Регіональний інформаційний центр "Карпати"
enruuk
 

До змісту

Невід’ємною частиною флористичного вивчення певної території є флористичний аналіз, який складається з виявлення особливостей географічного поширення представників даної флори, а також генетичних та історичних зв’язків їх. Основою для вивчення походження і етапів розвитку флори є географічний аналіз, тобто вивчення сучасних ареалів рослин, які входять до складу цієї флори. Особливої ваги набуває такий аналіз при флористичному вивченні лишайників, оскільки сучасне розміщення їх на земній кулі є майже єдиним свідченням про минуле поширення цих рослин, незаперечним доказом характеру походження і історичного розвитку ліхенофлори, а разом з тим в значній мірі і взагалі рослинного світу досліджуваної території. Лишайники — рослини з консервативною спадковістю; вони нерідко збереглися там, де квіткові рослини не змогли витримати в незмінному стані впливів несприятливих умов оточуючого середовища. Крім того, біологічні і екологічні особливості лишайників (більш лабільне ставлення до екологічних факторів, тісна залежність в розселенні від мікрокліматичних умов, здатність існувати в стані, близькому до анабіотичного та ін.) теж в значній мірі сприяють їх збереженню як «живих копалин».

Термін «рослинно-географічний елемент» введений в ботаніко-географічну літературу ще в 1867 р. незалежно двома ботаніками, саме Арешугом і Хрістом. Спроби розчленування флор на окремі географічні елементи — групи рослин з тотожніми або подібними ареалами, були зроблені вже наприкінці минулого століття та в першій чверті XX століття (Енглер, 1879; Йерош, 1903; Ріклі, 1911; Гайек, 1926 та ін.), але саме поняття спочатку мало подвійний характер, включаючи в себе і генетичні моменти (наприклад у Хріста). Лише Енглер в своїй класичній роботі відрізняє елемент флори в географічному і генетичному розумінні. Практично вперше цей термін в чисто географічному розумінні вживає М. Йерош в своїй роботі про флору Альп (Йерош, 1903), яка дала поштовх для дальших досліджень в напрямку географічного аналізу; в цій роботі автор виявляє недостатню чіткість у визначенні флористичного (географічного) елемента у попередніх авторів та обмежує зміст самого поняття.

Не зупиняючись детально на розгляді результатів досліджень цілого ряду ботаніко-географів, присвячених питанню географічного аналізу, ми дещо більше уваги приділяємо лише найголовнішим роботам, які, на наш погляд, можна вважати віхами на шляху до розв’язання питання про географічний елемент. Такими можна вважати праці швейцарського ботаніка Браун-Бланке (1919, 1923, 1928), присвячені з’ясуванню і уточненню поняття про географічний елемент та географічному аналізу певних територій. Браун-Бланке надає поняттю «елемент» виключно географічного розуміння, визначаючи його як «флористичний елемент» (Florenelement). Він пише: «Фітогеографічний елемент є флористичним і фітосоціологічним виразом певної території; він охоплює фітогеографічні групи і суспільства, характерні для певної області» (Браун-Бланке, 1923). Вищенаведене свідчить, що в своє визначення фітогеографічного елемента автор вводить також і «рослинно-соціологічний» момент; але незаперечним залишається те, що відокремлення елементів пов’язується з певними областями—регіонами. Отже, в основу класифікації географічних елементів у нього покладений регіональний принцип. На цьому ж принципі базується при географічному аналізі флори Палестини Ейг (1931), при аналізі флори ФРН і НДР — Вальтер (1936). Класифікаційну схему географічних елементів Вальтера, певно, можна вважати самою «витриманою» щодо послідовного розвитку регіонального принципу. Зрозуміло, що разом з тим вона і найбільш підкреслює всі недоліки — методичні і методологічні помилки, які витікають з принципових настанов автора. Крім того, класифікація автора, як і всіх його попередників, теж обмежується місцевим підходом до ареалів видів, виходячи здебільшого з географічних взаємовідношень рослин в Середній Європі, а частіше навіть тільки на досліджуваній території.

В новіших роботах регіональне розміщення видів приймають за основу при класифікації географічних елементів польський ботанікогеограф В. Шафер (1956) та його школа (С. Павловська, 1959). Схема класифікації географічних елементів польської флори, розроблена Шафером, відбиває недосконалість методу; це виявляється в тому, що географічно нерівноцінні види потрапляють до одного й того ж елемента. Наприклад, до євразіатського елемента входять як рослини хвойних лісів і їх дериватів, так і види широколистяних лісів (Pinus silvestris і Aegopodium podagraria, Filipendula ulmaria, Daphne mezereum та ін.); неоднорідними є також європейський, середньоєвропейський елемент та ін. До європейського елемента, поряд в безумовними видами широколистяних лісів, такими як Stellaria holostea, Anemone nemorosa, входить Calluna vulgaris. В цю ж схему невиправдано включається бореально-євразіатський і арктичний елементи (зональні), а також ендемічний елемент, складений невеликою групою збірних, щодо свого географічного поширення, видів. Дещо більш детально і ближче до зональних взаємовідносин проведений аналіз географічних елементів флори Польщі С. Павловською (1959), хоч автор і приймає визначення географічного елемента в розумінні Браун-Бланке (наприклад, циркумбореальний, арктичний і аркто-альпійський піделементи в голарктичному елементі).

Окреме місце в літературі, присвяченій вивченню географічного поширення вищих рослин, займає робота В. Вангеріна, який вивчав ареали представників німецької флори (Вангерін, 1932). Особливість положення досліджень Вангеріна полягає в тому, що його класифікаційна схема географічного поширення видів побудована, так би мовити, еклектично, не обгрунтовуючись регіональними або зональними територіями. Визнаючи важливість вивчення сучасних ареалів рослин як основи для розв’язання цілого ряду питань фітогеографії, автор піддає критиці уявлення про географічний елемент своїх попередників та сучасників. Цілком влучно Вангерін відмічає істотні недоліки щодо самого змісту поняття «флористичний елемент» та його тлумачення і практичного вживання різними авторами. Автор досить вдало встановлює межі поняття «географічний елемент», очищуючи його від плутаних уявлень ряду ботаніко-географів, ілюструє свої міркування численними конкретними прикладами. Особливою заслугою Вангеріна є те, що він підкреслює прикре, але загальне явище свого часу: при географічному аналізі переважна більшість ботанікогеографів виходить виключно з поширення рослин на обмеженій території їх дослідження, не беручи до уваги не лише загального ареалу виду, але й часто навіть його розселення в межах Європи: «співвідношення, виявлені у вузькій області дослідження, перебільшено підкреслюються як загальні факти поширення, в той час, коли по можливості неупереджений аналіз останніх і проведене на цих підставах розчленування на групи і треба вважати справжньою метою ареалогічної роботи» (Вангерін, 1932, стор. 531)[1].

Вангерін, щоб запобігти дальшій плутанині, вважає «правильним і доцільним поки що відмовитися від розчленування, що грунтується на вищому понятті «флористичний елемент» («Florenelement»), а для розв’язання завдання вживати цілком нейтральний вираз, який ніяк не визначає наперед майбутньої відповіді на відкриті зараз питання, — «типи ареалу» («Arealtypen») (Вангеріп, 1932, стор. 535). Отже, «тип ареалу» Вангеріна аж в ніякій мірі не можна ототожнювати з географічним елементом, навіть в розумінні самого автора, який надає типам ареалу значення підлеглих класифікаційних одиниць, і (що видно з наведеної цитати) розглядає свою схему як тимчасову, до того ж вироблену для невеликого простору, а не як готову широку систему (там же, стор. 535—537). Отже, класифікаційна схема Вангеріна суперечить його цілком правильним теоретичним настановам.

Класифікаційна схема ареалів, внаслідок невитриманості принципових основ, не лише дуже громіздка (це доля майже всякої докладної класифікаційної схеми) і далека від повноти, але й дуже плутана, а нерідко і помилкова. В «основні групи поширення» (Hauptgruppe), яких автор розрізняє п’ять, «входять дуже різні за своїм поширенням види; в межах цих груп спостерігається теж неприпустима строкатість»[2].

Ми дозволимо собі навести лише кілька прикладів з класифікаційної схеми Вангеріна. До першої «основної групи» автор відносить «види з виразно виявленим арктичним і субарктичним поширенням». Не кажучи вже про те, що автор не диференціює арктичних і субарктичних видів, він відносить до цієї групи також арктоальпійські, альпійські рослини і деякі монтанні види; не приділяється також увага високогірним видам, що поширюються за межі Центральної Європи. До цієї основної групи належить, наприклад, тип Calamagrostis neglecta поряд з типами Alnus viridis, Betula nana, Empetrum nigrum та ін. До другої «основної групи» належать види з циркумполярним поширенням (які не входять до першої групи). Рубрика «А» цієї групи має в своєму складі «види, які не мають виразно виявленого розчленування ареалу (принаймні в Центральній Європі)». До однієї з підрубрик (1) належать рослини, «повсюдно поширені в лісовій області північної півкулі», до яких належать види «типу Vaccinium myrtillus»; зокрема, серед них Campanula rotundifolia, Convallaria majalis, Majanthemum bifolium, Anemone nemorosa, Deschampsia caespitosa, Typha latifolia та ін. У підрубриці «6» об’єднуються «голарктично-континентальні види з яскраво виявленими східним чи південно-східним характером…» До неї належить ряд типів: Veronica spicata, Anemone silvestris, Stipa capillata, Cytisus nigricans, Evonymus verrucosa та ін. Далі в тексті згадується, що «для багатьох з цих видів характерна наявність в субарктичних степах»; крім того, до цих же типів ареалу належать рослини з інших «основних груп», наприклад, євразіатські види з третьої основної групи (а до інших основних груп — знов таки високогірні і монтанні види, які не ввійшли до першої і другої основної групи). До п’ятої «основної групи» належать «європейські і західносибірсько-європейські види»; під рубрикою «А» — «загальнопоширені види»; до євразіатсько-західносибірських належить тип Sorbus aucupiaria з видами Calluna vulgaris, Hypericum quadrangulum, Knautia arvensis та ін.; до європейських — тип Iris pseudacorus з видами Ajuga reptans, Anemone ranunculoides, Melica nutans, Nymphaea alba, Primula officinalis та ін.

Кількість таких прикладів можна було б ще значно збільшити, але нам здається, що й наведене вище, навіть і для мало досвідченого в географічному аналізі читача, свідчить про непослідовність, строкатість і помилковість класифікаційної схеми Вангеріна. Ми розібрали дещо докладніше цю схему, щоб показати, як навіть при правильності теоретичних настанов і практичних міркувань, відсутність певного принципу і послідовного додержування його, метафізичний підхід до вивчення ареалів — розглядання їх у статиці, у відриві від оточуючого середовища, — призводить до невдалих наслідків. Крім того, термін «тип ареалу» неодноразово і в різному розумінні використовувався і зараз використовується зарубіжними та вітчизняними ботаніками, іноді підміняючи поняття «географічний елемент». Отже, ми хотіли ще раз нагадати, в якому розумінні він вживався Вангеріном.

З зональним обгрунтуванням географічних елементів ми вперше зустрічаємося в роботах німецького ботанікогеографа Штеффена, зокрема в його великій статті «Beitrage zur Begriffsbildung und Umgrenzung einiger Florenelemente Europas» (Штеффен, 1935). Не згадуючи про рослинно-кліматичні зони і виходячи, за його власною думкою, при обгрунтуванні географічних елементів з флористичних областей (уточненню меж і уніфікації назв яких він приділяє багато уваги), автор стихійно приходить до необхідності розглядати ареали рослин в тісному зв’язку з зональністю і вертикальною поясністю, правильно розуміючи співвідношення рівнинних і гірських частин ареалів. Штеффен дає зональне обгрунтування арктоальпійського і «субаркто-ореофільного» елемента; «понтичний» елемент теж представлений ним як зональний; при характеристиці «атлантичного» елемента, саме його «субатлантичної підгрупи», автор досить чітко розмежовує ареали видів на підставі їх еколого-кліматичних особливостей, цим самим приходячи також до їх зонального розподілу. При регіональному розчленуванні в межах зони вводить «з’єднуючі» і «поліхорні» види в розумінні Ейга (Ейг, 1931). В цьому не було б потреби, якби автор свідомо підійшов до розвитку ареалу в межах рослинно-кліматичних зон.

Необхідність використання зонального принципу для класифікації географічних елементів вперше була обгрунтована радянським ботаніком О. А. Гроссгеймом в його великій монографії «Анализ флоры Кавказа». Гроссгейм пише: «Класифікація ареалів… будується на широкій географічно-зональній основі, бо найкрупніші природні підрозділи численних типів ареалів окреслюють саме ті природні крупні географічні зони, які характерні для помірного клімату Старого Світу. Отже, одержуючи чіткий географічний вияв, основні типи ареалів в той же час одержують і екологічну характеристику, бо основні географічні зони помірного клімату Старого Світу відповідають певним типам рослинності, тобто характеризують також і екологічну суть ареалу. Цей зв’язок з екологією ми уявляємо як надзвичайно важливий момент, оскільки він часто дає ключ до особливостей географічного поширення даного виду…» (Гроссгейм, 1936, стор. 38). Ми дозволили собі навести цю довгу цитату, оскільки вона підкреслює всі найважливіші моменти, які необхідні для побудування класифікації ареалів. На нашу думку, таке обгрунтування зонального принципу не втрачає своєї сили і тоді, коли його поширити, застосовуючи до територій, що лежать за межами «клімату Старого Світу».

Правда, автор перебільшує значення своєї класифікації географічних елементів, вважаючи її не лише фактичною основою для генетичного й історичного аналізу, але й «системою ареалів», тобто генетичною класифікацією. Він робить, надто широкі висновки з свого цілком правильного положення: «…географічно-зональна система відповідає загальним основним етапам історичного формування флори; в системі відбиваються етапи і шляхи побудови ареалів рослин, через що намічені групи набувають особливого змісту і стають виявом генезису флори тієї чи іншої місцевості». В цьому реченні, нам здається, слід лише слово «система» замінити словом «класифікація», щоб воно цілком правильно характеризувало значення класифікації географічних елементів, побудованої на принципі зональності.

О.А. Гроссгейм виділяє для флори Кавказу сім типів ареалу, що відповідають «типам рослинності, типам флори». Нижчими категоріями класифікації є «класи ареалів» і «групи ареалів». Щодо терміну «типи ареалів», то він вживається не в розумінні Вангеріна; нам здається, що автор взагалі не був знайомий з цією роботою, оскільки вона не цитується в тексті і не наводиться в списку використаної літератури. Отже, міркування А. С. Лазаренка (1956) про те, що Гроссгейм прийняв точку зору і термінологію Вангеріна, певно не відповідають дійсності.

На жаль, класифікаційна схема географічних елементів Гроссгейма не є принципово витриманою, про що вже згадували інші автори (Окснер, 1948; Лазаренко, 1956, та ін.). Поряд з зональними географічними в ній знаходять місце також генетичні й історичні категорії, наприклад, древній (третинний) тип ареалу, малоазіатсько-середземноморсько-древній клас, середземноморсько-колхідська група; адвентивний тип ареалу є міграційним; коерофільний тип ареалу — екологічним по своїй назві, хоч автор і вкладає в цей термін географічний зміст. Але все ж величезною заслугою Гроссгейма є те, що він вперше дав справжнє наукове обгрунтування для класифікації географічних елементів, виходячи з принципу зональності.

У 1938 р. Ю. Д. Клеоповим був опублікований проект класифікації географічних елементів для аналізу флори УРСР, прийнятий тоді для «Флори УРСР». «Класифікація основних типів географічних елементів, — пише автор, — повинна розгортатися на широкій зональній системі з урахуванням не тільки горизонтальних, але і вертикальних ступенів» (Клеопов, 1938, стор. 209). В класифікації приймається така система таксономічних одиниць географічного елемента: тип елемента, елемент і субелемент. Автор подає в своєму проекті 14 типів геоелементів: космополітний, субтропічний, бореальний, південносибірський, європейський, гірськоазіатський, гірськоєвропейський, високогірний, атлантичний, середземноморський, іранський, номадійський, туранський (арало-каспійський) і середньоазіатський. Космополітний і субтропічний типи геоелемента автор докладніше не розробляє в своїй класифікації. Далі йде бореальний тип геоелемента, який базується на зональному принципі. Але відокремлені в межах його бореальний, палеобореальний і західнопалеобореальний геоелемента таксономічно нерівноцінні: панбореальний геоелемент зв’язаний в своєму поширенні з зоною хвойних лісів Євразії і Північної Америки; палеобореальний — з тайговою зоною Євразії; західнопалеобореальний — з тайговою зоною західного (доєнісейського) Сибіру і Європи. Отже, останні два географічно є лише частинами першого, а третій — частиною другого. Щодо номенклатури субелементів в межах цих елементів, то для нас незрозумілі такі назви субелементів панбореального елемента, як європейсько-панбореальний, центральноєвропейсько-панбореальний і т. д. (Клеопов, 1938, стор. 210). Нам здається, що, підпорядковуючи ці субелементи панбореальному елементу, їх досить було б назвати європейським, центральноєвропейським, східноєвропейським і т. ін.

Зональний характер в схемі Клеопова безсумнівно має також європейський тип геоелемента, зв’язаний з плакорними широколистяними лісами. Що ж до розподілу в межах його на геоелементи, то тут спостерігається така ж нерівноцінність їх, як і в бореальному типі геоелемента: європейський, східноєвропейський, центральноєвропейський і північно-балканський геоелементи не є географічно рівноцінними; певно, три останні повинні бути підпорядковані європейському (сама назва «європейський» для типу геоелемента не задовольняє вимог зональної класифікації). Четвертий елемент цього типу, саме європейський диз’юнктивний геоелемент, коли вже відносити до географічних елементів, то треба називати його по характеру диз’юнкції, в даному разі, євразіатським. До зональних типів геоелементів в схемі Клеопова можна віднести ще середземноморський. Отже, з 12 розглянутих ним типів лише три зональних; останні є регіональними або належать до генетичних елементів.

Підсумовуючи наслідки цього побіжного огляду проекту класифікації географічних елементів Ю.Д. Клеопова, ми приходимо до висновків, що цю класифікаційну схему аж ніяк не можна вважати зональною, на що претендує сам автор. Істотним недоліком схеми є відсутність у розчленуванні найвищих категорій — типів геоелемента — принципової послідовності і цілісності, що призводить до непринциповості та фрагментарності всієї класифікації; неправильним, а в деяких випадках просто незрозумілим, є підпорядкування нижчих категорій в межах типів геоелемента і геоелемента та їх номенклатура. Щодо останньої, то треба відмітити, що автор дещо зловживає географічними назвами, які зараз мають лише історичний характер і не дають уявлення про території, на яких поширені дані види (кассубійський, іллірійський, дакійський, евксинський, номадійський та ін.).

Пізніше ідея формування ареалів видів рослин в межах певних рослинно-кліматичних зон була прийнята рядом радянських і зарубіжних фітогеографіє (Окснер, 1940—1942, 1946, 1948; Лазаренко, 1944, 1956, 1957; Мойзель, 1943). А. С. Лазаренко опублікував свої статті, присвячені класифікації географічних елементів бріофлори Радянського Далекого Сходу лише у 1956 і 1957 рр., хоч результати цієї роботи були відомі вже раніше радянським ботанікам з окремих статей (Лазаренко, 1944, 1947) та з рукопису автора, саме його докторської дисертації на тему «Історія розвитку бріофлори Радянського Далекого Сходу» (Лазаренко, 1941). Ця схема класифікації ареалів листяних мохів є однією з самих принципово витриманих, побудованих на принципі зональності. На жаль, Лазаренко, підкреслюючи необхідність «розглядати поширення виду для потреб флористичного аналізу на всьому його протязі» (Лазаренко, 1956, стор. 32), обмежується лише голарктичними частинами ареалів листяних мохів, виявлених на дослідженій автором території. Щодо видів з «азональним поширенням», то навряд чи кількість їх на Радянському Далекому Сході обмежується лише трьома видами, які автор наводить в кінці своєї статті (Лазаренко, 1956, стор. 38), виділяючи їх як групу «космополітних» видів. Отже, Лазаренко мало приділяє уваги поширенню мохів за межами Голарктики, що до певної міри зменшує значення його великої й оригінальної роботи. Дослідження Лазаренка, присвячені історії бріофлори, знайшли визнання багатьох ботаніків Радянського Союзу.

У великій двохтомній монографії Г. Мойзеля «Vergleichende Arealkunde» (1943) розглядаються загальні теоретичні питання флористичного аналізу, що конкретно застосовуються до географічного аналізу флори Середньої Європи. Вирішальною для флористичної оцінки особливостей ареалів автор завжди вважає сучасну картину поширення рослин. При розчленуванні форм ареалів в центрі уваги стоїть загальне поширення видів; щоб пізнати закономірності в поширенні рослин, на думку автора, треба розглядати окремі види «в межах їх вузьких і широких природних родинних зв’язків» (Мойзель, 1943, т. І, стор. 271), а по можливості також приймати до уваги і внутрішньовидову диференціацію. Види, споріднені за. типом ареалу, за Мойзелем, розрізняються не за розмірами ареалів, а за відповідними центрами нагромадження і розвитку. Певна форма ареалу може бути представлена то єдиним видом, то групою споріднених видів. Автор встановлює розчленування Голарктики на зони, які є основою для вивчення форм ареалів. При цьому цілком правильно, на наш погляд, оцінюються взаємовідносини між північною рівнинною і південною гірською частиною ареалу у бореальних і неморальних рослин, а також гіпоарктомонтанних та арктоальпійських видів (за прийнятою нами термінологією). Приділяється також увага рослинам, які у відповідних зональних умовах зростають в обох півкулях («beidehemispharischen»). В межах зон, як азональне явище, відмічається також диференціація типів ареалів залежно від умов вологи.

Всі ці положення знаходять відбиток в схемі класифікації ареалів. Основними класифікаційними одиницями Мойзель вважає «типи ареалу». Поняттю «елемент» в його схемі відповідає найвища категорія класифікації — «ареальний пояс» (Arealgürtel), яка, в залежності від розміщення рослин в центрі континенту чи на його краях, тобто залежно від їх вимог до вологи, розподіляється на «групи типів ареалу» (Arealtypenkreis). Так, арктоальпійський ареальний пояс диференціюється на арктоальпіно-океанічну і арктоальпіно-континентальну групи типів ареалу, бореально-монтанний ареальний пояс, відповідно, — на бореально-монтанно-океанічну і бореально-монтанно-континентальну групи типів ареалу і т. д. Отже, на думку автора, складається «система координат», за допомогою якої можна охарактеризувати «положення окремих форм поширення в просторі» (Мойзель, 1943, т. І, стор. 274). Монографія Г. Мойзеля супроводжується глибоким порівняльно-систематичним і генетичним аналізом окремих класифікаційних груп та видів, а також ілюструється численними картами загальних ареалів видів і споріднених груп видів.

Одним в найважливіших недоліків в роботі Мойзеля є метафізичне розуміння поширення рослин і розвитку їх ареалів, а тому й недооцінка історичного методу дослідження. Крім того,, хотілося б відмітити, по-перше, те, що автор, підкреслюючи наявність розчленування ареалів на рівнинну і гірську частини, не досить чітко відокремлює в своїй класифікації альпійські (високогірні) і монтанні (гірські) види, які пов’язані в своєму поширенні лише з гірськими умовами існування; по-друге, ми вважаємо, що в схему класифікації географічних елементів, побудовану на зональному принципі, навряд чи треба вводити класифікаційні ознаки, не пов’язані з зональними явищами, саме ставлення рослин до вологи, тим більш, що автор в своїй схемі дуже схематично і грубо розподіляє види на «океанічні» і «континентальні», хоч такого різкого розмежування в природі, звичайно, не існує. Отже, введення екологічного азонального фактору в зональну класифікаційну схему географічних елементів лише порушує послідовність в додержанні принципу цієї схеми.

В коротких рисах охарактеризуємо основні літературні дані до флористичного аналізу Українських Карпат. Пакс (1898) розробив схему класифікації «флористичних елементів» для всієї карпатської дуги. Він розрізняє десять таких елементів:, середньоєвропейський, європейсько-сибірський, бореально-субарктичний, бореально-арктичний, альпійський, судетський, середземноморський, понтичний, дакійський і сибірський. Флористичні елементи носять подвійний географо-генетичний характер, іноді ж їх треба розуміти як чисто генетичні елементи (понтичний, дакійський і сибірський). За задумом автора ця схема мусіла б бути регіональною, але довільність і нерівноцінність флористичних одиниць, які покладені в основу регіональних елементів, роблять класифікацію строкатою і необгрунтованою.

М. Г. Попов (1949) відокремлює в Голарктиці «бореальну область як одиницю першої категорії» (стор. 85), не підпорядковуючи її як провінцію Голарктичній області Енглера, а розглядаючи як самостійну область. Бореальна область Попова значно вужча, ніж у Енглера. Карпати повністю входять в цю провінцію, а «їх флора складена бореальними видами, тобто такими, ареали яких лежать виключно або переважно в межах даної області. Тому ми називаємо їх бореальними елементами, і це визначення дуже точне, коли ясна границя самої області» (там же). Автор вважає, що номенклатура флористичних елементів повинна виходити з природного районування землі; щодо поняття флористичний елемент, то М. Г. Попов пише: «Поняття «флористичний елемент» в нашому розумінні є одночасно і географічним, тобто прив’язаним до певного простору землі, — ботанічної області, провінції і т. д., і генетичним, оскільки області і провінції встановлені не лише на підставі статистики сучасної флори, але й на палеографічних даних, на основі історії флор» (там же). Отже, у своїх настановах Попов, по суті, повертається до «подвійного» розуміння поняття «флористичний елемент». На нашу думку, побудувати класифікацію «генетично-географічних елементів», принаймні при сучасному стані вивчення генезису флор, неможливо; класифікаційна ж схема Попова є схемою класифікації генетичних елементів, побудованою на регіональному принципі.

В межах Євразії Попов відокремлює в «Бореальній області» п’ять провінцій:

1) арктичну (вся європейська і сибірська Арктика);

2) тайгову, або євросибірську (приблизно від Бєловезької пущі на заході до Тихого океану на сході; Сарматська провінція Енглера);

3) середньоєвропейську (від Північної Іспанії до Бєловезької пущі і околиць Львова на південному сході);

4) степову, або понтичну (від Паннонії і Подолії до Забайкалля; Сарматська провінція Гаєвського);

5) погранічну (або пребореальну), яка лежить на межі Бореальної області і Древнього Середзем’я і складається з відокремлених ділянок — округів.

Відповідно до цього він і відрізняє «арктичні (чи арктоальпійські), тайгові (чи євросибірські) і т.д. … елементи; отже, вони є складовими частинами бореального елемента» (там же, стор. 87). Попов розрізняє «елементи» обласні, провінціальні і округові, відповідно відмічаючи їх індексами:

1 ‒ для області; 2 ‒ для провінції і 3 ‒ для дільниці (округи). Наприклад: бореальний1, середньоєвропейський2, карпатський3; тайговий2, російський3; сибірський3 і т. д.

Для Карпат (певно, Східних) Попов пропонує таку класифікаційну схему елементів:

І. Бореальний елемент1

1) середньоєвропейський2 а) альпігенний (альпокарпатський)3
б) карпатський3
2) тайговий2 а) російський3
б) сибірський3
3) степовий (понтичний)2 а) український (еупонтичний)3
б) волзький3
4) арктичний2 (аркто-альпійський)2
5) пограничний2 а) північнобалканський3
б) кримсько-кавказький3

II. Древньосередземноморський (в наших Карпатах не відіграє ролі).

В цій схемі зовсім не знаходять собі місця рослини широколистяних лісів, навіть коли уявити собі для більшості з них гірське походження. Можна погодитися з тим, що представлена номенклатура елементів відображає генетичні зв’язки видів, але як ця схема може відбити особливості географічного поширення карпатських видів, — уявити собі неможливо.

Зупинимося ще на одній схемі класифікації географічних елементів, яка нещодавно була опублікована саме для Українських Карпат М. І. Котовим і В. І. Чопиком (1960). Приймаючи за основу класифікацію Ю. Д. Клеопова, автори виділяють для досліджуваної території сім «типів геоелементів»: бореальний, європейський, високогірний, гірсько-диз’юнктивний, степовий, середземноморський і адвентивний. З них на перших два можна поширити майже все те, що ми зауважували для цих типів елементів в класифікаційній схемі Клеопова. Дозволимо собі лише привести саме визначення європейського типу: «До нього належать рослини широколистяних лісів, поширених на рівнині і в нижніх і середніх поясах гір… Південна межа їх поширення в СРСР відповідає південному поширенню широколистяних лісів в Лісостепу, а в Західній і Південній Європі європейські лісові рослини заходять по гірських масивах далеко в глибину їх» (Котов і Чопик, 1960, стор. 7—8). Це визначення, дуже розпливчасте і неточне, свідчить про те, що автори включають до широколистяних лісів і гірські лісові види (монтанні). Докладніше розглянемо третій, високогірний «тип геоелементів». Перш за все, щодо його визначення, то автори пишуть: «Даний тип поширений вище лісового поясу — в альпійському і субальпійському поясах. Деякі види спускаються в лісовий пояс і навіть на рівнини, особливо на півночі, в Арктиці (?М.). До цього типу належать рослини відкритих лучних формацій і кам’янистих місць і відслонень» (там же). Високогірному типу підпорядковуються два геоелементи: 1) європейський гірський («рослини не виростають в Арктиці, а в горах Європи»); 2) арктоальпійський («рослини, крім гір, виростають також в Арктиці»). По-перше, відносно номенклатури. Виходячи з визначення типу, перший геоелемент слід було б назвати європейським високогірним, щоб не плутати його з монтанним; крім того, ми вважаємо, що назва зобов’язує, а тому не можна до європейського типу елемента відносити, наприклад, «південно-європейсько-балкано-малоазіатські» або «європейсько-балкано-малоазіатсько-кавказькі» види, як це роблять автори. Саме ж визначення високогірного типу, нам здається, говорить само за себе і не потребує коментарів. Далі йде «гірсько-диз’юнктивний тип геоелементів з заміщаючих видів», роль якого в класифікації географічних елементів при інтерпретації авторів нам незрозуміла. Не зупиняємося також на степовому і середземноморському «типах геоелементів», а лише кілька слів скажемо про адвентивний, який звичайно відносять до міграційних, а не до географічних елементів; крім того, автори на початку розділу, присвяченому географічним елементам, попереджують: «Ми зупинимося докладніше лише на рослинах, характерних для зон і типів рослинності (?М.), і не будемо торкатися адвентивних, бур’янів і сміттєвих рослин, поява яких в Карпатах пов’язана з діяльністю людини» (там же); після такої заяви все ж виділяється адвентивний «тип геоелементів».

До речі, автори дають таке обгрунтування для своєї класифікації: «Аналіз флори Карпат проводили в Польщі С. Павловська (Pawlowska, в кн. Szata…, 1959), в Румунії А. Борза (Borza, 1931) і В. І. Чопик (1958) в західній частині Українських Карпат. Для флори УРСР в старих кордонах, без західних областей, Карпат і Криму, опублікований проект класифікації географічних елементів Ю. Д. Клеоповим. Зважаючи на всі ці класифікації, ми пропонуємо свій проект географічних елементів (? М.) флори Українських Карпат» (Котов і Чопик, 1960). При всій своїй наївності це обгрунтування ще і помилкове: Павловська дала класифікацію елементів не для флори Карпат, а для всієї Польщі, Борза працював над флорою і рослинністю всієї Румунії; обидва приділяли увагу Східним Карпатам лише остільки, оскільки вони заходять на території цих держав.

Хоч більшість типів геоелементів в розглянутій схемі мають начебто зональну основу, але весь «проект географічних елементів» (як називають свою схему автори), носить характер випадковості і нерозуміння завдань, які стоять перед ботаніко-географом при розробці такої класифікації. Як сама класифікаційна схема, так і текстова розшифровка її рясніють неточними і незрозумілими формуліровками та помилками.

Вивчення закономірностей в географічному розміщенні лишайників має порівняно недовгу історію. З спробами підкреслити наявність диференціації в географічному поширенні лишайників ми зустрічаємося ще в працях класиків ліхенології (Фріз, 1831; Нюландер, 1858—1860 та ін.). Але протягом довгого часу, майже до кінця першої чверті XX століття, вивчення географії лишайників гальмувалося пануючою думкою про необмежене («космополітне») поширення всіх лишайників. Лише в кінці першої чверті нашого століття починається деяке зрушення в напрямку вивчення ліхеногеографії, яке було поштовхом до більш глибокого флористичного аналізу ліхенофлор: шведські ліхенологи та чеський ботанік Суза у 1927—1935 рр. вже починають вивчати загальні ареали лишайників. Особливу увагу зарубіжних ліхенологів, викликану роботою К. Тролла «Ozeanische Züge im Pflanzenkleid Mitteleuropas» (1925), привертає до себе так званий океанічний елемент (екологічний), висвітленню особливостей якого у лишайників присвячена змістовна стаття Сузи (1933), велика монографія шведського ліхенолога Дегеліуса (1935) та стаття польського ліхенолога Сульми (1938). Дещо пізніше виходять з друку і роботи перших ліхеногеографів Радянського Союзу (Міняєв, 1936, 1940; Окснер, 1946, 1948). Статті М. О. Міняєва з’явилися в результаті вивчення реліктових лишайників в східній Прибалтиці, на підставі якого автор встановлює основні етапи в історії заселення лишайниками дослідженої території.

На жаль, грунтовна монографія радянського ліхенолога А. М. Окснера «Анализ лихенофлоры Арктики, ее происхождение и развитие» (1940—1942), в якій вперше в світовій ліхенологічній літературі проведений повний географічний аналіз лишайників певної території, ще не опублікована, хоч рукописні дані її неодноразово використовувалися ліхенологами і ботаніками інших фахів всього Радянського Союзу.

Схема класифікації географічних елементів А. М. Окснера побудована на зональній основі і принципово витримана. Основною категорією схеми є географічний елемент, який «виділено залежно від тієї рослинно-кліматичної зони, в якій він найбільш поширений» (Окснер, 1940—1942, стор. 44). Автор розрізняє в Радянській Арктиці 12 географічних елементів: арктичний, арктоальпійський, гіпоарктичний, монтанно-гіпоарктичний, бореальний, арктоальпіно-антарктичний, нотобореальний, неморальний, ксеромеридіональний, монтанний, евриголарктичний і мультирегіональний (плюрирегіональний). В межах кожного географічного елемента виділяються типи ареалу залежно від широтного розміщення видів; в міру можливості і необхідності відокремлюються «групи ареалів», як найдрібніші категорії схеми.

Переваги класифікації Окснера полягають в тому, що автор твердо дотримується, як ми вже згадували вище, певних принципових настанов, а тому його класифікація висвітлює дійсні взаємовідносини географічних зональних елементів в Арктиці. Крім того, перший серед ботаніко-географів, саме в цій монографії, Окснер здійснив на практиці те, на чому в своїх теоретичних міркуваннях наполягали його попередники і сучасники — детально вивчив загальні ареали лишайників досліджуваної їм території Арктики, не обмежуючись «місцевою географією», частинами ареалів чи навіть Голарктикою. Це й дало змогу автору зробити широкі флористичні висновки, які, на нашу думку, не можна вважати досягненнями лише ліхенології.

На жаль, при послідовності і принциповій витриманості самої схеми, нас не може задовольнити розуміння автором гірських та гірсько-рівнинних ареалів, щодо їх положення в загальній системі ареалів. А. М. Окснер пише: «Крім елементів з ясним зональним характером свого узагальненого ареалу, виділені елементи і в азонально розміщених областях (наприклад, арктоальпійський, монтанно-гіпоарктичний, арктоальпіно-антарктичний, монтанний, нотобореальний), а також для значних флористичних груп, які розподіляються дисперсно і покривають кілька рослинно-кліматичних зон (євриголарктичний і плюрирегіональний елемент)» (там же, стор. 44). Цим автор ослаблює значення своєї схеми як зональної, хоч практично принцип зональності у нього не порушується (наприклад, в плюрирегіональному елементі відокремлюються зональні типи ареалу)[3].

Принципова єдність класифікаційної схеми географічних елементів у А. М. Окснера дещо порушується ще й тим, що він вводить для типів ареалу і груп ареалу, поряд з географічними, також і назви від систематичних назв характерних видів в типі або групі (панарктичний тип ареалу, група Peltigera aphthosa, група Cetraria odontella та інші в гіпоаркто-монтанному елементі; тип Cetraria nivalis, група Cetraria cucullata, група Gyrophora arctica та інші в арктоальпійському елементі). По-перше, ми вважаємо, що всі категорії в класифікації географічних елементів слід позначати географічними назвами і саме існуючими зараз; по-друге, систематичні назви номенклатурно наближають типи ареалу у Окснера до термінології Вангеріна; по своєму ж обсягу типи ареалу у Окснера значно ширші і мають під собою певний географічний грунт.

Дещо суперечним моментом в класифікації Окснера можна вважати й те, що в мультирегіональному елементі він виділяє «космополітний тип ареалу», обгрунтовуючи його лише кількісно (Окснер, 1940—1942, стор. 192—193); між тим в своїх міркуваннях щодо поширення мультирегіональних видів, розглядаючи це поширення в зональному аспекті, автор добре аргументує зайвість виділення такого типу.

Узагальнюючи дані нашого короткого літературного огляду можна прийти до висновку, що вся різноманітність класифікаційних схем географічних елементів зводиться до двох основних типів: схеми, побудовані на регіональній і на зональній основі. Критичний підхід до оцінки існуючих класифікацій виявляє всі переваги для побудови їх принципу зональності. На нашу думку, розчленування будь-якої флори на географічні елементи можливе лише на зональній основі, бо саме явище розподілу землі на рослинно-кліматичні зони є вирішальним для розвитку і географічного розміщення організмів. Розглядаючи сучасне розміщення рослинних ареалів в межах рослинно-кліматичних зон, ми цим самим не відриваємо рослину від умов її існування, оскільки кожна рослинно-кліматична зона характеризується певним комплексом екологічних факторів (світло, тепло та ін.), у взаємодії з якими відбувається розвиток і розселення рослинних організмів. Зональний розподіл рослин на земній кулі є історичним явищем і властивий флорам ще з кам’яновугільного періоду (Вульф, 1944); отже, розгляд сучасних ареалів рослин в межах певних рослинно-кліматичних зон відбиває і історичні взаємозв’язки їх.

Вивчення загальних ареалів рослин можливе лише при додержуванні зонального принципу; лише таке вивчення руйнує штучні бар’єри між окремими флористичними областями і провінціями і узаконює припущення про існування близьких, а іноді й однакових умов оточуючого середовища на різних територіях, навіть на різних континентах. Саме зональний принцип дає змогу правильно зрозуміти взаємовідносини між гірськими і рівнинними частинами ареалів, — розглядати явище вертикальної поясності як вияв горизонтальної зональності. Класифікація географічних елементів, побудована на зональному принципі, при детальному вивченні ареалів рослин є найбільш надійною основою для розв’язання найістотніших завдань сучасної географії рослин — питань генезису і історії флор. Отже, ми вважаємо, що вибір принципової основи для класифікації географічних елементів виправдовується не лише бажанням продовжувати «славні традиції вітчизняних вчених Воєйкова, Докучаєва, Берга — основоположників вчення про зональне виявлення елементів природи» (Лазаренко, 1956), але й прагненням розуміти природні явища у взаємній обумовленості і динаміці, тобто діалектично.

Щодо самого вживання терміну «елемент», то ми, разом з багатьма вітчизняними і зарубіжними вченими (Штеффен, 1935; Вульф, 1941; Окснер, 1940—1942, 1946; Лазаренко, 1944, 1947, 1956, та ін.), вважаємо, що цей термін треба зберігати як для географічних, так і для інших категорій флористичного аналізу. Дуже добре з цього приводу написано у Е. В. Вульфа: «… обтяження науки зайвою термінологією є зовсім небажаним; воно в більшості випадків не усуває плутанини, а, навпаки, дає можливість для її дальшого ускладнення… Значно простіше зберегти термін «елемент», і, додаючи до нього друге слово: генетичний, географічний, міграційний, історичний і екологічний, цілком точно визначити, в якому розумінні цей термін вживається» (Вульф, 1941).

В нашій роботі ми будуємо класифікаційну схему географічних елементів ліхенофлори Українських Карпат на зональному принципі, беручи за основу класифікацію географічних елементів у вищезгаданій роботі А. Окснера[4]. Основною категорією класифікації у нас є зональний географічний елемент, який за характером широтного розміщення складаючих його видів, розчленовується на типи ареалу; в межах цих типів, на підставі ще дрібніших особливостей географічного поширення, відрізняються групи поширення. Так, монтанний елемент — європейський тип ареалу — карпатська група поширення; бореальний елемент — євразіатський тип ареалу — гірськоєвразіатсько-бореальна група поширення.

Всього для ліхенофлори Українських Карпат ми виділяємо 14 географічних елементів; з них лише евриголарктичний елемент можна вважати азональним, а всі інші мають зональний характер, коли вважати, що явище вертикальної поясності є лише виявом горизонтальної зональності. Розподіл видів лишайників між окремими елементами показаний на табл. 1.

Таблиця 1. Географічні елементи лишайників Українських Карпат

Назва елемента Кількість видів %
Арктоальпійський 54 6,3
Арктоальпіно-антарктичний 8 0,9
Арктомонтанний 3 0,3
Гіпоарктомонтанний 58 6,7
Бореальний 109 12,7
Бореально-монтанний 4 0,5
Нотобореальний 15 1,7
Неморальний 96 11,2
Середземноморський 7 0,8
Ксеромеридіональний 9 1,0
Альпійський 31 3,6
Монтанний 162 18,8
Евриголарктичний 50 5,8
Мультирегіональний 229 26,6
Види з невизначеними ареалами 25 2,9
Разом 860 -

Такий географічний розподіл представників ліхенофлори Українських Карпат, звичайно, є лише узагальненою схемою, яка не може претендувати на вичерпну повноту і бездоганну точність. Але нам здається, що наша скромна спроба класифікувати ареали лишайників Українських Карпат до певної міри відбиває картину сучасного географічного розміщення їх і може бути надійною основою для глибших флористичних досліджень ліхенофлори Східних Карпат.


[1] На жаль, ряд протиріч, зокрема і всі відмічені Вангеріном, спостерігаються і зараз; щодо недооцінки загального ареалу, то це в особливій мірі властиве скандинавським і фінським ботанікам; тому висловлювання Вангеріна мають до деякої міри сучасний характер.

[2] В межах «основних груп» Вангерін відокремлює підгрупи, позначені великими літерами латинського алфавіту; більш дрібні класифікаційні категорії відмічаються римськими цифрами і, нарешті, ще дрібніші, до яких входять і «типи ареалу» — арабськими цифрами. Поряд з цим подаються короткі характеристики всіх класифікаційних одиниць та позначення умовними «формулами».

[3] Треба зауважити, що зараз автор дотримується інших поглядів на положення в зональній класифікації гірських та високогірних елементів.

[4] Для обґрунтування нашої схеми ми приймаємо такі рослинно-кліматичні зони північної півкулі: арктична, бореальна, неморальна (дібровна), аридна (степово-пустинна), субтропічна, тропічна (Лазаренко, 1956).

Джерело: Макаревич М.Ф. Аналіз ліхенофлори Українських Карпат. Видавництво АН УРСР, Київ, 1963,

Коментувати

Використання матеріалів сайта можливе лише при наявності активного посилання на  http://carpaty.net

Copyright © Регіональний Інформаційний Центр "Карпати" E-mail: carpaty.net@gmail.com