфи — Opegrapha zonata і О. lithyrga — ростуть на силікатному субстраті. Перша з них — рідкісний вид, розсіяний по всій Європі від Південної Швеції до Північної Італії, не зустрічаючись на Британських о-вах і в Піренеях; виявлений також в США (Редінгер, 1938); в Українських Карпатах відомий з передгір’їв та нижнього гірського поясу (Сатала, 1925, 1930; Сервіт і Надворнік, 1932). Opegrapha lithyrga — більш поширений лишайник, що досить часто зустрічається в гірських умовах від Середньої Швеції і Англії до Румунії, а нещодавно виявлений на Кавказі; теж невідомий з Піренеїв (Редінгер, 1938; Макаревич, 1956; Блюм, 1960); для США наводиться з штату Массачусетс (Фінк, 1935); в наших Карпатах зустрічається нерідко в передгір’ях та в нижньому гірському поясі (Гажлінський, 1884; Сатала, 1916, 1922, 1930; Сервіт і Надворнік, 1932; Редінгер, 1938; Макаревич, 1953, 1956). Третій вид цього роду — Opegrapha subsiderella, що росте на корі листяних порід і на ялиці, зустрічаючись дуже розсіяно в гірських лісах Середньої, Західної і Північної Європи та в США; виявлений також в Криму (Вайніо, 1899; Редінгер, 1938; Макаревич, 1956); в Українських Карпатах нерідкий вид в передгір’ях і нижньому гірському поясі, особливо на корі буків і ялиць (Гажлінський, 1884; Сатала, 1922, 1930; Сервіт і Надворнік, 1936; Редінгер, 1938; Макаревич, 1953, 1956).

Arthonia cinereopruinosa — досить рідкісний лишайник, що розсіяно зустрічається по всій Європі в гірських умовах, на корі хвойних порід — ялиць і ялин, рідше на листяних деревах (Редінгер, 1937; Окснер, 1956); відомий також з США (Фінк, 1935); в рівнинних умовах з кори дубів виявлений в Білоруській РСР (Бєловезька пуща) та в Прибалтиці (Мережковський, 1913; Томін, 1956; Макаревич, 1960); в Українських Карпатах зустрічається рідко, переважно на корі хвойних (Грубий, 1925; Сатала, 1930; Редінгер, 1938).

До рідкісних видів з цієї групи належать також представники родини ценогонієвих — Thermutis velutina і Spilonema paradoxum, що ростуть на відслоненнях силікатних гірських порід, розсіяні в горах Європи і Північної Америки (США) (Фінк, 1935; Окснер, 1939, 1956). Thermutis velutina в західній півкулі був знайдений також в Центральній Америці, в Коста-Ріка (Імсхог, 1956); Spilonema paradoxum росте також на Кавказі і в Криму (Окснер, 1956). Обидва ці рідкісні види виявлені в Закарпатській області, в передгір’ї та нижньому гірському поясі на силікатному субстраті (Сатала, 1922, 1930).

Цікаве географічне поширення у Sticta sylvatica (рис. 20), лишайника, що росте у вологих гірських лісах на корі дерев та на вкритих мохом скелях, зрідка зустрічаючись в Атлантичній, Приатлантичній та в Середній Європі (на схід до Чехословаччини, Польщі, Угорщини, СРСР), виявлений на Кавказі, в Північній Африці і в Північній Америці (США) (Окснер, 1956); в Українських Карпатах відмічався кілька разів, переважно поверх мохів на стовбурах буків і яворів в нижньому гірському поясі, часто на його верхній межі (Сатала, 1916, 1922, 1930; Суза, 1925, 1926; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1947, 1956а) ^[8]. Дуже схоже до цього поширення виявляє також Gyalecta ulmi, хоч воно дещо відрізняється від розселення попереднього виду своїми екологічними особливостями. Цей вид виростає на корі старих листяних дерев, часто також поверх мохів і обмежується в горах передгір’ями і нижнім гірським поясом. Він, певно, менш вибагливий до умов вологості, зустрічається частіше в рівнинних умовах, його можна розглядати як перехідний від монтанного до неморального, але все ж з більш виявленою тенденцією до гірського поширення. Для загального ареалу цього виду характерні ті ж самі диз’юнкції, що й для попереднього лишайника; виявлений також в Криму (Мережковський, 1920; Леттау, 1937; Окснер, 1937, 1956; Бархалов, 1957); на. досліджуваній нами території нерідкий в лісах передгір’їв та нижнього гірського поясу на корі старих листяних дерев, часто поверх мохів (Гажлінський, 1869; Сатала, 1916,1922,1930; Суза, 1925б; Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1956а; Окснер, 1956).

До монтанних лишайників з гірським єврамериканським поширенням в Українських Карпатах належать також Cladonia caespiticia і C. symphycarpia. Перший вид, розсіяно зустрічається по всій Європі та в Північній Америці на затінених земляних насипах та біля підніжжя дерев, переважно в горах (Зандштеде, 1931; Фінк, 1935; Мюллер, 1958; Уейд. 1958; Лепаж, 1958), а в Українських Карпатах, в таких же умовах, — в передгір’ях і нижньому гірському поясі (Сатала, 1916, 1922; Сервіт і Надворнік, 1932: Макаревич, 1956а). В рівнинних умовах в СРСР безперечні місцезнаходження наводяться для Тернопільської області УРСР та для Естонської РСР (Боберський, 1886; Томін, 1937, 1938; Трасс, 1956) ^[9]; відомий також з Кавказу (Воронов, 1916). Менш вивчене географічне поширення C. symphycarpia, що на вапнякових, подекуди на степових грунтах розкидана по гірській Європі; відома також і з Північної Америки ^[10] (Зандштеде, 1931; Тоболевський, 1958); в умовах Карпат знайдена нами у нижньому і верхньому гірських поясах на вапняковому грунті та на вапнякових скелях (Чивчинські гори) (Макаревич, 1956а, 1958). Деякими ліхенологами (Тоболевський, 1958) вважається ксеротермним видом; але більшість літературних даних і наші власні спостереження схиляють нас до того, щоб віднести цей вид до монтанного елемента; можливо, що C. symphyсагріа, як і деякі інші види з цієї групи поширення, можна вважати лише генетично пов’язаним з монтанним елементом.

Рис. 20. Схематична карта ареалів лишайників монтанного елемента: 1 — Sticta sylvatica (єврамериканського типу ареалу), 2 – Cetraria oakesiana (голарктичного типу ареалу).

Зупинимось також на розгляді особливостей розселення Umbilicaria pustulata, теж гірського виду, що досить часто зустрічається в горах Європи і США (Цальбрукнер, 1927; Фінк, 1935; Мюллер, 1958; Лепаж, 1958); знайдений також і в рівнинних умовах (Окснер, 1925, 1927, 1937, 1940; Резенен, 1931, 1939; Томін, 1937), на кристалічних силікатних породах, де його можна розглядати як релікт (Гринь і Клоков, 1950) ; досить далеко просувається на південь як в східній, так і в західній півкулі, доходячи до Канарських о-вів і Мексіки (Цальбрукнер, 1927); в Українських Карпатах знайдений на Чорногорському пасмі (Сульма, 1933).

З видів цієї групи слід розглянути також Pertusaria laevigata, досить докладні відомості про поширення якої знаходимо у монографа родини Pertusariaceae Еріксена (1936). За даними цього автора, P. laevigata нечасто зустрічається на корі листяних дерев, особливо буків і берез, рідше на хвойних, в гірських країнах Європи, минаючи Британські о-ви; найпівнічніші місцезнаходження цього виду — в Північній Америці (Ньюфаундленд) (Еріксен, 1936; Лепаж, 1958); наводиться радянськими ліхенологами для рівнинних лісів (Томін, 1956)[11]; була знайдена і на Кавказі (Воронов, 1916); рослина досить поширена в Українських Карпатах, переважно на корі буків, рідше на інших листяних деревах, в передгір’ях і нижньому гірському поясі (Сатала, 1922; Макаревич, 1956а). Haematomma cismonicum здебільшого оселюється на корі ялиць, розсіяно зустрічаючись в горах Європи (Цальбрукнер, 1928; Мігула, 1929); в Північній Америці ця рослина знайдена в США, — в Новій Англії та штатах Нью-Йорк і Північна Кароліна (Фінк, 1935); в Українських Карпатах нерідко зустрічається на корі хвойних, ялині і ялиці, в нижньому гірському лісовому поясі в умовах підвищеної вологи (Грубий, 1925; Сатала, 1922; Суза, 1927; Сервіт і Надворнік, 1936; Макаревич, 1955, 1956а).

Цим ми обмежуємо розгляд представників монтанного елемента єврамериканського типу ареалу. Слід додати, що єврамериканський тип ареалу мають кілька видів українськокарпатських лишайників різних родів родини Lecideaceae (табл. 16). На жаль, поширення більшості з цих видів ще не вивчене детально. Безсумнівною є лише характерна для цього типу ареалу широтна диз’юнкція (Європа — Північна Америка) та наявність розсіяних чи рідкісних (можливо, удавано) місцезнаходжень в гірських умовах.

Нарешті, перейдемо до розгляду п’ятого типу ареалу монтанного елемента, представленого в Українських Карпатах — голарктичного. Він охоплює 14 видів, що поширені в монтанних поясах гір усієї Голарктики (табл. 16). Виявлений двома групами поширення — палеарктично-гірською і голарктично-гірською.

До першої групи поширення, представники якої обмежуються Палеарктикою, належать Collema fasciculare, Lecanora subradiosa i Blastenia lamprocheila. Перший вид розсіяно зустрічається в гірських країнах Європи на деревних породах (від Скандінавії і Британських о-вів на південь до Альп, Сіцілії та від Піренейського пів-ва, Франції до гір Південної Європи), знайдений на Кавказі, в Західному Сибіру та в горах Північної Африки (Алжір, Туніс) (Дегеліус, 1954; Окснер, 1956); в Українських Карпатах зрідка трапляється в передгір’ях та нижньому гірському поясі, на корі старих дерев, особливо вербових (Сатала, 1922, 1930; Сервіт і Надворнік, 1936). Виявляє тенденцію до існування в нітротичних умовах. Подібне ж поширення в Європі і Північній Африці має скельний вид Lecanora subradiosa, зустрічаючись в азіатському секторі в Малій Азії (Цальбрукнер, 1928); для Українських Карпат наводиться з вулканічних порід нижнього гірського поясу (Сервіт і Надворнік, 1932). Щодо Blastenia lamprocheila, то умовно ми теж відносимо цей лишайник до палеоарктично-гірської групи поширення, хоч ареал його нам не вдалося ще уточнити. Принаймні всі більш-менш достовірні місцезнаходження виду виявлені на території гір Європи, де він оселяється на силікатних скелях (Цальбрукнер, 1931); відомий також з Кавказу (Вайніо, 1899; Воронов, 1916; Бархалов, 1957) і Уссурійського краю (Томін, 1926); знайдений в горах Алжіру і Японії (Цальбрукнер, 1931); на досліджуваній нами території Карпат виявлений в Закарпатській області, на пісковиках і вулканічних породах, від рівнини до 1400 м н. р. м. (Сервіт і Надворнік, 1932).

Голарктично-гірська група поширення охоплює 11 видів (табл. 16), поширених в лісових поясах гір усієї Голарктики. Так, Verrucaria juscella відома, переважно в монтанних умовах, на вапняках та іншому субстраті, який містить в собі вапно, від Британських о-вів до Південної Швеції і від Франції (не зустрічаючись в Піренеях), ФРН, НДР до Карпат, охоплюючи Середземномор’я (південь Франції, Корсіка, Італія, Марокко); після диз’юнкцій знайдена була в Японії та США (Іллінойс і Вісконсін до Алабами і на захід до Каліфорнії) (Цшаке, 1934; Вернер, 1941; Окснер, 1956; Тоболевський, 1958); в Українських Карпатах відомий з вапняків в передгір’ях (Сатала, 1916, 1922, 1930; Макаревич, 1956а)[12]. З вапняковим субстратом в цій групі пов’язана також Psora lurida, що розсіяно зустрічається в горах Європи (Цальбрукнер, 1925; Томін, 1925; Пельт, 1955; Тоболевський, 1958); знайдена також в Криму і на Кавказі (Вайніо, 1899; Мережковський, 1920; Бархалов, 1957); в азіатському секторі Голарктики росте в Передній і Середній Азії (Окснер, 1939а; Вернер, 1958); відома з Північної Америки (Фінк, 1935); в Українських Карпатах виявлена у верхньому лісовому поясі Чорногорського пасма (Сульма, 1933; Сатала, 1942).

До лишайників цієї групи поширення, що виростають на силікатному субстраті, в Українських Карпатах належить Pertusaria inquinata, яка зрідка трапляється на твердих гірських породах в горах Європи, Передньої Азії і Північної Америки (Еріксен, 1936), а в наших Карпатах виявлена в передгір’ї та нижньому гірському лісовому поясі на андезитах та пісковиках, на висоті 150—1480 м (Сервіт і Надворнік, 1932, 1936; Еріксен, 1936). На відслоненнях силікатних порід росте також і Rinodina confragosa, монтанний лишайник, розсіяний по гірських країнах Європи, переважно в лісових гірських поясах, зрідка також і на рівнинах (Савіч, 1914; Цальбрукнер, 1931; Резенен, 1931; Томін, 1956); знайдений на Кавказі (Вайніо, 1899; Воронов, 1916; Пахунова, 1956; Бархалов, 1957); відомий з Японії і США (Цальбрукнер, 1931; Фінк, 1935). А. М. Окснером наводиться для півдня європейського сектору радянської Арктики, з Мурманської області (Окснер, 1939); розсіяно зустрічається в Українських Карпатах на андезитах і пісковиках від передгір’я до верхнього гірського поясу (Грубий, 1925; Сатала, 1926; Сервіт і Надворнік, 1936; Макаревич, 1947, 1956а).

П’ять видів лишайників голарктично-гірської групи поширення належать до лісовогірських видів, що оселюються на деревному субстраті: Schismatomma pericleum, Collema occultatum, Cetraria oakesiana, Usnea sorediifera i U. perplectans. Schismatomma pericleum — досить рідкісний вид, що подекуди зустрічається в холмистих та гірських країнах Європи, переважно на корі старих хвойних дерев (Picea, Abies); невідомий лише з південного Середземномор’я та з Балканських гір (Леттау, 1937; Окснер, 1939, 1956); знайдений на Кавказі та в Західному Сибіру (Окснер, 1956); відомий також з Північної Америки (Фінк, 1935). Знижуючись на рівнини, зрідка зустрічається на листяних деревних породах, переважно на дубі (Леттау, 1937); зокрема був виявлений нами далекої від будь-яких гірських масивів, саме в Бєловезькій пущі, на дубах (Макаревич, 1960). В Українських Карпатах зібраний на межі рівнини і передгір’їв, теж на дубах (Сервіт і Надворнік, 1936). Cetraria oakesiana (рис. 20) на корі дерев, переважно хвойних, розсіяно трапляється в горах Середньої і Південної Європи та на Уралі (Гільман, 1936; Рассадіна, 1950; Мотика, 1960); виявлена також з Омської області (Вайніо, 1896; Рассадіна, 1950) та з Північної Америки (США і Східна Канада) (Фінк, 1935; Лепаж, 1958; Мотика, 1960); в карпатській частині України відомі кілька місцезнаходжень цього виду, переважно в нижньому гірському поясі, на ялинах і ялицях, рідко — на буках та обробленій деревині (Суза, 1925, 1925а, 1926, 1927; Сульма, 1933; Гілітцер, 1939—1940; Макаревич, 1956а; Мотика, 1960).

До типових монтанних видів з обмеженим розсіяним поширенням належить також Usnea sorediifera, лишайник, виявлений в горах Франції, Швейцарії, Італії, Австрії, Польщі і Української РСР, переважно на хвойних породах, рідше на буках; знайдений ще в Сибіру (Єнісейськ), на о. Сахаліні та в Північній Америці (Мотика, 1936—1938); з Українських Карпат наводиться для нижнього гірського поясу, з кори хвойних дерев (Сатала, 1922; Грубий, 1925; Сульма, 1933; Окснер, герб.). Usnea perplectans має досить незвичайне поширення: зустрічається у Фінляндії, потім після меридіональної диз’юнкції, в Альпах (Австрія, Швейцарія), в горах Південної Франції, на Балканському пів-ві (Югославія, Болгарія, Греція), в Карпатах (Румунія, Угорщина, Польща, УРСР), скрізь переважно на хвойних, рідше на буках, у нижньому і верхньому гірських поясах; наводиться також для Кавказу; з азіатського сектора відома в Туреччині, Пенджабі, Кашмірі, Північно-Західних Гімалаях та в Південному Китаї, скрізь теж в гірських умовах; крім того, зустрічається в Африці (Алжір, Марокко, Канарські о-ви) та Північній Америці (США, Нова Мексіка) (Мотика, 1936—1938); в Українських Карпатах трапляється на буках на полонині Рівній (Мотика, 1936—1938). У цього виду яскраво виявлений зв’язок з Середземномор’ям.

Умовно до голарктично-гірської групи ми відносимо Protoblastenia monticola і Rinodina огеіпа. Перший — кальцефільний вид, поки що не знайдений в горах азіатського сектора Голарктики (Мігула, 1929; Фінк, 1935; Пельт, 1955; Мюллер, 1958; Лепаж, 1958); досить далеко заходить на рівнини (Єленкін, 1907; Крейер, 1913; Резенен, 1931; Томін, 1956); в Українських Карпатах росте в нижньому і верхньому гірських поясах, на вапняках (Сервіт і Надворнік, 1932; Макаревич, 1955, 1956а). Rinodina oreina, зустрічаючись на безвапняному субстраті розсіяно в горах по всій Голарктиці, теж іноді трап ляється на рівнині (Пісаржевський, 1898; Окснер, 1937; Томін, 1956); на досліджуваній нами території відома з андезитів на закарпатських останцях (Сервіт і Надворнік, 1932). Все ж загальний характер поширення двох останніх лишайників, їх екологічні особливості та генетичні зв’язки найбільш наближають їх до монтанного елемента.

Таблиця 17. Систематичний склад лишайників монтанного елемента та їх регіональний розподіл

Особливості регіонального розподілу лишайників монтанного елемента такі: домінують європейські види (102 види з 162, або 63%); друге місце займають лишайники з єврамериканським типом ареалу (27 видів, або 16,7%); на третьому місці стоять види, поширені по всій Голарктиці (14 видів, або 8,6%), далі йдуть єврафриканські (10 видів, або 6,2%). Нарешті, останнє місце посідають євразіатські рослини (9 видів, або 5,5%).

Систематичний спектр лишайників монтанного елемента виявлений представниками 26 родин (табл. 17). З них найкраще представлена родина Verrucariaceae (29 видів, 17,9%), причому переважна більшість верукарієвих (роди Involucrothele, Thelidium, Verrucaria, Polyblastia i AmphorobIastia) мають європейське поширення (79,3%)^[13]. Друге місце займають Lecideaceae (13,6%) з родів Lecidea, Biatora, Psora, Catillaria, серед яких головна роль належить теж європейським видам (59%), хоч значне місце займають і єврамериканські (36,4%). Далі йдуть Usneaceae (7,4%), представники роду Usnea, теж з перевагою видів з європейським поширенням (66,7%). На четвертому місці — родина Buelliaceae (Buellia, Rinodina), в якій виявляється складніша картина регіонального розподілу, з тяжінням до європейського поширення (45,5%). П’яте місце ділять між собою Acrocordiaceae, Caliciaceae і Pertusariaceae (по 6,1%), в яких теж домінують європейські монтанні види. Всі згадані родини є основними в складі монтанних лишайників Українських Карпат. Відносно незначну роль в систематичному складі лишайників монтанного елемента відіграють такі великі родини, взагалі добре виявлені в Голарктиці, як Cladoniaceae, Lecanoraceae, Parmeliaceae і Caloplacaceae (табл. 17); дуже бідно представлені Physciaceae (0,6%). Порівняно краще виявлені лишайники оліготипних або слабо розвинутих в Голарктиці родин, як Graphidaceae, Arthoniaceae та ін.

Джерело: Макаревич М.Ф. Аналіз ліхенофлори Українських Карпат. Видавництво АН УРСР, Київ, 1963,