К  ОГЛАВЛЕНИЮ

Этот ландшафт таежной зоны характеризуется целым комплексом климатических, эдафических и биотических черт. Культурный ландшафт речных долин таежной зоны представлен в Советских Карпатах в основном в речных долинах истоков и правых притоков Днестра, Прута, прорезающих северные и северо-восточные склоны гор, а также на верхних участках речных долин истоков и правых притоков Тиссы в границах ландшафтов еловой карпатской тайги и смешанного леса. Долины рек таежной зоны существенным образом отличаются от речных долин зоны широколиственных лесов прежде всего в морфологическом отношении. Особенно это касается речных долин юго-восточного угла Советских Карпат, т.е. Горган, Черногоры, приводораздельных участков долин южных склонов и в меньшей мере долин рек северо-западной части Карпат, прорезающих Бескиды. Большинство речных долин таежной зоны узки, глубоки и ограничены крутыми склонами высоких покрытых лесом гор.

В отличие от речных долин, лежащих в границах зоны широколист венных лесов, в названных нами долинах, за исключением Бескид, довольно редко встречаются котловинообразные расширения и горные котловины. В результате речные долины таежной зоны заселены человеком значительно слабее, хотя и здесь имеются населенные пункты с сенокосными лугами, фруктовыми садами, огородами и полями. Одна из особенностей речных долин северных склонов гор заключается в том, что селения в них расположены в основном на нижних и средних участках долин.

Животный мир культурного ландшафта речных долин таежной зоны, отличающихся своей морфологией, тесной связью с водоразделом и северными склонами гор, окруженных хвойными и смешанными лесами, существенным образом отличается от животного мира культурного ландшафта речных долин зоны широколиственных лесов, занимающих в Советских Карпатах южные и юго-западные склоны.

Фауна наземных позвоночных культурного ландшафта речных долин

а) Господствующие виды

AVES

1.	Coloeus monedula	7.	Motacilla alba
2.	Fringilla coelebs	8.	Lanius cristatus
3.	Fringilla montifringilla	9.	Turdus pilaris
4.	Carduelis carduelis	10.	Hirundo rustica
5.	Passer dornesticus	11.	Delichon urbica
6.	Emberiza citrinella

MAMMALIA

1.	Talpa europaea	5.	Vespertilio serotinus
2.	Myotis myotis	6.	Apodemus agrarius
3.	Plecotus auritus	7.	Apodemus flavicollis
4.	Barbastella barbastella	8.	Microtus arvalis

AMPHIBIA

1.

Bombina variegata

2.

Rana temporaria

б) Обычные виды

AVES

1.	Tringa hypoleucos	20.	Serinus canaria
2.	Columba palumbus	21.	Passer montanus
3.	Falco tinnunculus	22.	Motacilla cinerea
4.	Accipiter nisus	23.	Anthus trivialis
5.	Milvus korschun	24.	Parus major
6.	Aquila pomarina	25.	Parus palustris
7.	Buteo buteo	26.	Phylloscopus collybitus
8.	Cuculus canorus	27.	Phylloscopus trochilus
9.	Apus apus	28.	Phylloscopus sibilator
10.	Upupa epops	29.	Sylvia atricapilla
11.	Picus canus	30.	Sylvia communis
12.	Dendrocopos major	31.	Turdus viscivorus
13.	Corvus corone	32.	Turdus torquatus
14.	Pica pica	33.	Turdus merula
15.	Garrulus glandarius	34.	Saxicola rubetra
16.	S turmis vulgaris	35.	Phoenicurus ochruros
17.	Chloris chloris	36.	Erithacus rubeoula
18.	Acanthis cannabina	37.	Troglodytes troglodytes
19.	Acanthis flammea	38.	Cinclus cinclus

MAMMALIA

1.	Myotis mystacinus	5.	Vulpes vulpes
2.	Nyctalus noctula	6.	Lepus europaeus
3.	Vespertilio pipistrellus	7.	Rattus norvegicus
4.	Mustela nivalis	8.	Mnis musculus

AMPHIBIA et REPTILIA

1.	Triturus cristatus	5.	Lacerta agilis
2.	Triturus vulgaris	6.	Natrix natrix
3.	Triturus montandoni	7.	Vipera berus
4.	Bufo bufo

в) Редкие виды

AVES

1.	Coturnix coturnix	51.	Athene noctua
2.	Perdix perdix	52.	Strix aluco
3.	Columba oenas	53.	Strix uralensis
4.	Streptopelia turtur	54.	Tyto alba
5.	Gallinula chloropus	55.	Caprimulgus europaeus
6.	Crex crex	56.	Coracias garrulus
7.	Porzana porzana	57.	Alcedo athis
8.	Charadrius apricarius	58.	Picus viridis
9.	Vanellus vanellus	59.	Dendrocopos minor
10.	Scolopax rusticola	60.	Dendrocopos medius
11.	Charadrius dubius	61.	Dryocopus martius
12.	Capella gallinago	62.	Iynx torquilla
13.	Rissa tridactyla	63.	Corvus corax
14.	Larus minutus	64.	Corvus frugilegus
15.	Sterna hirundo	65.	Nucifraga caryocatactes
16.	Gavia stellata	66.	Oriolus oriolus
17.	Colymbus auritus	67.	Coccothraustes coccothraustes
18.	Colymbus caspicus	68.	Spinus spinus
19.	Anser fabalis	69.	Pyrrhula pyrrhula
20.	Anas querquedula	70.	Erythrina erythrina
21.	Anas platyrhynchos	71.	Loxia curvirostra
22.	Anas crecca	72.	Emberiza cia
23.	Ciconia nigra	73.	Lulula arborea
24.	Ciconia ciconia	74.	Alauda arvensis
25.	Ardea cinerea	75.	Eremophila alpestris
26.	Falco peregrinus	76.	Anthus pratensis
27.	Falco subbuteo	77.	Certhia familiaris
28.	Falco columbarius	78.	Sitta europaea
29.	Falco vespertinus	79.	Parus coeruleus
30.	Accipiter gentilis	80.	Parus cristatus
31.	Circus pygargus	81.	Parus ater
32.	Circus macrourus	82.	Parus atricapillus
33.	Circus cyaneus	83.	Aegithalos caudatus
34.	Milvus milvus	84.	Regulus regulus
35.	Haliaeetus albicilla	85.	Regulus ignicapillus
36.	Gypaetus barbatus	86.	Lanius excubitor
34	Aquila chrysaëtus	87.	Bombycilla garrulus
38.	Aquila rapax	88.	Muscicapa striata
39.	Buteo buteo vulpinus	89.	Muscicapa albicollis
40.	Buteo lagopus lagopus	90.	Muscicapa parva
41.	Buteo lagopus pallidus	91.	Acrocephalus palustris
42.	Circaetus ferox	92.	Sylvia nisoria
43.	Pernis apivorus	93.	Sylvia borin
44.	Pandion haliaetus	94.	Sylvia curruca
45.	Nyctea scandiaca	95.	Turdus ericetorum
46.	Bubo bubo	96.	Turdus musicus
47.	Otus scops	97.	Oenanthe oenanthe
48.	Asio flammeus	98.	Phoenicurus phoenicurus
49.	Asio otus	99.	Luscinia luscinia
50.	Aegolius funereus	100	Riparia riparia

MAMMALIA

1.	Erinaceus europaeus	19.	Meles meles
2.	Sorex araneus	20.	Lutra lutra
3.	Sorex minutus	21.	Canis lupus
4.	Neomys fodiens	22.	Felis silvestris
5.	Neomys anomalus	23.	Felis lynx
6.	Crocidura suaveolens	24.	Sus scrofa
7.	Crocidura leucodon	25.	Sciurus vulgaris
8.	Rhinolophus hipposideros	26.	Glis glis
9.	Myotis daubentonii	27.	Dyromys nitedula
10.	Myotis naterreri	28.	Muscardinus avellanarius
11.	Minioptems schreibersii	29.	Apodemus silvaticus
12.	Vespertilio nathusii	30.	Clethrionomys glareolus
13.	Vespertilio nilssonii	31.	Arvicola terrestris
14.	Vespertilio murinus	32.	Arvicola terrestris scherman
15.	Martes foina	33.	Microtus agrestis
16.	Mustela putorius	34.	Microtus oeconomus
17.	Mustela lutreola	35.	Microtus subterraneus
18	Mustela erminea

AMPHIBIA et REPTILIA

1.	Salamandra salamandra	6.	Anguilis fragilis
2.	Bufo viridis	7.	Natrix tesselata
3.	Hyla arborea	8.	Elaphe longissima
4.	Rana esculenta	9.	Coronella austriaca
5.	Lacerta vivipara

Приведенный список показывает, что авифауна культурного ландшафта речных долин таежной зоны носит на себе определенный отпечаток животного мира зоны, в состав которой она входит, и отличается от фауны культурного ландшафта речных долин зоны широколиственных лесов. В то же время эта фауна весьма своеобразна по сравнению с фауной других таежных ландшафтов, что объясняется особенностями условий существования животных, присущих ландшафту речных долин.

Во всех категориях авифауны речных долин таежной зоны вместо таежных и даже общелесных форм ведущую роль приобретают птицы лесостепных просторов, открытых биотопов и связанные с водной средой виды. Типичные же лесные «жители», в частности «таежники», отходят на второй план, в категорию редких видов, отражая все же своим присутствием специфику культурного ландшафта речных долин именно таежной зоны.

В результате благоприятного сочетания в речных долинах условий закрытых лесных биотопов и открытых пространств полей и лугов и наличия в долинах населенных пунктов и водных артерий с равнины проникают глубоко в горы, входя в число видов культурного ландшафта: галка, гнездящаяся в дуплах старых деревьев, на колокольнях, в развалинах зданий и в дымоходах разрушенных домов; многочисленные по опушкам, кустарникам и садам долин щегол, обыкновенная овсянка, сорокопут-жулан; белая трясогузка, домовый воробей, городская и деревенская ласточки, гнездящиеся в значительном количестве в селениях и под крышами одиночных домов. Только в речных долинах таежной зоны встречаются на гнездовье колонии дроздов-рябинников, отсутствующих в других ландшафтах.

Таким образом, в культурном ландшафте речных долин таежной зоны основная группа животных, т. е. категория господствующих видов, слагается из иных видов, чем в ландшафте еловой тайги и смешанного леса.

Господствующие в тайге дрозд-деряба, белозобый дрозд, чиж, снегирь, клест-еловик, черная синица, хохлатая синица и желтоголовый королек в ландшафте речных долин становятся обычными и еще чаще — редкими видами. Довольно обычные в тайге и смешанном лесу неясыть обыкновенная, черный дятел, кедровка, поползень, славка-завирушка, певчий дрозд в речных долинах — редкие птицы. Часть редко встречающихся в таежных ландшафтах птиц — глухарь, трехпалый дятел, воробьиный сыч, а также обычный в лесах рябчик — выпадает из культурного ландшафта речных долин таежной зоны. Вместе с этим ряд видов птиц, весьма или довольно редко встречающихся в других таежных ландшафтах, в культурном ландшафте речных долин этой зоны становится обычным (зеленушка, пеночка-желтобровка, серая славка, обыкновенная горихвостка) или входит даже в категорию доминантных видов (белая трясогузка, дрозд-рябинник, городская и деревенская ласточки).

Наконец, в речных долинах таежной зоны появляется несколько десятков новых видов птиц, отсутствующих в других ландшафтах тайги и вообще не свойственных закрытым лесным биотопам, а тем более горным лесам. Представители этой группы, в известной мере новые и необычные элементы для фауны таежной зоны, по характеру и степени их связи с различными фациями ландшафта речных долин могут быть разделены на несколько категорий.

В них появляются на гнездовье многие виды, населяющие обычно лесостепные просторы и участки Волыно-Подольского плато: горлица, пустельга, сизоворонка, удод, иволга, щегол, коноплянка, обыкновенная овсянка, сорокопут-жулан, славка садовая, соловей восточный и др. Они гнездятся на опушках нижнего края лесов, на склонах долин, в небольших рощах, садах, разбросанных по дну долин, в зарослях кустарников, окаймляющих берега рек, ручьев, вокруг полей, огородов и сенокосных лугов.

С фациями открытых пространств (поля, луга, огороды) связано появление в горах птиц, не свойственных другим закрытым и полузакрытым биотопам. Этим объясняется появление в речных долинах в качестве редких видов перепела, серой куропатки, коростеля, воробья полевого, жаворонка полевого, каменки и лугового чекана.

С жильем человека тесно связано наличие в горных речных долинах обычно довольно редко встречающихся там белого аиста, домового сыча, совы-сипухи, серой вороны, сороки, галки, канареечного вьюрка, домового воробья, которые селятся в поселках или в непосредственной близости от них, питаясь отбросами или различными животными и растениями, которые часто встречаются около жилья человека. Реки с обрывистыми берегами и зарослями кустарников, ручьи, родники, небольшие заболоченные места, мелководные старицы создают в речных долинах благоприятные условия для существования ряда видов птиц: болотной курочки, погоныша, перевозчика, малого зуйка, бекаса, кряквы, чирка-трескунка, серой цапли, зимородка, горной трясогузки, оляпки, береговой ласточки; некоторые из них встречаются на всем протяжении долин, другие — только в нижних их участках, а третьи попадаются лишь местами, будучи весьма разборчивыми при выборе мест обитания.

Наконец, культурный ландшафт речных долин таежной зоны включает довольно большую группу птиц, регулярно посещающих речные долины, по которым они залетают в глубь гор и появляются там в период весенних и осенних перелетов, преодолевая горы, лежащие на их пути на север и обратно. Такими птицами, в частности, являются: чибис, моевка, малая чайка, речная крачка, гагара краснозобая, поганки ушастая и черношейная, дербник, кобчик, луни полевой, степной и луговой, степной орел, малый и мохноногий канюки, болотная сова, конек луговой и др. Все они входят в категорию редких видов данного ландшафта и отсутствуют в других ландшафтах таежной зоны.

В наших списках авифауны фигурируют только те виды птиц, достоверность нахождения которых в горах не вызывает у нас никакого сомнения и подтверждается бесспорными данными. Однако необходимо отметить, что списки залетных и пролетных в горах птиц, т.е. редких видов культурного ландшафта речных долин, несомненно, могли бы быть значительно расширены при условии более длительного и глубокого изучения перелетов птиц через горную страну.

Чтобы более полно обрисовать особенности авифауны культурного ландшафта речных долин таежной зоны, мы проведем сравнение ее с видами птиц культурного ландшафта речных долин зоны широколиственных лесов. Такое сравнение вскрывает значение того влияния, которое оказывают на видовой состав и численность популяции фауны других ландшафтов, в границах которых размещены эти речные долины. Наличие в фауне речных долин таежной зоны, хотя бы в небольшом количестве, таких птиц карпатской тайги, как кедровка, чиж, клест-еловик, черная и хохлатая синицы, красноголовый королек, рябинник и белозобый дрозд, безусловно, является результатом влияния других ландшафтов таежной зоны, так как эти птицы в ландшафте речных долин зоны широколиственных лесов отсутствуют.

С другой стороны, в культурном ландшафте речных долин зоны широколиственных лесов имеются выходцы из соседнего ландшафта карпатских буковых лесов — орел-карлик, белоcпинный дятел, отсутствующие в ландшафте речных долин таежной зоны. Редкие же в последнем ландшафте птицы — иволга, дубонос, поползень, синица большая, черноголовая гаичка, длиннохвостая синица, черный дрозд — в культурном ландшафте речных долин зоны широколиственных лесов становятся всюду обычными и даже господствующими видами.

На видовом составе фауны речных долин заметно сказывается также их морфология, положение в системе гор, экспозиция и влияние фаун соседних Закарпатской равнины и Подольского плато. Особенно ощутимо это влияние в культурном ландшафте речных долин зоны широколиственных лесов, распространенном на южных и юго-западных склонах Советских Карпат и находящемся в контакте с Закарпатской равниной.

В фауне этих речных долин нами обнаружены такие птицы: обычная в Закарпатье кольчатая горлица, проникшая в некоторые селения речных долин, степная пустельга, залетающая в нижние участки долин во время охоты, золотистая щурка, сирийский дятел, грач, просянка, хохлатый жаворонок, чернолобый сорокопут, мухоловка-пеструшка, пересмешка, дроздовидная камышевка, камышевка-барсучок, пестрый каменный дрозд, варакушка. В культурном ландшафте речных долин северных склонов гор, т.е. зоны карпатской тайги, эти птицы не найдены ни нами, ни нашими предшественниками. Вполне возможно, что при более обстоятельных обследованиях речных долин часть характерных для долин южных склонов птиц будет обнаружена и в речных долинах северных склонов, однако заранее можно сказать, что полной идентичности видов животных ожидать не следует.

Морфологией речных долин и разницей в экспозиции объясняется специфика климатических и других условий существования в речных долинах северных и южных склонов Карпат. Черный стриж, для существования которого требуется умеренно бореальный климат, отсутствует на гнездовье в городах и селах на Закарпатской равнине, а также всюду в лесах и речных долинах южных и юго-западных склонов Советских Карпат, но является весьма обычной птицей по речным долинам и лесам северных склонов гор, где гнездится в дуплах деревьев, на колокольнях церквей и на высоких зданиях.

Та же картина наблюдается и в распространении галки, которая очень редко появляется в лесах Закарпатской равнины, отсутствует на гнездовье по речным долинам южных склонов гор и встречается в большом количестве на гнездовье по многим речным долинам северных склонов гор. В долинах рек северных склонов имеются также большие колонии дроздов-рябинников, отсутствующие в долинах южных склонов гор.

По-иному ведут себя более требовательные к теплу в период гнездования такие птицы, как хохлатый жаворонок, желтая трясогузка, каменный дрозд, черноголовый чекан, населяющие только речные долины южных склонов и отсутствующие в долинах северных склонов гор. Наконец, морфологическими особенностями речных долин объясняется сравнительное обилие в долинах южных склонов горлиц, малых зуйков, серых цапель, полевых воробьев, полевых жаворонков, встречающихся в речных долинах северных склонов гор значительно реже, в основном только на нижних участках их, где они к тому же немногочисленны.

Из табл. 9 видно, что наиболее важная категория господствующих видов птиц во всех ландшафтах указанных зон состоит из весьма небольшого количества видов (от пяти до пятнадцати). Данные таблицы показывают также, что категория редких птиц во всех ландшафтах содержит чуть ли не в два раза больше видов, чем категория обычных, и в несколько раз больше видов по сравнению с господствующими птицами данного ландшафта. Обращает на себя внимание и то обстоятельство, что видовой состав птиц культурного ландшафта речных долин обеих зон по сравнению с другими ландшафтами этих зон содержит в несколько раз больше видов по любой из трех категорий и особенно по категории редких видов. Все это свидетельствует о значительном разнообразии и богатстве видового состава авифауны речных долин по сравнению с другими ландшафтами Советских Карпат.

Таблица 9. Сравнительные данные о численности видов птиц в ландшафтах зоны европейских широколиственных лесов и зоны тайги

Ландшафты	Категории видов птиц			Всего
	господ-ствующие	обычные	редкие
Зона европейских широколиственных лесов
Ландшафт горных буковых лесов	5	24	41	70
Ландшафт буково-грабово-дубовых лесов предгорий	5	28	41	74
Культурный ландшафт речных долин	15	34	104	153
Зона тайги
Ландшафт карпатской еловой тайги	9	21	33	63
Ландшафт смешанных лесов	11	24	37	72
Культурный ландшафт речных долин	11	38	100	149

Конечно, следует учитывать то обстоятельство, что, относя встречающиеся в ландшафтах Карпат виды птиц к одной из принятых категорий, мы фиксировали состояние биоценоза в определенный момент, между тем как численность популяций рассматриваемых нами видов в лесах Советских Карпат фактически непостоянна и зависит от изменяющихся факторов среды.

В соответствующих разделах работы мы отмечаем резкое увеличение в таежных ландшафтах Карпат численности клестов-еловиков, чижей, дятлов, белок, рыжих лесных полевок и других животных, наблюдаемое в некоторые годы и обусловленное обильными урожаями семян хвойных. Мы указываем также на значительный рост в буковых лесах в отдельные годы численности зябликов, соек, дубоносов, желтогорлых мышей, рыжих лесных полевок, различных пернатых и наземных хищников, сов, появление в Карпатах на зимовках громадного количества юрков во время обильного плодоношения буков и следующие за ним годы. При таких обстоятельствах в ландшафтах Карпат господствующими могут стать новые виды, которые в обычные годы при недостатке кормов массами покидают горы, перекочевывают в другие районы и перестают составлять основное ядро господствующих животных ландшафтов гор.

Кроме существенных периодических колебаний численности отдельных видов животных, происходит регулярное нарастание или уменьшение численности популяций отдельных видов, что делает их то более, то менее обычными в ландшафте. Такого рода изменения численности животных наблюдаются в Карпатах почти ежегодно и затрагивают группы животных, зависящих от конкретных условий среды, изменениями которых и обусловливаются указанные колебания численности.

Кроме указанных изменений, в ландшафтах Советских Карпат наблюдаются регулярные сезонные изменения видового состава и количества особей птиц, населяющих определенные ландшафты. В условиях горной страны это связано с сезонными кочевками, вертикальными миграциями, перелетом птиц, пролетом, залетом и зимовками в горах значительной группы видов и подвидов птиц, населяющих северные области Европы. В результате зимний аспект авифауны ландшафтов Карпат приобретает совершенно иной, нежели летом, облик. Эти изменения сводятся к резкому обеднению видового состава птиц из-за отлета большого числа гнездящихся видов, а также к появлению в ландшафтах пролетных и зимующих птиц.

В зимнее время в лесных таежных ландшафтах и речных долинах появляются на зимовках: дербники, мохноногие канюки, чечетки, юрки, свиристели, иногда залетают в горы белые совы и рогатые жаворонки. В речных долинах зимой становятся многочисленными такие виды, как серая ворона, сорока, грач, которые летом встречаются там редко или являются обычными птицами. Значительный рост численности этих видов и переход их в господствующую категорию объясняется добавлением к местным птицам, зимующим в горных долинах, популяций тех же самых видов, гнездящихся в более северных широтах Европы.

Понятно, что с наступлением зимы сравнительно меньше изменений происходит в видовом составе авифауны карпатских лесных ландшафтов, особенно же сильно изменяется фауна культурного ландшафта речных долин. Объяснение этого мы находим при сравнении категории оседлых птиц с другими группами их в границах каждого ландшафта.

В ландшафте карпатской еловой тайги и ландшафте смешанного леса оседлые виды (в первом 29, а во втором 33) составляют по 44% общего количества встречающихся в них птиц. В ландшафтах буковых лесов и буково-грабово-дубовых лесов предгорий (в первом 31, а во втором 32 вида) на долю оседлых видов приходится по 43%. В культурном же ландшафте речных долин таежной зоны оседлые виды составляют только 29%, а в подобном же ландшафте зоны широколиственных лесов — всего 28% общего количества встречающихся там видов.

Необходимо учитывать и то обстоятельство, что, кроме резкого уменьшения видового состава встречающихся летом в долинах птиц, из которых зимой остается меньше одной трети, именно в ландшафте речных долин констатируется появление регулярно зимующих в горах и иногда залетающих гуда с севера видов. В этом особенно сильно сказывается своеобразие зимнего аспекта авифауны речных долин по сравнению с зимним аспектом других ландшафтов.

Не в столь большом масштабе, но тоже весьма существенные изменения, особенно численности тех или иных видов, наблюдаются в ландшафтах в летне-осеннее время в связи с определенными периодическими явлениями в жизни птиц — гнездованием, линькой, кочевкой, появлением всюду в большом количестве молодняка, часто изменяющими сложившееся представление о данном виде как элементе той или иной категории птиц ландшафта.

Следовательно, при выяснении роли любого вида в биоценозе того или другого ландшафта необходимо учитывать периодические и сезонные колебания численности этого вида, в последнем случае обусловленные ходом биологических процессов.

Источник: Страутман Ф. Й. Птицы Советских Карпат. − К.: Изд. АН УССР, 1954. − 322 с.

Метки: птицы